| ウリア 時間範囲:
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科学的分類 
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| 王国： | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | 被子植物 |
| クレード: | 単子葉植物 |
| クレード: | ツユクサ類 |
| 注文： | アレカレス |
| 家族： | ヤシ科 |
| 亜科: | コリフォイデア科 |
| 部族： | トラキカルペ科 |
| 属: | †ウリア・ アーウィン＆ストッキー |
| 種： | † U. アレンビーエンシス
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| 二名法名 | |
| †ウリア・アレンビエンシス アーウィン＆ストッキー
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ウーリア属は、絶滅したヤシ 科の属で、ウーリア・アレンビエンシス（Uhlia allenbyensis）という1種のみが含まれています。この種は、カナダのブリティッシュコロンビア州プリンストンチャートから発見された、鉱化作用を受けた化石から知られています。ウーリアの葉には、絶滅した子嚢菌パレオセレノミセス（Paleoserenomyces）による「タールスポット」のような真菌感染が見られ、さらに子嚢菌クリプトディディモスファエリテス（Cryptodidymosphaerites）が寄生しています。
分布
ウリア・アレンビーエンシスは、カナダのブリティッシュコロンビア州にあるプリンストンチャートからのみ発見されている。[1]このチャートは、解剖学的に保存された始新世の植物相で構成されており、種の豊富さと多様性に富んでいる。チャートは、ブリティッシュコロンビア州プリンストンの町から南に8.5km（5.3マイル）のシミルカミーン川東岸に位置するアレンビー層の露出部に位置している。[2]
アレンビー層の石炭層と並んで注目すべきは、シリカに富む時代に形成されたチャート層です。石炭からチャートへ、そしてまた石炭からチャートへと急速に変化する周期的な変化は、世界の他の化石産地では見られません。石炭／チャートサイクルは推定49回知られていますが、このプロセスの正確な条件は十分に解明されていません。チャートの形成には、堆積期にこの地域でシリカに富む火山活動が必要であり、泥炭地や湿地の堆積には、ゆっくりと流れる水と緩やかな沈降地形が必要でした。沼地における有機物の沈着速度は、現代の温帯気候では約0.5～1mm（0.020～0.039インチ）と推定されており、これは10～20cm（3.9～7.9インチ）のチャート層ごとに少なくとも100年以上かかることを示唆しており、サイクル全体が15,000年以内に発生すると考えられます。[3]
アレンビー層は、ブリティッシュコロンビア州オカナガン高地の始新世湖沼群の最南端に位置する層の一つであり、ワシントン州リパブリック（フェリー郡北部）のクロンダイク山層に次いで2番目に南に位置する。ブリティッシュコロンビア州では、この層は、マカビー化石層とフォークランド遺跡で知られるトランキール層、キルチェナ遺跡で知られるコールドウォーター層、そしてドリフトウッド・キャニオン州立公園と同時期に形成された。アレンビー層を含むこの高地は、保存されている生物相の多様性、質、そして特異性に基づき、「グレート・カナディアン・ラーガーシュテッテン」[4]の一つと称されている。広大な湖沼群にわたって保存されているこの高地の温帯バイオームは、現生の属の最も初期の出現の多くを記録しているとともに、古代の系統の最後の姿をも記録している[4] 。
歴史と分類
チャートヤシの化石は、1976年にジェームズ・ベイシンガー博士の博士論文の一部として初めて簡潔に記載されました。しかし、当時知られていた葉と葉柄の標本が孤立した性質のものであったため、化石は特別な分類学的扱いを受けませんでした。その後15年間にわたって、回収されたチャート岩塊のさらなる収集と調査が行われ、新たなヤシの化石が発見され、1990年代初頭には古植物学者ダイアン・アーウィンとルース・ストッキーによる詳細な研究が可能になりました。アーウィンとストッキーは、解剖学的および細胞学的研究のために、酢酸セルロースの皮とフッ化水素酸を用いて化石の連続薄切片を作成しました。顕微鏡スライドは、アルバータ大学の古植物学コレクションに収蔵されました。[1]この新しい属と種の正式な記載は、アーウィンとストックイ（1994年）によってPalaeontographica Abteilung B誌に掲載されました。属名のUhliaは、ヤシの分類学者ナタリー・ウールのヤシの分類学に関する研究を称えて彼女に敬意を表して名付けられ、種小名のallenbyensisは、アレンビー層の名前の由来となったブリティッシュコロンビア州アレンビーにちなんで名付けられました。[1]
模式記載において、U. allenbyensis は、現生のBrahea 属、Rhapidophyllum 属、Serenoa 属との葉と茎の構造的類似性に基づき、ヤシ亜科Coryphoideae族Corypheae族に分類された。その後、 Coryphoideae 族の系統学的評価により、Corypheae 族は模式属のみに限定され、その他の旧属はすべてCryosophileae族[5]またはTrachycarpeae族[6]に分類された。
説明
Uhlia allenbyensis は根茎性のヤシで、茎の下側から根が、上側から葉が伸びていました。[1]根は幅4～10 mm（0.16～0.39インチ）で、中央に柱頭があります。根皮質は、狭い最内層細胞と、通気組織を持つ中間皮質を有しています。茎は、不規則から長方形の形状をした周皮様細胞層を有し、垂直に配列しています。周皮様層の下にある茎組織は、3つの主要な領域に分けられます。最内層である中央領域は、茎の中心から「B領域」との境界点まで伸びています。中央領域の周辺部には、葉の痕跡と、花序の痕跡と解釈される維管束が見られます。[1]
古生態学
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Uhlia allenbyensisの葉には、葉表層細胞に侵入した寄生 菌 Paleoserenomyces allenbyensisによる寄生が認められます。これらの寄生部位は、現代の葉の「タールスポット」感染症に類似していると説明されています。P . allenbyensisの一部の細胞には、過寄生菌Cryptodidymosphaerites princetonensisが保存されており、真菌の過寄生に関する確かな化石記録となっています。[7]
U. allenbyensisの低い体高は、現代のノコギリヤシSerenoa repensに類似しており、その形態は本種の分布域と一致している。ヤシノコギリヤシの化石は、オカナガン高原地帯のプリンストン北部のトランキール層と南部のクロンダイク山層でも発見されている。このノコギリヤシはCaryobruchus – Speciomerus属に分類され、ココ科、ココヤシ科、ヒヨコヤシ科、およびフェニセ科のヤシに絶対寄生する。[8]
古環境
プリンストンチャートは、シリカを豊富に含み、流れの緩やかな水系を保存しており、おそらく泥炭湿地生態系であったと考えられます。アレンビー層の他の化石産出地域は、深海沈殿と珪藻土堆積作用の産物である可能性が高いのに対し、チャート層は、植物や動物の化石が示すように、浅瀬に起源を持ちます。[3]プリンストンチャートなどのオカナガン高地の遺跡は、近くに火山活動がある温帯生態系に囲まれた高地の湖沼システムを表しています。[4]高地は中温 の上部微温帯気候から下部中温帯気候であったと考えられ、冬季の気温が雪が降るほど低くなることはめったになく、季節的に安定していました。[9]湖を取り囲むオカナガン高地の古林は、北米東部と東アジアの現代の温帯広葉樹林と混合林の前身であると言われています。化石生物相に基づくと、これらの湖沼は、西ワシントン州のピュージェット層群とチャッカナット層に保存されている同時代の沿岸林（低地熱帯林生態系とされる）よりも標高が高く、気温も低かったと考えられます。古標高の推定値は、沿岸林よりも0.7～1.2 km（0.43～0.75マイル）高い範囲にあります。これは、湖沼群の古標高推定値（1.1～2.9 km（1,100～2,900 m））と一致しており、これは現代の標高0.8 km（0.50マイル）とほぼ同等ですが、より高くなっています。[9]
プリンストン古植物相の年間平均気温の推定値は、気候葉解析多変量プログラム（CLAMP）解析と葉縁解析（LMA）から得られている。プリンストンの多変量線形回帰分析後のCLAMPの結果は5.1℃（41.2℉）となり、LMAの結果は5.1±2.2℃（41.2±4.0℉）となった。これは、沿岸部のピュージェット群の年間平均気温推定値（15～18.6℃（59.0～65.5℉）と推定）よりも低い。プリンストンの生物気候学的解析によると、年間平均降水量は114±42cm（45±17インチ）と推定されている。[9]
アレンビー層および高地の温暖な高地植物相は、下降断層を伴う湖沼盆地と活火山活動に関連しており、現代には全く類似するものがないことが指摘されている。これは、始新世初期には季節的に均衡が保たれ、季節による気温変化がはるかに小さかったためである。しかしながら、これらの高地は、アフリカ地溝帯のアルバティーン・リフト内のヴィルンガ山脈の高地生態学的島嶼と比較されてきた。[10]
参考文献
- ^ abcde Erwin, DM; Stockey, RA (1994). 「ブリティッシュコロンビア州中期始新世プリンストンチャート（アレンビー層）産の鉱化単子葉植物：ヤシ科」. Palaeontographica Abteilung B. 234 : 19–40 .
- ^ミラー, C. (1975). 「 ブリティッシュコロンビア州始新世の珪化した松ぼっくりと植物体遺骸」ミシガン大学古生物学博物館寄稿. 24 (10): 101–118 .
- ^ ab Mustoe, G. (2010). 「ブリティッシュコロンビア州南中部の始新世アレンビー層における循環的堆積作用とプリンストンチャート化石層の起源」. Canadian Journal of Earth Sciences . 48 (1): 25– 43. doi :10.1139/e10-085.
- ^ abc Archibald, S.; Greenwood, D.; Smith, R.; Mathewes, R.; Basinger, J. (2011). 「グレート・カナディアン・ラーゲルシュテッテン1. オカナガン高地（ブリティッシュコロンビア州およびワシントン州）の初期始新世ラーゲルシュテッテン」. Geoscience Canada . 38 (4): 155– 164.
- ^ Stevens, PF (2015) [1st. Pub. 2001], Arecale-Angiosperm Phylogeny Website , 2021年12月22日閲覧
- ^ Greenwood, D.; Conran, J. (2020). 「ブリティッシュコロンビア州バンクーバーの始新世における化石コリフォイドヤシ」. International Journal of Plant Sciences . 181 (2): 224– 240. doi :10.1086/706450. S2CID 208587364.
- ^ Currah, RA; Stockey, RA; LePage, BA (1998). 「化石ヤシにみられる始新世のタール斑点とその真菌性寄生虫」Mycologia . 90 (4): 667– 673. doi :10.2307/3761225. JSTOR 3761225.
- ^ Archibald, SB; Morse, G.; Greenwood, DR; Mathewes, RW (2014). 「化石ヤシ甲虫は始新世初期における気候最適期の高地の冬季気温を決定づける」. Proceedings of the National Academy of Sciences . 111 (22): 8095– 8100. Bibcode :2014PNAS..111.8095A. doi : 10.1073/pnas.1323269111 . PMC 4050627. PMID 24821798 .
- ^ abc Greenwood, DR; Archibald, SB; Mathewes, RW; Moss, PT (2005). 「オカナガン高地、ブリティッシュコロンビア州南部、ワシントン州北東部の化石生物群：始新世の景観における気候と生態系」（PDF） . Canadian Journal of Earth Sciences . 42 (2): 167– 185. Bibcode :2005CaJES..42..167G. doi :10.1139/e04-100.
- ^ デボア、ML;ニャンドウィ、A.エッカート、W.ビズル、E.ムジャワマリヤ、M.ピグ、KB (2020)。 「刺すような毛状突起を持つイラクサ科の葉は、カナダのブリティッシュコロンビア州、始新世初期のオカノガン高地にすでに存在していました。」アメリカ植物学雑誌。107 (10): 1449–1456。土井: 10.1002/ajb2.1548。PMID 33091153。S2CID 225050834 。
