ティロケファレ

Extinct genus of dinosaurs

ティロケファレ
時代範囲:マーストリヒチアン前期、7200万～7100 万年前
ホロタイプの頭蓋骨 の図
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: †鳥盤類
クレード: †パキケファロサウルス類
家族： †パキケファロサウルス科
属: †ティロセファレ・
マリアンスカとオスモルスカ、1974
種：
† T. ギルモレイ
二名法名
†ティロケファレ・ギルモレイ
マリアンスカ＆オスモルスカ、1974

ティロケファレ（「膨らんだ頭」の意）は、パキケファロサウルス科恐竜の一種で、ドーム状の頭を持つ草食鳥盤類のグループであり、後期白亜紀前期マーストリヒチアン期（7200万～7100万年前）に現在のモンゴルに生息していた。1971年にポーランド・モンゴル合同探検隊がゴビ砂漠のバルン・ゴヨト層で発掘した部分的な頭骨と付随する下顎骨からその化石が発見された。この標本は1974年にポーランドの古生物学者テレサ・マリアンスカとハルシュカ・オスモルスカによって新属新種として 記載された

パキケファロサウルスとしては平均的な大きさで、全長2メートル（6.6フィート）、体重40キログラム（88ポンド）に達した。頭骨は後ろから見ると三角形で、頬骨のところが最も広く、ドームの頂上に頂点がある。ティロケファレのドームは、パキケファロサウルスで知られているものの中で最も高い。このドームはまた、外側が異常に厚く、しわが寄っている。ドームの後ろ側には、一連のスパイク、節、結節が首の上に後方に突き出ている。眉稜は小さな骨の結節で装飾され、他の属よりも厚かった。ティロケファレは、ホマロケファレやゴヨケファレなどの他のアジアのパキケファロサウルスと近縁であり、このグループの旧世界系統の一部である。

パキケファロサウルス類であるこの恐竜は、繊維質の植物を分解するのに適応した小さな隆起した歯を持つ草食恐竜でした。歯列には鋸歯があり、葉、木の実、種子、昆虫など、より多様な食性を持っていた可能性を示唆しています。化石はクルサン地域で発見されており、この地域では角竜類、アンキロサウルス類、オヴィラプトロサウルス類、ドロマエオサウルス類、ティタノサウルス類など、多くの恐竜のグループの化石も保存されています。バルン・ゴヨト層は沖積平野で、乾燥から半乾燥気候 の大きな河川が発達していました。

発見と命名

モンゴルの白亜紀の恐竜化石の産地。ティロケファレの化石は、エリア A のクルサン遺跡から発見されています (左)。

1971年、ゴビ砂漠のバルン・ゴヨト層のクルサン露頭へのポーランド・モンゴル合同探検中に、パキケファロサウルスの大きな頭骨と下顎骨（カタログ番号ZPAL MgD-I/105 ）が発掘されました。 [1] [2]バルン・ゴヨト層の岩層は、後期白亜紀の初期マーストリヒチアン段階に由来し、数値的にはおよそ7200万年から7100万年前のものです。[1]これは、ポーランドの古生物学者ゾフィア・キエラン・ヤヴォロフスカが先頭に立って1963年から1971年の間に実行された一連の探検のうちの1つであり、保存状態の良い恐竜の骨格を多数収集しました。[3]この探検には、地元モンゴル人の助手から支援を受けたテレサ・マリアンスカやハルシュカ・オスモルスカなど、数名のポーランド人科学者も加わった。頭蓋骨は不完全で、前部の大部分と骨ドームの残りの部分が失われていた。下顎骨と頭蓋骨は関節を保ったまま、かつての河川の流路から採取された風化した砂岩の塊の中に散らばっていた。この標本は、1970年代にフルサンで発見された数体の恐竜の個体のうちの1つで、この地では、曲竜類のタルキアやサイカニア、角竜類のブレヴィケラトプス、獣脚類のフルサンペスの化石も見つかっている。[4] [5]この探検で発掘された化石はすべてワルシャワのポーランド科学アカデミーに運ばれ、翌年記載された。[2]

クルサンで発見されたパキケファロサウルスの頭骨は、ポーランド・モンゴル探検隊によって収集された複数の頭骨のうちの1つで、バルン・ゴヨトに加えて近くのネメグト層でも収集された他の標本と共に収集された。両層から発見されたパキケファロサウルスの化石は、 1974年にテレサ・マリアンスカとハルシュカ・オスモルスカによってPalaeontologica Polonica誌に科学文献として記載された。クルサンで発見された頭骨は、新属新種のティロケファレ・ギルモレイのタイプ標本に指定された。属名のティロケファレはギリシャ語のtyle（「腫れた」）とcephale （「頭」）に由来し、頭骨の突出した頭蓋骨ドームに由来する。種小名は、パキケファロサウルスについて初めて詳細な記載を行ったアメリカの古生物学者チャールズ・ギルモアに敬意を表して付けられた。 1974年の論文では、ネメグト、ホマロケファレ、プレノケファレの化石に基づいて、2つの新種のパキケファロサウルス類も命名されました。これらの分類群はすべて、マリアンスカ目とオスモルスカ目の新しい目に分類され、パキケファロサウルス類と名付けられました。この目には、ステゴケラスやパキケファロサウルスといった北米の属も含まれていました。[6]

説明

サイズ比較

ティロケファレは中型の堅頭竜で、全長2メートル（6.6フィート）、体重40キログラム（88ポンド）と推定されている。[7]ティロケファレの頭蓋骨以降の化石は見つかっていないが、近縁種のステゴケラス、ホマロケファレ、プレノケファレの骨格は保存状態が良く、見つかっている。これらの分類群に基づくと、ティロケファレは短い首、小さな前肢、長い後肢、バランスを取るための太くて棒状の尾を持っていた。首は細長いU字型で、湾曲した姿勢で保持され、頭蓋骨の後ろの後頭顆に付着していた。脊柱は椎骨同士が強固に連結され、骨化した腱で補強されていた。腕は軽くて細く、5本の指のある手となっていた。四肢は3本の指を持つ足で終わり、中指が最も長く、すべての指に有蹄骨があった。[8] [7]

頭蓋骨と装飾

唯一知られている標本は、頭蓋、口蓋、および頭蓋の前部を欠いた部分的な頭蓋骨で、下顎の後半部分も保存されている。ほとんどの恐竜は頭蓋に3つの窓（空洞）を持っているが、ティロケファレは2つしかない。下側頭窓は垂直に角度がついており、その長さの大部分にわたって同じ幅である。頭蓋は非常に高く、後方に向かって狭く、後眼窩部分は短い。特筆すべきは、頭蓋天井が高く、頂点が頭蓋の後縁に非常に近いことである。この天井はまた、グループの他のメンバーよりも厚く、さらに後方にピークがあり、これがこの分類群の際立った特徴である。鱗状骨の背側部分は頭蓋骨の最も密度の高い要素であり、鋭く尖っていて滑らかでも腫れてもいない。しかし、鱗状骨の腹面は薄く、外後頭骨と接触している。[6]

ティロケファレのペアの復元。
ティロケファレのペアの復元

後頭骨はすべて、頭蓋骨の他の部分に比べて細い。方形骨は細長く、下顎骨とほぼ完全に揃っている。これにより、頭蓋骨と下顎がしっかりと接合されていた。方形骨は垂直に配置され、上顎骨の縁に直交している。対照的に、頬骨は頑丈に作られており、横向きになっている。頬骨は頭蓋骨の最も広い部分であり、断面は三角形である。内臓頭蓋（頭蓋骨の後部）の側壁、頬骨、および方形頬骨（頬骨）は、横方向に広い構造を形成している。眼窩（眼窩）は非常に広く、他の堅頭竜と同様に、開口部の上に眉骨がある。上縁は平らで、方形骨と平行な狭い眼窩後部棒がある。両方の眼窩上骨は不完全ながら保存されている。これらは高くて断面が厚く、ドームの大きな部分を占めています。[6]

頭蓋骨の装飾はパキケファロサウルス類の特徴であり、節、結節、スパイクという3つの構造を持つことが多い。これらの装飾は鱗状骨で最大になり、頭蓋骨の前方に近づくにつれて小さくなる。上眼窩骨と後眼窩骨にも装飾は見られるが、特に粗いわけではない。ティロケファレの頬骨には、巨大で突出し、不規則な間隔で並ぶ結節がある。ドームは、他の一部のパキケファロサウルス類とは異なり、ざらざらとした質感をしていた。頭蓋骨後縁の鱗状骨には、巨大なスパイクと結節が連なっていた。これらのうち最大のものは、一連の最も外側の節の下に位置していた。これらのスパイク状の節は、鱗状骨と後眼窩骨の長さに沿って続いている。[6]

歯と下顎

歯列は不完全だが、顎の奥から9本の歯が保存されている。最後の歯を除いて全てが一直線に並んでおり、この属特有の特徴である。歯は侵食や化石化などの外的要因により損傷を受けている。MaryańskaとOsmólskaは、ティロケファレの歯列はホマロケファレなどの他のパキケファロサウルス類に比べて、比例してかなり大きいと指摘している。7本の歯は、高い歯冠と弓状の切断面を持つ。歯と同様に、下顎骨は非常に保存状態が悪く、後部のみで構成されている。下顎枝の鉤状突起は弱く隆起しており、頬骨と関節すると考えられる。しかし、横から見ると内転窩は非常に深く、よく発達している。[6]歯骨と関節面の間に位置するこの窩は、頬骨との筋肉、神経、静脈の接続に使用されていました。 [9]

分類

ティロケファレはパキケファロサウルス類に属し、白亜紀のアジアと北アメリカに生息していた厚い頭蓋骨を持つ草食二足歩行恐竜の科である。 [6]最後のパキケファロサウルスは白亜紀-古第三紀の絶滅イベント中に絶滅し、生き残った最後の属はパキケファロサウルス自身であった。[10] [11]しかし、2020年の分岐分析により、ヘテロドントサウルス類がこのグループの初期の枝として復元され、パキケファロサウルスの年代は前期ジュラ紀まで延長された。[12]現在、パキケファロサウルスは、それと巨大な角のある角竜を含むより大きなグループ、マルギノケファリアの一部であると認識されている。 [13] [14]

パキケファロサウルス類では、ティロケファレと他の属の系統学的位置は、保存状態の良い標本があまりないため流動的である。[15]それにも関わらず、ティロケファレ、ホマロケファレ、ゴヨケファレなどのアジアのパキケファロサウルスは、よく似た段階で発見されることが多いのに対し、北アメリカのパキケファロサウルス、スティギモロク、アラスカケファレは、別のグループである。[16] [17]アジアの種は、北アメリカの種に比べて進化した特徴が少なく、より基底的でもある。[18]これは、パキケファロサウルスがアジアで起源を持ち、白亜紀後期にアジアと短期間再接続した際に北アメリカに分散したためである。[19] [20]最新の系統解析によると、ティロケファレは特にドーム状の頭を持つ有孔頭亜綱および平らな頭を持つホマロケファレに最も近縁である。 [21]ティロケファレ・ギルモレイは独自の種ではなく、プレノセファレ・プレネスのシノニムではないかと示唆されている。[22]ホマロケファレについても同様の示唆がなされている。[23]その後の若いプレノセファレ標本の組織学的研究でも、ホマロケファレおよびティロケファレとの区別が証明されている。[23]

下の左側は、 Schott & Evansによる2016年の有孔頭骨の分類に関する出版物に基づく、パキケファロサウルス科におけるティロケファレの位置付けであり、より大きな北米の系統群のより基底的な位置に戻されている。[24]右下は、Dieudonné et al (2020)に基づくパキケファロサウルス類全体の系統学的位置付けである。 [12]

パキケファロサウルス類

ワナノサウルス・ヤンシエンシス

パキケファロサウルス科

古生物学

ダイエット

パキケファロサウルスが何を食べていたかは不明である。非常に小さく隆起した歯を持っていたため、同時代の他の恐竜のように硬くて繊維質の植物を効率的に噛み砕くことはできなかったであろう。鋭く鋸歯状の歯は、葉、種子、果実、昆虫などの混合食に適していたと推測されている。[25] ティロケファレは歯冠がイグアナ科のトカゲのものと似ていることから、完全に草食だった可能性がある。前上顎骨の歯には歯冠骨との接触による摩耗面が見られ、上顎歯には他の鳥盤類恐竜に見られるものと似た二重の摩耗面がある。[6] UALVP 2の上顎歯の3本に1本は置換歯の萌出であり、歯の置換は3本ずつ後ろ向きに進行して起こった。ステゴケラスの後頭部は筋肉の付着部として明確に区分されており、ステゴケラスや他のパキケファロサウルスの顎の動きは主に上下運動に限られ、顎の回転能力はわずかであったと考えられています。これは顎の構造と歯の微細摩耗および摩耗面に基づいており、咬合力は粉砕よりも剪断に多く用いられていたことを示しています。[26] [27]しかし、ティロケファレは上下運動ではなく前後運動をすることでステゴケラスと異なると考えられています。このプロパリナル運動は、食物を口の中で前後に移動させるものでした。[28]

パキケファロサウルスの頭蓋骨の病変
近縁種のパキケファロサウルスの頭蓋骨の損傷。頭突きによって生じたものと考えられる。

ドーム機能

ティロケファレは突出したドームで知られており、これは他のパキケファロサウルス類にも共通する特徴で、ケラチンで覆われていた。ティロケファレ自体のドームの機能は詳しく分析されていないが、プレノケファレの類似したドームが2008年に生物学者のエリック・スニベリーとアダム・コックスによって検査された。その研究では2Dおよび3Dのパキケファロサウルスの頭蓋骨の有限要素解析が行われ、ティロケファレのような高くアーチ状のドームは他のパキケファロサウルスよりも高い衝撃力に耐えられることがわかった。ティロケファレのドームは、癒合した縫合線、下顎と鼻骨の結節、鱗状骨の拡張した棚がある点でパキケファロサウルスのドームに最も類似している。これらの特徴は、ステゴケラス、ホマロケファレ、ゴヨケファレなどの原始的な分類群には見られない。ティロケファレ、プレノケファレ、パキケファロサウルスの余分な装飾は、ドームが純粋にディスプレイや種の認識のためではなく、頭突きなどの闘争行動のためであったことを示唆している。[29]別の研究では、現生動物に見られる頭打ちと頭蓋骨の形態との相関関係が、研究対象のパキケファロサウルスにも存在することが判明した。ステゴケラスとプレノケファレはどちらも、海綿骨で脳を保護しているオオツノヒツジに似た頭蓋骨形状をしていた。また、緻密部と海綿部の分布においても、オオツノヒツジ、シロハラダイカー、キリンとの類似点があった。シロハラダイカーは、ステゴケラスに最も近い形態学的類似体であることが判明した。この頭突きをする種はドームが小さいながらも、同様に丸みを帯びています。ステゴケラスは、強い力で頭突きをする偶蹄類よりも力を分散させる能力に優れていましたが、古いパキケファロサウルスはドームの血管が少なく、またおそらくは負傷からの治癒能力も低下していたため、高齢の個体ではこのような戦闘は起こりにくいと考えられました。この研究では、ドームを覆うケラチン質の効果も検証され、パフォーマンスの向上に役立つことが示されました。[30]

古環境

バルン ゴヨット層の産地、ヘルミン ツァヴの堆積物。
バルン・ゴヨト層の産地、ヘルミン・ツァヴの堆積物。

堆積物に基づくバルン・ゴヨト層は、白亜紀後期（中期～上部カンパニアン期）とされている。[31] [32]この層は、主に赤色の層序を特徴とし、主に淡色砂（黄色がかった、灰褐色、まれに赤みがかった）で、局所的に固結している。砂質粘土岩（しばしば赤色）、シルト岩、礫岩、そして砂中の大規模なトラフ斜交層理も、この層序全体に広く見られる。さらに、バルン・ゴヨト層の堆積物には、構造のない中粒砂岩、細粒砂岩、極細粒砂岩が優勢である。この層の堆積物は、比較的乾燥から半乾燥気候下の沖積平野（高地の河川によって堆積した堆積物からなる平坦な土地）、湖沼、風成古環境に堆積した。[33] [34] [31]

ティロセファレはバルン・ゴヨット層の固有種であり、ここにはアンキロサウルス類のサイカニア、タルキア、ザラアペルタを含む他の多くの脊椎動物の生息地でもあった。[35] [36]アルバレスサウルス科のクルサヌルスとパルヴィカーソル。[37]鳥類ゴビピプス、ゴビプテリクス、オランダ。[38]プロトケラトプス科のバガケラトプスとブレビケラトプス。[32]ドロマエオサウルス類のクールーとシュリ・デヴィ。[39] [40]ハルシュカラプトリン・フルサンペス; [41]およびオヴィラプトリ科のコンコラプトル、ヘユアンニア、ネメグトマイア。[42] [43]他の分類群は、大型のティタノサウルスであるクエイシトサウルス[44]や、多種多様な哺乳類や有鱗目類に代表される。[45] [46] [47]

参照

参考文献

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  • 国立歴史博物館の恐竜名鑑に掲載されたティロケファレ
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