| ヴェナティコスクス 時間範囲:カーニアン期
~ | |
|---|---|
| |
| 頭蓋骨の図 | |
科学的分類 
| |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | アーキオサウルス類 |
| クレード: | シュードスチア |
| 家族： | †オルニトスクス科 |
| 属: | †ヴェナティコスクス ・ボナパルト 1971 |
| 種 | |
| |
ヴェナティコスクス（Venaticosuchus）は、オルニトスクス科に属する擬鰭類の主竜類の属である。単一種であるVenaticosuchus rusconiiが知られており、アルゼンチン北西部のイスキグアラスト＝ビジャ・ウニオン盆地の後期三畳紀（カーニアン）のイスキグアラスト層から採取された、約2億3000万年前に堆積した不完全な頭骨と顎（および失われた部分的な前肢と皮骨）に基づいて記載されている。この化石はホロタイプ標本PVL 2578と名付けられている。ヴェナティコスクスは、オルニトスクス科の他の2属、オルニトスクスとリオハスクスに存在する無数の特徴を取り入れている。しかし、下顎に関連する独自の特徴もいくつか持っていた。 [1]
ヴェナティコスクスの顎の筋肉の復元図から、デスマトスクスのような草食アエトサウルス類に似た、ゆっくりとした力強い噛みつきが見られた。ヴェナティコスクスをはじめとするオルニトスクス科は、肉食ではあったものの生きた獲物への対処には適応していなかったことを示唆する特徴の組み合わせから、おそらく特殊な腐肉食動物であったと考えられる。[2]
発見
ヴェナティコスクスの化石は、1960年代初頭にアルゼンチンのたった1つの化石発掘現場から発見されたばかりである。ラ・リオハ州のセロ・ラス・ラハスにあるこの発掘現場には、後期三畳紀に堆積したイスチグアラスト層中部の露頭が含まれている。セロ・ラス・ラハス発掘現場には、トライアリステス（最古のワニ形類の一つ）やピサノサウルス（シレサウルス類、または最古の鳥盤類 恐竜の一つ）の化石も保存されている。しかし、その化石の総量は他のイスチグアラストの発掘現場に比べて乏しく、セロ・ラス・ラハスで発見された化石がこの層の他の場所で発見されたものはほとんどない。[1]このため、セロ・ラス・ラハス遺跡の形成時期を正確に推定することは困難ですが、イスチグアラスト層の最も若い岩石と最も古い岩石の放射年代測定に基づくと、約2億3170万年前から約2億2500万年前の間であったと考えられます。 [3]セロ・ラス・ラハスでのさらなる発掘調査により、イスチグアラスト層の他の露出部に類似した、より馴染みのある種が発見されました。ヴェナティコスクスのホロタイプは、新種の竜脚類テユンバイタの化石が最も多く発見される層で発見されました。このテユンバイタ生物帯の年代制限から、約2億2794万年から2億2724万年の間に形成されたことが示唆されています。[4]
ヴェナティコスクスの化石は、単一の動物の頭蓋骨と顎骨から構成されているが、脳頭蓋の大部分と頭蓋骨の上部は失われている。1970年から1971年にかけてアルゼンチンの著名な古生物学者ホセ・ボナパルトによって発表されたヴェナティコスクスの原著では、属名はラテン語のvenaticus（狩猟）と、ラテン語化されたギリシア語のsuchus（ワニ）に由来している。種小名は、1969年に亡くなった古生物学者カルロス・ルスコーニ・サッシに敬意を表して付けられた。種小名には、化石に部分的な前肢と骨板（骨質の鱗板）も含まれていることが示されているが[5] 、これらの化石は現代の古生物学者によって発見されておらず、行方不明のものとされている。[6]頭蓋骨の右側面の骨も、2015年まで欠損していると考えられていましたが、この年に頭蓋骨の右側面から方頬骨、方形骨、上角骨、関節骨、角骨が再発見されました。これらは2018年にオルニトスクス科の顎の生体力学に関する研究の一環として記載されました。[2]ヴェナティコスクスの既知の化石はすべて、トゥクマン国立大学のミゲル・リジョ研究所の脊椎動物古生物学コレクションに保管されています。そこでは、それらは総称してホロタイプ標本PVL 2578と呼ばれています。[1]
説明
ヴェナティコスクスの全長は不明で、現在では頭骨と顎の化石しか見つかっていない。顎の全長は26.0センチメートル（10.2インチ）で、オルニトスクスとリオハスクスの既知の最大の顎（歴史的にオルニトスクスのシノニムと考えられてきた巨大で謎めいた主竜「ダシグナトイデス」を除く）よりもわずかに長かった。[7]他のオルニトスクス科爬虫類は中型の爬虫類で、全長は2メートル（6.6フィート）弱であった。[2]
吻の側面は歯のある上顎骨と前上顎骨で形成され、歯のない間隙 ( diastema)によって隔てられていた。これは他のオルニトスクス科の動物と似ており、特にヴェナティコスクスは上顎骨が間隙の後ろで上方に湾曲し、前上顎骨がその前で下方に鉤状になっている点でリオハスクスに似ている。前上顎骨の保存状態は歯の数について結論付けるには不十分だが、他のオルニトスクス科の動物は前上顎骨歯を3本持っていた。上顎骨は全体的にリオハスクスに似ており、三角形の前眼窩窓を持ち、先端が細くなっている。一方、前眼窩窩 (前眼窩窓がある窪み) はリオハスクスのものより浅く、小さく、滑らかな質感である。上顎骨には8本の歯があり、これらは大きく鋸歯状で、2番目の歯が最も大きかった。他のオルニトスクス科とは異なり、断面は涙滴型だった。リオハスクスやエルペトスクス科の パゴスベナトル[8]と同様に、頬骨には眼窩の下縁を定めるY字型の上昇突起（上方に枝分かれする骨）があった。[1]方頬骨（頭蓋骨の後下隅）はL字型で、2つの枝が45度の角度で収束していた。また、他のオルニトスクス科の方頬骨の2つの枝に隆起があるのに比べて滑らかだった。[2]方形骨（方頬骨に隣接し、顎関節の上半分を形成する）は、方頬骨と同じ急角度を形成している。方形骨も滑らかで、方頬骨との接触部に沿って円形の穴（後ろからしか見えない）を囲んでいる。[2]
鼻腔の一部は堆積物で埋め尽くされており、嗅球が正中線で分離していたことが示されている。脳頭は不完全で、傍基底蝶形骨（脳頭の基底を形成する骨）のみが保存されている。他の主竜類と同様に、脳頭の後下部には、2つの異なる対の大きな円形の板があった。基鰓突起（脳頭の基部に位置し、口蓋に接触する）と基底骨（さらに上方に位置し、どの骨にも接触せず、頭をうなずかせる前頭直筋のてことして機能する）である。基鰓突起は、鋭角（約60度）を形成する顕著なノッチによって基底骨から分離されている。この角度は他の初期擬鰓類よりも鋭角であり（例えばリオハスクスは約82度）、ヴェナティコスクス特有の特徴と言える。基弯骨突起自体もリオハスクスのものよりも細く、突起間の間隔も広い。口蓋（口蓋）はリオハスクスのものと概ね類似していた。[1]
下顎骨は頑丈で、比率的にはリオハスクスよりもオルニトスクスに似ていた。一方、下顎窓（顎の側面にある大きな穴）は細長く、比率的にはオルニトスクスよりもリオハスクスに似ていた。歯骨（下顎の主要な歯のある骨）は先端が丸く、上向きに広がっていた。歯骨の最初の2本の歯は非常に大きく、上顎骨/前上顎骨の歯間隙の高さで吻部に重なっていた。これは、2本の拡大した歯の前にあるより小さな歯を持つ他のオルニトスクス科の動物とは対照的である。[2]ヴェナティコスクスの拡大した2本の歯には鋸歯がなく、断面は楕円形だった。その他の下顎骨の歯のほとんどは、吻部が重なり細部が見えにくいため評価できなかったが、上顎骨の歯に似ていると思われる。下顎後上部を形成する舷角骨と関節骨は滑らかで薄い。これらの特徴は、舷角骨の外面と関節骨の内面の両方に顕著な窪みを持つ他のオルニトスクス類と比較して、ヴェナティコスクスに特有である。 [1] [2]下顎後下部を形成する角骨は細長く、下顎窓の下縁全体を形成し、条線で覆われている。これらの特徴はいずれも他のオルニトスクス類とは対照的である。[1]
古生物学
古病理学
ホロタイプ標本は、頭蓋骨の左側に特異な病変（損傷または疾患の兆候）を示していた。右側の上顎骨および頬骨と比較して、左側の上顎骨および頬骨は、眼の下にひどく腫れ上がり、ざらざらとした質感の骨領域を有していた。さらに、左側の上顎骨には歯槽が6つしかなく（右側の上顎骨は8つ）、最後の2つの歯槽は欠損していた。この骨の腫れは、感染症や腫瘍、あるいは治癒した損傷によるものであった可能性がある。腫れた部分の表面に噛み跡や骨折の痕跡が見られないことを考慮すると、後者の仮説は可能性が低く、病状は顔面感染症であった可能性が高い。[1]
顎の筋肉
ヴェナティコスクスはフォン・バツコによる2018年の顎の生体力学に関する研究の対象であり、オルニトスクス科動物に焦点を当てた初めての研究となった。この研究では、骨学的相関関係とカイマンやイグアナなどの現生爬虫類との比較を用いてオルニトスクス科動物の顎の筋肉組織を推定した。その結果、ヴェナティコスクス、他のオルニトスクス科動物、アエトサウルス類、現生ワニ類（ミシシッピアリゲーターに代表される）の顎の動きに関して興味深い結果がいくつか得られた。例えば、オルニトスクス科動物とアエトサウルスは現生ワニ類よりも頭蓋骨が高く、内転筋のモーメントアーム（顎関節から顎を引き上げる筋肉の中央までの距離）がより長く、より垂直に傾斜していた。モーメントアームが長いほど、より大きなトルクを可能にする。[2]
ヴェナティコスクスはオルニトスクス科の中で最も高い「AM」（全ての内転筋モーメントアームの合計に相当）値を示したが、その一部の筋肉は他の爬虫類よりもモーメントアームが低い。リオハスクスの顎筋は、頭蓋後部の垂直に伸びる顎筋、例えば外顎内転筋（MAME）や後顎内転筋（MAMP）が支配的であった。これは、頭蓋が傾斜しているため、頭蓋上端と顎関節間の距離が長くなったためと考えられる。一方、オルニトスクスは、口蓋から顎後部にかけて伸びる筋肉、例えば背翼突筋（MPtD）や腹翼突筋（MPtV）のモーメントアーム値が最も高かった。これはおそらく、顎関節の角上骨が高く、口蓋と顎の筋肉の付着点の間の隙間が広がっているためだと考えられる。ヴェナティコスクスの顎の筋肉で最も顕著なのは顎内筋 (MI) で、口蓋から顎の中央まで伸びている。これはおそらく顎が深く、MI の付着点がより広いためである。オルニトスクス科の動物はすべて、脳頭の側面にまたがる偽側頭筋 (MPst) の寄与が同程度だった。アリゲーターとアエトサウルスは、MPst の寄与がより大きかった。アリゲーターはMAME と MAMP からも大きく寄与し、アエトサウルスの AM 値の大部分は MI が寄与していた。アエトサウルスは、顎を下げる下顎圧筋 (MDM) のモーメント アームが最も高かった。それにもかかわらず、オルニトスクス科の顎の筋肉（特にヴェナティコスクス）は、現代のワニ類よりもアエトサウルスの筋肉によく似ていました。[2]
モーメントアームの分布と歯の位置を考慮することで、フォン・バツコは顎の前後における咬合モーメント（動きやすさ）を推定し、総咬合モーメントを「AM」値と比較することで総咬合力を決定することができた。ヴェナティコスクスは平均的な咬合モーメントであるにもかかわらず、高いAM値によってAMと咬合モーメントの比率が最も高くなり、これはサンプルとなった爬虫類の中で最も高い咬合力に相当する。しかし、高いAM値は筋肉の収縮に時間がかかることを意味し、咬合速度がかなり遅い。この遅くて強い咬合は、他のオルニトスクス類やアエトサウルスのデスマトスクスにも見られるが、肉食性の基底的アエトサウルスであるネオアエトサウルスの弱く速い咬合や、アリゲーターの速くて中程度の強さの咬合とは対照的である。[2]
ダイエット
オルニトスクス科の鋸歯状の歯は肉食であったことを示しているが、噛みつきが遅いため小型の獲物を捕らえるには不利であったと考えられる。さらに、オルニトスクス科の歯間隙は吻部を弱め、もがく大型の獲物からのダメージを受けやすくしていたと考えられる。また、オルニトスクス科の細い歯は、あらゆる方向から頑丈な現代のワニ類の円錐状の歯と比較して、大型の獲物を扱うには構造的に脆弱であった。Von Baczko (2018) は、オルニトスクス科は強力な咬合力と鋸歯状の歯を用いて死骸を処理する特殊な腐肉食動物であったと提唱した。このように、オルニトスクス科の噛みつきが遅いことと吻部の弱い構造は、オルニトスクス科が活発な捕食者であった場合ほど不利ではないと考えられる。[2]
2023年の研究では、バイオメカニクス分析により、近縁種のリオハスクスは横方向の力に対する耐性が低く、牽引力とねじり力に対する耐性が高いことが再び判明したが、短い下顎（オルニトスクス科に典型的な上顎より短い）では下顎歯と前上顎歯の咬合ができなかったことが指摘された。上顎歯と後下顎歯ですら咬合しておらず、そのため鋭い刃が形成されなかった。この歯の構造は死骸から肉片を掴んだり切り分けたりする動作には適していないようで、腐肉食の生活様式は除外される。この新しい解釈によれば、顎の力学は魚食の生活様式とより適合する。このような生活様式は、小型水生動物を水中で捕獲して丸呑みするサギやスピノサウルスに提案された生活様式と似ていないわけではない。二足歩行もこの生活様式と関連していた可能性がある。これらの発見は、ヴェナティコスクスなどの他のオルニトスクス科にも当てはまる可能性がある。[9]
参考文献
- ^ abcdefgh Von Bazcko, M. Belén; Desojo, Julia B.; Pol, Diego (2014). 「アルゼンチン、ラ・リオハ州、イスキグアラスト層（後期三畳紀）産のVenaticosuchus rusconii Bonaparte, 1970（古竜類、偽スズク亜綱）の解剖学と系統学的位置」Journal of Vertebrate Paleontology . 34 (6): 1342– 1356. Bibcode :2014JVPal..34.1342V. doi :10.1080/02724634.2014.860150. hdl : 11336/18056 . S2CID 129619899.
- ^ abcdefghijk フォン ・バツコ、M. ベレン (2018). 「再発見されたVenaticoschus rusconiiの頭蓋材料により、鳥竜目（主竜類：偽竜類）における初の顎の生体力学が可能になる」。アメギニアナ。55 (4): 365–379 .土井:10.5710/AMGH.19.03.2018.3170。hdl : 11336/99976。S2CID 134536703。
- ^ マルティネス、RN;アパルデッティ、Ｃ． OA 州アルコーバー。コロンビ、CE;セレノ、PC;フェルナンデス、E.マルニス、PS;コレア、ジョージア州;アベリン、D. (2013)。 「イスキグアラスト層における脊椎動物の継承」。脊椎動物古生物学のジャーナル。32 : 10–30。書誌コード:2013JVPal..32S..10M。土井：10.1080/02724634.2013.818546。hdl : 11336/7771。S2CID 37918101。
- ^ ジュリア・B・デソホ;ルーカス・E・フィオレッリ;マルティン・D・エスクラ。アグスティン・G・マルティネリ;ジャハンダル・ラメザニ。アティラ。 AS ダ ローザ; M.ベレン・フォン・バツコ。 M. ジメナ・トロッティン;フェリペ・C・モンテフェルトロ。ミゲル・エスペレータ。マックス・C・ランガー（2020）。 「セロ・ラス・ラハス（アルゼンチン、ラ・リオハ）の三畳紀後期のイスキグアラスト地層：四足動物の化石、高解像度の年代層序、動物相相関」。科学的報告書。10 (1) 12782。Bibcode :2020NatSR..1012782D。土井：10.1038/s41598-020-67854-1。PMC 7391656 . PMID 32728077 .
- ^ Bonaparte, JF (1971), 南米三畳紀の四肢動物の注釈付きリスト、SH Haughton (編)『第2回ゴンドワナシンポジウム議事録・論文集』 [1970]、科学産業研究評議会[Praetoria] 2: 665-682。
- ^ Baczko, M. Belén von; Ezcurra, Martín D. (2013-01-01). 「オルニトスクス科：ユニークな足首関節を持つ三畳紀の主竜類のグループ」. Geological Society, London, Special Publications . 379 (1): 187– 202. Bibcode :2013GSLSP.379..187B. doi :10.1144/SP379.4. hdl : 11336/41617 . ISSN 0305-8719. S2CID 130687362.
- ^ M. Belén von Baczko; Martín D. Ezcurra (2016). 「主竜類オルニトスクスの分類学：Ornithosuchus woodwardi Newton, 1894とDasygnathoides longidens (Huxley 1877)の再評価」.エディンバラ王立協会地球環境科学論文集. 106 (3): 199– 205. doi :10.1017/S1755691016000104. hdl : 11336/49897 . S2CID 88658892.
- ^ ラセルダ、マルセル B.;フランサ、デ; G、マルコA。シュルツ、シーザー L. (2018)。 「ブラジル南部の三畳紀中期から後期に生息した新しいエルペトス科類（シュードス綱、主竜類）」。リンネ協会の動物学雑誌。184 (3): 804–824。土井:10.1093/zoolinnean/zly008。
- ^ タボルダ、ジェレミアス;フォン・バツコ、M.ベレン。デソジョ、ジュリア (2023)。 「アルゼンチン産の奇妙な鼻を持つ三畳紀後期の偽巣類リオヤスクス・テヌイセプスの生体力学的分析と新しい栄養仮説」(PDF)。Acta Palaeontologica Polonica。68 : 422–423 .土井: 10.4202/app.01038.2022。ISSN 0567-7920。
