生物多様性の統一中立理論
Theory of evolutionary biology

生物多様性と生物地理学の統一中立理論
著者スティーブン・P・ハッベル
言語英語
シリーズ集団生物学のモノグラフ
リリース番号
32
出版社プリンストン大学出版局
発行日
2001
出版場所アメリカ合衆国
ページ375
ISBN0-691-02129-5

生物多様性と生物地理学の統一中立理論（以下「統一理論」または「UNTB」 ）は、生態学者 スティーブン・P・ハッベルによる理論であり、論文のタイトルでもある。[1]この理論は、生態学的群集における種の多様性と相対的な豊かさを説明することを目的としている。他の中立生態学理論と同様に、ハッベルは、栄養段階的に類似した種からなる生態学的群集のメンバー間の違いは「中立的」、つまりそれぞれの種の繁栄とは無関係であると仮定している。これは、ニッチの違いが豊かさに影響を与えず、それぞれの種の豊かさはランダムウォークに従うことを意味する。[2]この理論は論争を巻き起こしており、[3] [4] [5]、一部の研究者はこれを、データにより適合する他のヌルモデルのより複雑なバージョンであると考えている。[6]

「中立性」とは、食物網における特定の栄養段階において、個体数ベースで測定した場合、種の出生率、死亡率、分散率、種分化率が同等であることを意味する。[7]これはニッチ理論の帰無仮説 とみなすことができる。ハッベルは、ロバート・マッカーサーとEO・ウィルソンの島嶼生物地理学理論[1]やスティーブン・ジェイ・グールドの対称性および帰無モデルの概念など、初期の中立モデルを基盤としていた。[7]

「生態学的群集」とは、栄養段階が類似した同所的な 種の集団であり、局所的な地域において同一または類似の資源をめぐって実際に、あるいは潜在的に競合する。[1]統一理論では、生態学的群集の個体間では、すべての個体が同じルールに従う限り、複雑な生態学的相互作用（競争や協力など）が許容される。寄生や捕食といった非対称的な現象は、この参照条件によって排除される。しかし、群集行動などの協力戦略や、限られた食物や光をめぐる競争といった負の相互作用は許容される（ただし、すべての個体が同様に行動する限り）。

この理論は、多様な空間的および時間的スケールで種の豊富さを左右すると思われる 、通常θと表記される基本的な生物多様性定数の存在を予測しています。

飽和

中立理論にとって必ずしも必要ではないものの、生物多様性の多くの確率モデルは、固定された有限の群集サイズ（個体の総数）を仮定しています。与えられた空間に収容できる個体の総数には、避けられない物理的な制約があります（空間自体は必ずしも資源ではありませんが、景観全体に分布する有限資源の有用な代替変数となることがよくあります。例としては、日光や寄生虫の場合の宿主など が挙げられます）。

幅広い種（例えば、ジャイアントセコイアとウキクサという、飽和密度が大きく異なる2種）を考慮する場合、群集の大きさが一定であるという仮定はあまり適切ではない可能性があります。なぜなら、小型種が単一優占種であれば、密度は高くなるからです。統一理論は、栄養段階が類似し、競合する種の群集のみを対象としているため、個体群密度が場所によって大きく異なる可能性は低いと考えられます。

ハッベルは、群集の大きさが一定であるという事実を考慮し、それを一般原則として解釈した。すなわち、広大な景観は常に生物的に個体で飽和状態にある、というものである。ハッベルは、群集を通常Jで表される固定数の個体から構成されるものとして扱う。

飽和原則の例外としては、セレンゲティのように若木がゾウやヌーに踏みつけられるなど生態系が乱されている場所や、特定の種が組織的に除去される 庭園などが挙げられます。

種の豊富さ

自然個体群の個体数データを収集すると、次の 2 つの観察結果がほぼ普遍的に得られます。

  • 最も一般的な種は、サンプル採取された個体のかなりの部分を占めます。
  • 採取された種のかなりの割合は非常に希少です。実際、採取された種のかなりの割合はシングルトン、つまり1個体しか採取できないほど希少な種です。

このような観察から、多くの疑問が湧き上がります。なぜ希少種は希少なのでしょうか？なぜ最も豊富な種は、種の中央値よりもはるかに豊富なのでしょうか？

希少種の希少性に関する非中立的な説明は、希少性は地域環境への適応の悪さの結果であると示唆するかもしれない。UNTBは、中立的な動態のみがそのようなパターンを生み出すことができるため、適応やニッチの違いを持ち出す必要はないと示唆している。

いかなる生物群集においても、種の構成は時間とともにランダムに変化します。特定の個体群密度構造には、それに対応する確率が存在します。UNTBは、S種類の 異なる種から構成されるJ個体群の確率が、種1、種2、…と種Sの個体群密度まで変化すると予測しています。 n 1 {\displaystyle n_{1}} n 2 {\displaystyle n_{2}} n S {\displaystyle n_{S}}

Pr ( n 1 , n 2 , … , n S | θ , J ) = J ! θ S 1 ϕ 1 2 ϕ 2 ⋯ J ϕ J ϕ 1 ! ϕ 2 ! ⋯ ϕ J ! Π k = 1 J ( θ + k − 1 ) {\displaystyle \Pr(n_{1},n_{2},\ldots ,n_{S}|\theta ,J)={\frac {J!\theta ^{S}}{1^{\phi _{1}}2^{\phi _{2}}\cdots J^{\phi _{J}}\phi _{1}!\phi _{2}!\cdots \phi _{J}!\Pi _{k=1}^{J}(\theta +k-1)}}}

ここで、 は基本的な生物多様性数（は種分化率）、 はサンプル内に i個体存在する種の数です。 θ = 2 J ν {\displaystyle \theta =2J\nu } ν {\displaystyle \nu } ϕ i {\displaystyle \phi _{i}}

この方程式は、UNTB が種分化と絶滅の間の非自明な優位性と多様性の均衡を意味することを示しています。

例えば、個体数が10で、種数「a」、「b」、「c」がそれぞれ3、6、1の群集を考えてみましょう。上記の式を用いることで、θの異なる値の可能性を評価することができます。つまり、 S  = 3 種と が存在し、その他のはゼロです。この式は次のように表されます 。 ϕ 1 = ϕ 3 = ϕ 6 = 1 {\displaystyle \phi _{1}=\phi _{3}=\phi _{6}=1} ϕ {\displaystyle \phi }

Pr ( 3 , 6 , 1 | θ , 10 ) = 10 ! θ 3 1 1 ⋅ 3 1 ⋅ 6 1 ⋅ 1 ! 1 ! 1 ! ⋅ θ ( θ + 1 ) ( θ + 2 ) ⋯ ( θ + 9 ) {\displaystyle \Pr(3,6,1|\theta ,10)={\frac {10!\theta ^{3}}{1^{1}\cdot 3^{1}\cdot 6^{1}\cdot 1!1!1!\cdot \theta (\theta +1)(\theta +2)\cdots (\theta +9)}}}

これを最大化することでθの推定値を得ることができます（実際には数値的手法が用いられます）。θの最大尤度推定値は約1.1478です。

種を別の方法で分類し、存在数を1、3、6（あるいは3、1、6など）と数えることもできたでしょう。論理的に考えると、存在数のパターンを観察する確率は、それらの存在数のどのような順列を観察しても同じです。ここでは、

Pr ( 3 ; 3 , 6 , 1 ) = Pr ( 3 ; 1 , 3 , 6 ) = Pr ( 3 ; 3 , 1 , 6 ) {\displaystyle \Pr(3;3,6,1)=\Pr(3;1,3,6)=\Pr(3;3,1,6)}

等々。

これを考慮するには、順位付けされた存在量のみを考慮する（つまり、式に代入する前に存在量をソートする）ことが有用です。順位付けされた優占度-多様性構成は通常、次のように表されます。ここで、はi番目に豊富な種の存在量、は最も豊富な種の存在量、は2番目に豊富な種の存在量、などです。便宜上、この式には通常、 J種の種が存在するように十分な数のゼロが「埋め込まれる」（これらのゼロは、追加の種の存在量がゼロであることを示します） されます。 Pr ( S ; r 1 , r 2 , … , r s , 0 , … , 0 ) {\displaystyle \Pr(S;r_{1},r_{2},\ldots ,r_{s},0,\ldots ,0)} r i {\displaystyle r_{i}} r 1 {\displaystyle r_{1}} r 2 {\displaystyle r_{2}}

これで、 i番目に豊富な種 の予想される豊富さを決定することができます。

E ( r i ) = ∑ k = 1 C r i ( k ) ⋅ Pr ( S ; r 1 , r 2 , … , r s , 0 , … , 0 ) {\displaystyle E(r_{i})=\sum _{k=1}^{C}r_{i}(k)\cdot \Pr(S;r_{1},r_{2},\ldots ,r_{s},0,\ldots ,0)}

ここで、Cは構成の総数、k番目の構成におけるi番目にランク付けされた種の豊富さ、優占多様性確率です。この式は数学的に操作するのは困難ですが、計算によるシミュレーションは比較的簡単です。 r i ( k ) {\displaystyle r_{i}(k)} P r ( … ) {\displaystyle Pr(\ldots )}

これまで説明してきたモデルは、ハッベルがメタコミュニティと呼ぶ地域コミュニティのモデルです。ハッベルはまた、局所的規模では分散が重要な役割を果たすことを認めていました。たとえば、種子は遠い親よりも近くの親から来る可能性が高くなります。ハッベルは、メタコミュニティから地域コミュニティへの移入の確率を示すパラメーター m を導入しました。m = 1 の場合、分散は無制限です。地域コミュニティはメタコミュニティからの単なるランダムサンプルであり、上記の式が適用されます。m < 1 の場合、分散は制限され、地域コミュニティはメタコミュニティからの分散が制限されたサンプルであり、異なる式が適用されます。

[8]によれば、nの種の期待数は次のように計算できる。 ⟨ ϕ n ⟩ {\displaystyle \langle \phi _{n}\rangle }

θ J ! n ! ( J − n ) ! Γ ( γ ) Γ ( J + γ ) ∫ y = 0 γ Γ ( n + y ) Γ ( 1 + y ) Γ ( J − n + γ − y ) Γ ( γ − y ) exp ⁡ ( − y θ / γ ) d y {\displaystyle \theta {\frac {J!}{n!(J-n)!}}{\frac {\Gamma (\gamma )}{\Gamma (J+\gamma )}}\int _{y=0}^{\gamma }{\frac {\Gamma (n+y)}{\Gamma (1+y)}}{\frac {\Gamma (J-n+\gamma -y)}{\Gamma (\gamma -y)}}\exp(-y\theta /\gamma )\,dy}

ここで、θは基本生物多様性数、Jは群集サイズ、 はガンマ関数、である。この式は近似値である。正しい式は、2005年にエティエンヌとアロンソによってレビューされ、統合された一連の論文から導出されたものである[9] 。 Γ {\displaystyle \Gamma } γ = ( J − 1 ) m / ( 1 − m ) {\displaystyle \gamma =(J-1)m/(1-m)}

θ ( I ) J ( J n ) ∫ 0 1 ( I x ) n ( I ( 1 − x ) ) J − n ( 1 − x ) θ − 1 x d x {\displaystyle {\frac {\theta }{(I)_{J}}}{J \choose n}\int _{0}^{1}(Ix)_{n}(I(1-x))_{J-n}{\frac {(1-x)^{\theta -1}}{x}}\,dx}

ここで、は拡散制限を測定するパラメータです。 I = ( J − 1 ) ∗ m / ( 1 − m ) {\displaystyle I=(J-1)*m/(1-m)}

⟨ ϕ n ⟩ {\displaystyle \langle \phi _{n}\rangle } 個体数よりも種の数が多くなることはできないため、 n  >  Jでは 0 になります。

この式は、統一理論を迅速に評価できるため重要です。ただし、理論の検証には適していません。検証には適切な尤度関数を使用する必要があります。メタコミュニティの場合、この式は上記で与えられています。分散制限のある局所コミュニティの場合、この式は次のように与えられます。

Pr ( n 1 , n 2 , … , n S | θ , m , J ) = J ! ∏ i = 1 S n i ∏ j = 1 J Φ j ! θ S ( I ) J ∑ A = S J K ( D → , A ) I A ( θ ) A {\displaystyle \Pr(n_{1},n_{2},\ldots ,n_{S}|\theta ,m,J)={\frac {J!}{\prod _{i=1}^{S}n_{i}\prod _{j=1}^{J}\Phi _{j}!}}{\frac {\theta ^{S}}{(I)_{J}}}\sum _{A=S}^{J}K({\overrightarrow {D}},A){\frac {I^{A}}{(\theta )_{A}}}}

ここで、の係数はデータによって完全に決定され、次のように定義される。 K ( D → , A ) {\displaystyle K({\overrightarrow {D}},A)} A = S , . . . , J {\displaystyle A=S,...,J}

K ( D → , A ) := ∑ { a 1 , . . . , a S | ∑ i = 1 S a i = A } ∏ i = 1 S s ¯ ( n i , a i ) s ¯ ( a i , 1 ) s ¯ ( n i , 1 ) {\displaystyle K({\overrightarrow {D}},A):=\sum _{\{a_{1},...,a_{S}|\sum _{i=1}^{S}a_{i}=A\}}\prod _{i=1}^{S}{\frac {{\overline {s}}\left(n_{i},a_{i}\right){\overline {s}}\left(a_{i},1\right)}{{\overline {s}}\left(n_{i},1\right)}}}

この一見複雑な式にはスターリング数とポッホハマー記号が含まれていますが、非常に簡単に計算できます。[9]

種の豊富さの曲線の例はScientific Americanに掲載されています。[10]

種の豊富さの確率的モデリング

UNTB は、分散が制限されるサイズの局所コミュニティと、種が (再) 移住することができ、局所コミュニティへの熱浴として機能する、いわゆるメタコミュニティを区別します。メタコミュニティ内の種の分布は、種分化と絶滅の動的平衡によって与えられます。両方のコミュニティ ダイナミクスは適切なurn プロセスによってモデル化され、各個体はその種に対応する色のボールで表されます。一定の割合で、ランダムに選択された個体が再生します。つまり、自分の色の別のボールを urn に追加します。1 つの基本仮定は飽和であるため、この再生は、urn からランダムに別の個体を削除するというコストで発生する必要があります。異なる割合で、メタコミュニティ内の単一の個体が、まったく新しい種の突然変異体に置き換えられます。Hubbell は、分子進化の中立理論の用語を使用して、種分化のこの簡略化されたモデルを点突然変異と呼んでいます。個体のメタコミュニティの urn スキームは次のとおりです。 J {\displaystyle J} r {\displaystyle r} μ {\displaystyle \mu } J M {\displaystyle J_{M}}

各タイムステップで、次の 2 つのアクションのいずれかを実行します。

  1. 確率的にランダムに個体を 1 体取り出し、壷からランダムに選んだ別の個体を最初の個体のコピーと置き換えます。 ( 1 − ν ) {\displaystyle (1-\nu )}
  2. 確率的に個体を 1 つ描き、それを新しい種の個体と置き換えます。 ν {\displaystyle \nu }

メタコミュニティのサイズは変化しません。これは時間における点過程です。時間ステップの長さは指数分布します。単純化のため、各時間ステップは、繁殖率と突然変異率、およびから導かれる2つの変化間の平均時間と等しいと仮定します。確率は と与えられます。 J M {\displaystyle J_{M}} r {\displaystyle r} μ {\displaystyle \mu } ν {\displaystyle \nu } ν = μ / ( r + μ ) {\displaystyle \nu =\mu /(r+\mu )}

この壷過程における種の個体数分布は、1972年に中立突然変異における対立遺伝子の分布のために導出されたEwensのサンプリング式によって与えられる。メタコミュニティにおける個体数が正確に等しい場合の種の期待値は以下の通りである：[11] S M ( n ) {\displaystyle S_{M}(n)} n {\displaystyle n}

S M ( n ) = θ n Γ ( J M + 1 ) Γ ( J M + θ − n ) Γ ( J M + 1 − n ) Γ ( J M + θ ) {\displaystyle S_{M}(n)={\frac {\theta }{n}}{\frac {\Gamma (J_{M}+1)\Gamma (J_{M}+\theta -n)}{\Gamma (J_{M}+1-n)\Gamma (J_{M}+\theta )}}}

ここで、は基本生物多様性数と呼ばれます。大規模なメタコミュニティの場合、フィッシャー対数級数を種分布として 復元します。 θ = ( J M − 1 ) ν / ( 1 − ν ) ≈ J M ν {\displaystyle \theta =(J_{M}-1)\nu /(1-\nu )\approx J_{M}\nu } n ≪ J M {\displaystyle n\ll J_{M}}

S M ( n ) ≈ θ n ( J M J M + θ ) n {\displaystyle S_{M}(n)\approx {\frac {\theta }{n}}\left({\frac {J_{M}}{J_{M}+\theta }}\right)^{n}}

固定サイズのローカル コミュニティの urn スキームは、メタコミュニティの urn スキームと非常によく似ています。 J {\displaystyle J}

各タイムステップで、次の 2 つのアクションのいずれかを実行します。

  1. 確率的にランダムに個体を 1 体取り出し、壷からランダムに選んだ別の個体を最初の個体のコピーと置き換えます。 ( 1 − m ) {\displaystyle (1-m)}
  2. 確率的に、ランダムな個体をメタコミュニティから抽出された移民に置き換えます。 m {\displaystyle m}

メタコミュニティは、はるかに長い時間スケールで変化しており、局所コミュニティの進化の過程では固定されていると想定されています。局所コミュニティ内の種の分布と期待値は、4 つのパラメータ 、、および (または ) に依存し、EtienneとAlonso (2005) [9]によって導出され、前のセクションで示したもののようないくつかの単純化された極限ケース (そこでは と呼ばれています) が含まれています。パラメータは分散パラメータです。の場合、局所コミュニティはメタコミュニティからの単なるサンプルです。 の場合、局所コミュニティはメタコミュニティから完全に分離されており、1 種を除いてすべての種が絶滅します。このケースは、ハッベル自身によって分析されています[1] 。このケースは、プレストン図の単峰性の種分布によって特徴付けられ、多くの場合、対数正規分布で近似されます。これは、最も一般的な種の優位性と、単独種が最も豊富なメタコミュニティからのサンプリングとの間の中間状態として理解されています。したがって、UNTB は、分散が制限されたコミュニティでは希少種がさらに希少になると予測しています。対数正規分布は、一般的な種の最大値と豊富さを非常によく表しますが、非常に珍しい種の数をかなり過小評価しており、これは非常に大きなサンプルサイズでのみ明らかになります。[1] J {\displaystyle J} J M {\displaystyle J_{M}} θ {\displaystyle \theta } m {\displaystyle m} I {\displaystyle I} ⟨ ϕ n ⟩ {\displaystyle \langle \phi _{n}\rangle } m {\displaystyle m} m = 1 {\displaystyle m=1} m = 0 {\displaystyle m=0} 0 < m < 1 {\displaystyle 0<m<1}

種と地域の関係

統一理論は、種数曲線で測られる生物多様性と、種面積曲線で測られる生物地理学を統合するものです。種面積関係は、面積の増加に伴って種の多様性が増加する割合を示します。このテーマは、保護区の設計において保全生物学者にとって大きな関心事です。なぜなら、保護区では可能な限り多くの種を保護することがしばしば求められるからです。

最もよく見られる関係は、次式で表されるべき乗則である。

S = c A z {\displaystyle S=cA^{z}}

ここで、 Sは発見された種の数、Aは採取された面積、cとzは定数です。この関係は、異なる定数を用いても、幅広い経験的データに適合することが分かっています。

統一理論の観点からは、S を総群集サイズJの関数として 考えるのが良いでしょう。すると、ある定数kに対して、この関係が厳密に成り立つとすれば、種面積線は対数スケール上で直線となるはずです。通常、曲線は直線ではなく、小さな面積では傾きが急で、中間の面積では緩やかで、最大の面積では急な勾配が見られます。 S = k J z {\displaystyle S=kJ^{z}}

種組成の式は、 統一理論の仮定のもとで、群集内に存在する種の期待数を計算するために使用できる。記号は

E { S | θ , J } = θ θ + θ θ + 1 + θ θ + 2 + ⋯ + θ θ + J − 1 {\displaystyle E\left\{S|\theta ,J\right\}={\frac {\theta }{\theta }}+{\frac {\theta }{\theta +1}}+{\frac {\theta }{\theta +2}}+\cdots +{\frac {\theta }{\theta +J-1}}}

ここで、θ は基本生物多様性数です。この式は、サイズJの群集でサンプリングされる種の期待数を指定します。最後の項 は、群集に新しい個体を1つ追加したときに遭遇する新しい種の期待数です。これは予想通り、 θ の増加関数であり、 Jの減少関数です。 θ / ( θ + J − 1 ) {\displaystyle \theta /(\theta +J-1)}

置換を行うことにより（上記の飽和のセクションを参照）、種の予想数は になります。 J = ρ A {\displaystyle J=\rho A} Σ θ / ( θ + ρ A − 1 ) {\displaystyle \Sigma \theta /(\theta +\rho A-1)}

上記の式は、次のような積分式 に近似できる。

S ( θ ) = 1 + θ ln ⁡ ( 1 + J − 1 θ ) . {\displaystyle S(\theta )=1+\theta \ln \left(1+{\frac {J-1}{\theta }}\right).}

この定式化は、個人のランダムな配置を前提としています。

例

次のような 27 人の (合成) データセットを考えてみましょう。

あ、あ、あ、あ、あ、あ、あ、あ、あ、あ、あ、b、b、b、b、c、c、c、d、d、d、e、f、g、h、i

したがって、サンプルには9種（「a」から「i」）の27個体が含まれています。これを表にまとめると、以下のようになります。 

abcdefghi
10 4 4 4 1 1 1 1 1

種「a」が10個体で最も多く、種「e」から「i」は単独で存在することを示しています。表をまとめると以下のようになります。 

種の豊富さ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
種の数 5 0 0 3 0 0 0 0 0 1

2行目では、最初の列の「5」は、種「e」から「i」までの5種の個体数が1であることを意味します。続く2列目と3列目の「0」は、個体数が2または3の種が0種であることを意味します。4列目の「3」は、種「b」、「c」、「d」の3種の個体数が4であることを意味します。最後の10列目の「1」は、種「a」の1種の個体数が10であることを意味します。

この種のデータセットは生物多様性研究で典型的に用いられます。生物多様性の半分以上（種数で測定）が単独個体によるものであることに注目してください。

実際のデータセットでは、種の豊富さは通常 2 を底とする対数カテゴリに分けられ、豊富さ 0～1、豊富さ 1～2、豊富さ 2～4、豊富さ 4～8 などのビンになります。このような豊富さのクラスはオクターブと呼ばれます。この概念の初期の開発者にはFW プレストンがおり、豊富さのオクターブの関数として種の数を示すヒストグラムはプレストン図として知られています。

これらの区分は相互に排他的ではありません。例えば、存在度4の種は、存在度2-4のクラスに属するか、存在度4-8のクラスに属すると考えられます。存在度がちょうど2のべき乗（つまり、2、4、8、16など）の種は、慣例的に、低い存在度クラスに50%、高い存在度クラスに50%所属すると考えられています。したがって、このような種は、隣接する2つのクラスに均等に分割されていると考えられます（最も希少なカテゴリーに分類される単独種を除く）。したがって、上記の例では、プレストンの存在度は次のようになります。 

豊富さクラス1 1-2 2-4 4-8 8-16
種 5 0 1.5 1.5 1

したがって、豊富さのクラスが 4 つある 3 種、豊富さのクラス 2 ～ 4 に 1.5 種、4 ～ 8 に 1.5 種が出現します。

上記の分析方法では、サンプリングされていない種、つまり記録回数がゼロであるほど希少な種を考慮することができません。そのため、プレストン図は個体数ゼロで切り捨てられます。プレストンはこれをベールラインと呼び、より多くの個体をサンプリングするにつれて、このカットオフポイントが移動すると指摘しました。

ダイナミクス

これまで述べてきた生物多様性のパターンはすべて、時間に依存しない量と関連しています。生物多様性の進化と種の保全のためには、生態系の動態をモデルと比較することが不可欠です（Leigh, 2007）。根底にある進化の指標として容易に利用できるのが、いわゆる種ターンオーバー分布（STD）です。これは、ある時点tの後に、ある種の個体数がrの割合で変化する確率P(r,t)として定義されます。

定常状態における相対的種存在量（RSA）と時刻tにおけるSTDの両方を解析的に予測できる中立モデルが、Azaele et al.（2006）によって提示されている。[12]この枠組みでは、あらゆる種の個体群は連続（ランダム）変数xで表され、その進化は次のランジュバン方程式によって支配される。

x ˙ = b − x / τ + D x ξ ( t ) {\displaystyle {\dot {x}}=b-x/\tau +{\sqrt {Dx}}\xi (t)}

ここで、bは大規模地域社会からの移民率であり、有限資源をめぐる競争を表し、Dは人口統計学的確率性に関連し、ガウス分布の白色ノイズである。このモデルは、出生率と死亡率が種に依存しないマスター方程式の連続近似として導出することもでき、定常状態においてRSAは単純なガンマ分布に従うと予測される。 − x / τ {\displaystyle -x/\tau } ξ ( t ) {\displaystyle \xi (t)}

前の式の正確な時間依存解から、定常条件下での時刻 t における STD を正確に計算できます。

P ( r , t ) = A λ + 1 λ ( e t / τ ) b / 2 D 1 − e − t / τ ( sinh ⁡ ( t 2 τ ) λ ) b D + 1 ( 4 λ 2 ( λ + 1 ) 2 e t / τ − 4 λ ) b D + 1 2 . {\displaystyle P(r,t)=A{\frac {\lambda +1}{\lambda }}{\frac {(e^{t/\tau })^{b/2D}}{1-e^{-t/\tau }}}\left({\frac {\sinh({\frac {t}{2\tau }})}{\lambda }}\right)^{{\frac {b}{D}}+1}\left({\frac {4\lambda ^{2}}{(\lambda +1)^{2}e^{t/\tau }-4\lambda }}\right)^{{\frac {b}{D}}+{\frac {1}{2}}}.}

この式は、1990年から2000年にかけてバロコロラド熱帯林で収集されたデータによく適合します。最も適合度の高いデータから、サンプルの期間が比較的短いため、不確実性は大きくなりますが、約3500年と推定できます。このパラメータは、システムの緩和時間、つまり種分布の変動からシステムが回復するのに必要な時間として解釈できます。同じ枠組みにおいて、推定された平均種寿命は、適合された時間スケールに非常に近い値を示します。これは、中立仮定が、生態系全体の変動と同じ時間スケールで種が出現し絶滅するというシナリオに対応している可能性があることを示唆しています。 τ {\displaystyle \tau } τ {\displaystyle \tau }

テスト

この理論は、生態系モデル化において生態学の役割を「放棄」しているため、多くの論争を巻き起こしてきました。[13]この理論は、平衡状態を必要とするものの、気候条件や地理的条件はあまりにも頻繁に変化するため、平衡状態を達成することは不可能であると考えられているため、批判されてきました。[13] 鳥類と樹木の個体数データを用いた検証では、この理論は、パラメータ数が少なく（中立理論の3つのパラメータ[6]に対して、2つのパラメータを持つ対数正規分布モデル）、より簡潔な帰無仮説よりも、データとの適合性が低いことが示されています。[2]また、この理論は、 Dornelasら[14] が研究したサンゴ礁群集を記述できず、潮間帯群集のデータにも適合性が低いです。[15]また、熱帯樹木の科が、系統学的に無関係で地理的に離れた中央アメリカ、アフリカ、東南アジアの森林区画において、統計的に高い相関を示す種数を示す理由も説明できません。[16]

この理論は古生物学者にとって貴重なツールとして歓迎されてきたが、[7]これまで化石記録と照らし合わせてこの理論を検証する研究はほとんど行われていない。[17]

参照

参考文献

  1. ^ abcde Hubbell, SP (2001). 『生物多様性と生物地理学の統一中立理論』 プリンストン大学出版局. ISBN 978-0-691-02128-7。
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さらに読む

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  • サイエンティフィック・アメリカン誌のスティーブ・ハッベル氏へのインタビュー
  • UNTBを実装するためのRパッケージ 2019年9月18日アーカイブ、Wayback Machine
  • 「生態学的中立理論：有用なモデルか無知の表明か？」Cell Press Discussions
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