トキシコフェラ

トキシコフェランズ
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上に示したガラガラヘビのような毒ヘビは、最もよく知られている有鱗目毒ヘビである。
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
注文： 有鱗目
クレード: トキシコフェラ・ヴィダル＆ヘッジス、2005
サブグループ
同義語

Pythonomorpha ?

トキシコフェラ（ラテン語で「毒を持つもの」）は、鱗のある爬虫類（有鱗目）の系統で、サーペンテス（ヘビ）、アンギモルファ（オオトカゲ、ニシキヘビ、ワニトカゲ）、イグアナ（イグアナ、アガマ、カメレオン）などが含まれます。トキシコフェラには、現生の有鱗目爬虫類の約4,600種（約60%）が含まれます。[ 2 ]トキシコフェラには、すべての有毒爬虫類種と、多数の近縁の無毒種が含まれます。この分類を裏付ける形態学的証拠はほとんどありませんが、2012年時点では、すべての分子解析によってこの分類が確定しています。[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]

系統分類学

トキシコフェラは、従来の分類における以下のグループを組み合わせたものである：[ 2 ]

これらの現存するグループといくつかの絶滅した分類群との関係は、Reeder et al. (2015; 図1)に基づく以下の系統樹に示されている。 [ 6 ]

トキシコフェラ

これらのグループに加え、モササウルス亜科（主に白亜紀後期に生息していた大型海生爬虫類を含む絶滅したグループ）もこのグループに位置付けられている。モササウルス類はヘビに最も近いと考えられており、このグループにはパイソンモルファと呼ばれる2種が含まれるが、他の研究ではこれに疑問が投げかけられ、モササウルス類に最も近いのはヴァラノイデア（Varanoidea）のメンバーであることがわかった。[7] 白亜紀に生息していた絶滅した草食トカゲのグループであるポリグリファノドンティア（Polyglyphanodontia）も、イグアニアの姉妹グループとして一部の研究でこのグループに位置付けられているが、他の研究では、ポリグリファノドンティアはテイイオイデア（Teioiidea）に最も近いため、トキシコフェラ（Toxicofera）の外側に位置付けられると示唆されている。[ 8 ]

ヴェノム

有鱗目ヘビの毒は歴史的に珍しいものとされてきた。ヘビ科では古代から知られていたものの、毒ヘビとされる実際の割合は比較的少なかった（約25%）。[ 9 ]進化したヘビ（Caenophidia）約2,650種のうち、前牙を持つ種（≈650）のみが人間中心主義的な定義により毒ヘビとされた。19世紀のヘビ科の分類に従って、その毒は独立して発達したと考えられていた。[ 2 ]ヘビでは毒腺は上顎にあるが、ヘビ科では下顎にある。[ 2 ]そのため、有鱗目ヘビの毒の起源は進化の観点からは比較的最近であり、一見多系統の毒ヘビ科の間での収斂進化の結果であると考えられていた。

2003年に、これまで毒を持たないと考えられていたヘビの亜科に毒が存在するという研究が発表されました。[ 10 ]その後の研究では、ほぼすべての「無毒」ヘビがある程度毒を生成すると主張され、ヘビ類の毒の起源は単一であり、それまで考えられていたよりもはるかに古いことを示唆しています。[ 11 ] [ 12 ]実際問題として、フライは警告しました。[ 13 ]

これまで、無毒のヘビの中には、軽度の「毒性唾液」しか持たないと考えられてきたものもあった。しかし、今回の研究結果は、それらのヘビが実際に真の毒を持っていることを示唆している。ペットショップでよく見かけるネズミヘビ[ Coelognathus radiatus（旧称Elaphe radiata）[ 11 ] ]からも、コブラによく似た神経毒を分離した。この毒は、コブラの近縁種が持つ比較的強力な毒素と同等の効力を持つ。これらのヘビは一般に毒量が少なく、牙もないが、それでも多数の鋭い歯から毒を送り込むことができる。しかし、これらのヘビのすべてが危険なわけではない。しかし、無毒ヘビの相対的な危険性を再評価する必要があることを示唆している。

これをきっかけにさらなる研究が進み、これまで毒を産生することが知られていなかったグループの種、例えばイグアニア（具体的にはアガマ科のPogona barbata ）やオオトカゲ科（Varanus varius）で毒（および毒遺伝子）が発見されました。[ 2 ]これは共通の有鱗目動物の祖先から進化した結果であると考えられており、この仮説は科学界に初めて提唱された際には単に「毒系統群」と説明されました。[ 2 ]この毒系統群には系統学的理由からウナギ科が含まれており、以前から提案されていた系統群名であるToxicoferaが採用されました。[ 14 ]

毒系統の中で最初に毒を発達させた共通の祖先種は、およそ2億年前に生息していたと推定されている。[ 2 ]毒は、体の様々な部分で通常活動している遺伝子が複製され、そのコピーが唾液腺で新たな用途を見出したことで進化したと考えられている。[ 10 ]

伝統的に毒蛇として分類されるヘビ科では、並行進化によってその能力が複数回極端に進化したようである。「無毒」ヘビの系統は、毒を生成する能力を失ったか（ただし、毒の擬似遺伝子はまだ残っている可能性がある）、実際に少量の毒（「毒性のある唾液」など）を生成する。これは、小さな獲物を捕獲するのに役立つ可能性が高いが、通常は噛まれても人間に害を及ぼさない。

有鱗目毒産生種の新たな多様性の発見は、新薬開発を目指す者にとって宝の山であり、例えばこれらの毒の多くは血圧を下げる。 [ 2 ]以前から知られている有毒有鱗目毒は、すでにアンクロッド、カプトプリル、エプチフィバチド、エキセナチド、チロフィバンなどの医薬品の基礎となっている。

世界最大の毒トカゲであり、陸上の毒動物の中で最大の種はコモドドラゴンである。[ 15 ]

批判

ワシントン州立大学の生物学者ケネス・V・カードンや毒物学者スコット・A・ワインスタイン、タマラ・L・スミスといった他の科学者たちは、これらの動物の多くに毒腺が見られるという主張は、「爬虫類の生物学において口腔分泌物が果たす多様な複雑な役割を過小評価し、口腔分泌物に関する非常に狭い視点を生み出し、爬虫類の進化に関する誤解を招いた」と述べています。これらの科学者によると、「爬虫類の口腔分泌物は、獲物を素早く仕留める以外にも、多くの生物学的役割に貢献している」とのことです。彼らは、「この系統群のすべてを有毒とすることは、存在しない潜在的な危険性を暗示し、医学的リスクの評価を誤らせ、有鱗目生物の生化学システムの生物学的評価を混乱させる」と結論付けています。[ 16 ]最近では、毒物フェラ仮説の根底にある共通の毒素の多くは、実際には毒素ではないことが示唆されています。[ 17 ]

参考文献

  1. ^ Marjanović, D. (2021). 「顎脊椎動物のトランスクリプトームツリーの再較正を例にしたキャリブレーションソーセージの作製」 . Frontiers in Genetics . 12. 521693. doi : 10.3389/fgene.2021.521693 . PMC  8149952. PMID  34054911 .
  2. ^ a b c d e f g h Fry, Bryan G.; Vidal, Nicolas; Norman, Janette A.; Vonk, Freek J.; Scheib, Holger; Ramjan, SF Ryan; Kuruppu, Sanjaya; Fung, Kim; Blair Hedges, S.; Richardson, Michael K.; Hodgson, Wayne. C.; Ignjatovic, Vera; Summerhayes, Robyn; Kochva, Elazar (2005). 「トカゲとヘビの毒システムの初期進化」. Nature . 439 ( 7076): 584–8 . Bibcode : 2006Natur.439..584F . doi : 10.1038/nature04328 . PMID 16292255. S2CID 4386245 .  
  3. ^ Vidal, Nicolas; Hedges, S. Blair (2009). 「トカゲ、ヘビ、両生類の分子進化樹」 . Comptes Rendus Biologies . 332 ( 2–3 ): 129–39 . doi : 10.1016/j.crvi.2008.07.010 . PMID 19281946. S2CID 23137302 .  
  4. ^ Pyron, R.; Burbrink, Frank T.; Wiens, John J. (2013). 「有鱗目（トカゲとヘビ4161種を含む）の系統発生と改訂分類」 . BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 93. Bibcode : 2013BMCEE..13...93P . doi : 10.1186/1471-2148-13-93 . PMC 3682911. PMID 23627680 .  
  5. ^ Wiens, JJ; Hutter, CR; Mulcahy, DG; Noonan, BP; Townsend, TM; Sites, JW; Reeder, TW (2012). 「遺伝子と種の広範なサンプリングによるトカゲとヘビ（有鱗目）の系統発生の解明」 . Biology Letters . 8 (6): 1043–6 . doi : 10.1098/rsbl.2012.0703 . PMC 3497141. PMID 22993238 .  
  6. ^ Reeder, Tod W.; Townsend, Ted M.; Mulcahy, Daniel G.; Noonan, Brice P.; Wood, Perry L.; Sites, Jack W.; Wiens, John J. (2015). 「統合解析により有鱗目爬虫類の系統発生に関する矛盾が解消され、化石分類群の予想外の配置が明らかになる」 . PLOS One . 10 (3) e0118199. Bibcode : 2015PLoSO..1018199R . doi : 10.1371/ journal.pone.0118199 . PMC 4372529. PMID 25803280 .  
  7. ^ Polcyn, Michael J.; Augusta, Bruno G.; Zaher, Hussam (2022-08-11), Gower, David J.; Zaher, Hussam (eds.) 「Pythonomorph仮説の形態学的基礎の再評価」『ヘビの起源と初期進化史』（第1版）、ケンブリッジ大学出版局、pp.  125– 156、doi : 10.1017/9781108938891.010、ISBN 978-1-108-93889-1、2024年1月20日取得{{citation}}: CS1 maint: ISBNによる作業パラメータ（リンク）
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