ヴェニュコヴィア
絶滅した獣弓類の属

ヴェニュコヴィア
生息範囲:中期ペルム紀、
~267  Ma [1]
ヴェニュコヴィアの思索的な生命修復
科学的分類 この分類を編集する
界： 動物界
門： 脊索動物門
クレード 単弓
クレード 獣弓類
クレード †異歯類
下目 †ベニュコビオイデア
属: †ヴェニュコビア
・アマリツキー、1922
種:
† V. prima
学名
† Venyukovia prima
アマリツキー、1922年

ヴェニュコヴィア（発見者のパベル・N・ヴェニュコフにちなんで命名）は、ロシア中期ペルム紀に生息基底的異歯類であるヴェニュコビオイド獣弓類の絶滅した属である。 [1]模式種であり唯一の種であるV. primaは、歯のある部分的な下顎のみが知られている。ヴェニュコヴィアは英語文献においてしばしば「Venjukovia 」と誤って綴られる。これは、1940年にロシアの古生物学者イヴァン・エフレモフが「y」を「j」に誤って置き換えた綴りの誤りに由来し、この誤りが発見・修正されるまで、獣弓類の文献に広く浸透していた。 [2]ヴェニュコビアは、ロシアの小型基底的異歯類であるヴェニュコビオイド上科の名に由来する。このグループには近縁種のオツシェリア、スミニア、パラスミニア、ウレミカも含まれるが、ヴェニュコビオイド自体も最も形態が劣る種の一つである。他のヴェニュコビオイド類と同様に、前歯には大きく突出した切歯状の歯があり、犬歯はなかったが、残存する歯は他のヴェニュコビオイド類（ウレミカ、スミニアなど）に比べると単純であり、オツシェリアの歯に類似している可能性がある。

説明

ヴェニュコビアの全体的な解剖学的構造については、下顎と歯以外にはほとんど何も語られていません。保存されている部分的な顎は、歯冠を含めて長さ52mm、高さ18mmです。[3]他のヴェニュコビオイド類と同様に、ヴェニュコビアは顎の先端に大きな突出した切歯のような歯を持ち、おそらく両側に2本ずつあり、表面的には一部の哺乳類の切歯に似ています。犬歯はなく、残りの10本の「頬」歯（アマリツキーによって臼歯と小臼歯と特定された）は、尖った側方に圧縮された歯冠を持ち、比較的単純な形状です。[4]イヴァクネンコ（1996）はヴェニュコビアをオトシェリアと比較し、ウレミカのより特殊化した顎と比較して、両者の間に同様の「剪断」歯装置があることを明らかにしました[5]オトシェリアと同様に、頬の歯は球根状で、長さとほぼ同じ幅です。[6]

注目すべきことに、ヴェニュコヴィアには下顎骨棚が欠けているように見える。下顎骨棚は、ヴェニュコヴィア上科のウレミカ類とスミニア類、そしてディキノドン類の下顎にある骨構造である。この棚は、これらの異歯類が下顎を後方に引いて咀嚼することを可能にした強力な顎外側内転筋の付着部であった。ヴェニュコヴィアに下顎骨棚が欠けていることは、この筋も欠如しており、顎の動きは単純な上下運動に限られていた可能性を示唆している。[7]

発見と命名

ヴェニュコヴィアの発見者であり命名の由来となったパベル・N・ヴェニュコフ

ヴェニュコヴィアの唯一の化石は、1908年にロシアの地質学者パベル・ニコラエヴィチ・ヴェニュコフによって発見され、後に1922年に正式に命名された。現在PIN（古生物学研究所）48/1としてカタログ化されているこの標本は、オレンブルクのカルガリー鉱山の残土山でヴェニュコフによって単独で発見された。[8]この鉱山は18世紀から19世紀にかけて、シス・ウラル山脈南部の銅を含む砂岩を採掘しており、ロシアの銅鉱山は、ペルム紀の獣弓類の化石のうち、断片的ではあるものの、世界初となる発見があったことから、歴史的古生物学的に重要な意味を持つ。[9] [10]しかし、ヴェニュコヴィアが発見された頃には鉱山は閉鎖されており、化石が採取された正確な採掘場所は不明である。[8] [11]

ヴェニュコフは発見物をロシアの古生物学者ウラジーミル・P・アマリツキー（別名アマリツキー）に持ち込み、1922年に彼の死後に出版されたノートの中で正式にヴェニュコビア・プリマと命名され、簡潔に記載された。[8]アマリツキーは2つの標本、すなわち右第1切歯が付いた部分的な左下顎骨（PIN 48/1）と、後に下顎結合であることが判明した歯のある吻端であると彼が解釈したより小さな標本について記載した。[3] [4]注目すべきことに、この出版ではV. primaのタイプ標本は示されなかった。これは1983年にロシアの古生物学者ピョートル・コンスタンチノヴィチ・チュディノフによって正式にPIN 48/1がレクトタイプ標本に指定されるまで修正されなかった。[3] [8]

アマリツキーはヴェニュコヴィアを非哺乳類の単弓類とは認識しておらず、トリコノドント類の哺乳類（ロシアの銅鉱山で発見された最初の獣弓類の化石と同様に、1838年に哺乳類と間違えられた）と考えていた。[4] [9]ヴェニュコヴィアが非哺乳類であることは、アメリカの古生物学者ジョージ・ゲイロード・シンプソンがわずか6年後の1928年に認識したが、シンプソンはヴェニュコヴィアを「明らかに爬虫類」としか考えていなかった。[12] エフレモフはヴェニュコヴィアを獣弓類と正しく1938年に証明したが、彼はそれを恐竜と解釈していた。ヴェニュコビアの真の異歯類との類似性は、1942年にイギリスの古生物学者DMSワトソンによって初めて認識され、ワトソンは後に、ヴェニュコビアと、それ以降1956年にアメリカの古生物学者アルフレッド・ローマーによって発見されたロシアの類似種を合わせて、ヴェニュコビオイデア下目と名付けました。[13] [14]

歴史的には、より完全な頭骨と顎骨が多数、タタールスタン共和国のイシェヴォからヴェニュコヴィア属とされ、 1940年にエフレモフにより第2の種 ( V. invisa ) として命名された。1983年にチュディノフはV. invisa をV. primaのシノニムとしたが、1996年にロシアの古生物学者ミハイル・イヴァクネンコにより、V. invisaとそのすべての標本は完全に独自の属に移され、ウレミカが同定された。[3] [5]その結果、これまでヴェニュコヴィアの形態学と機能解剖学について書かれたものの多くは、実際にはウレミカに基づいている(例えば、Barghusen (1976)、King (1994))。[15] [16]同論文でイヴァクネンコはヴェニュコヴィアのタイプ標本とオツシェリアの類似点について言及し、ヴェニュコヴィアの顎と歯の構造が、頭骨のみが知られているヴェニュコビオイド類のオツシェリアに予想されるものと一致していることを強調し、両者を潜在的なシノニムとさえみなしている。 [17]同時にイヴァクネンコは、参照標本PIN 48/2がヴェニュコヴィアよりもウレミカに類似するとも考えていた。したがって、ヴェニュコヴィアは現在、レコタイプ下顎骨のみで代表されている。[5]

分類

ヴェニュコビアはヴェニュコビオイデア下目（Venyukovioidea）に属し、ディキノドン類と近縁の基盤的異歯類のクレードである。異歯類は獣弓類の中でも非常に繁栄したグループで、大部分はディキノドン類に代表されるが、少数の基盤的属も含まれる。ヴェニュコビアは最初に発見された基盤的異歯類の一つだが、当初は哺乳類のような歯列のためアマリツキーによって初期哺乳類と誤認された。[4]その後の発見により、ヴェニュコビアは東ヨーロッパに生息する基盤的異歯類の放散の一部であることが確認され、現在ではその名がヴェニュコビオイデア上科となっている。ヴェニュコビアはさらに、科レベルと亜科レベルの格付けグループであるヴェニュコビイダエ科（Venyukoviidae）とヴェニュコビイナエ科（Venyukoviinae）にも様々に割り当てられている。グループ名の由来となったにもかかわらず、ヴェニュコビアが他のヴェニュコビオイド類とどのように関連しているかは不明であり、これらの亜群を確実に定義することはできない。これは主にヴェニュコビア自体の不完全性に起因しており、一群で評価できる形質の数が少ないため、基底的異歯類の系統解析には含まれていない。[2] [7]

古環境

カルガリー鉱山の化石動植物は、様々な鉱山で発見され、土砂山に混ざっていますが、化石群集として認識できます。具体的には、東にあるよりよく知られているオーカー群集帯と相関関係にあります。カルガリー鉱山からは、四肢動物、魚類、無脊椎動物（二枚貝、貝殻類、昆虫を含む）、植物の化石など、多様な化石が産出されていますが、断片的な性質のため、特定の同定は不確実です。[8]

ヴェニュコヴィアを除く獣弓類は、恐竜類が大部分を占め、疑わしい捕食性アンテオサウルスの アドメトフォネウス（おそらくティタノフォネウスのシノニム）や、おそらくショードン（ただし、言及されている標本がこれらの堆積層から来たかどうかは不明）、タピノケファリア類の デウテロサウルス・ジュビラエイやウレモサウルスなどが含まれるが、獣弓類の断片的な化石も確認されている。[18]その他の四肢動物には、カルコサウルス（ランタノスクース類の跛爬虫類）、シームリア形類のディスコサウリスクス・ネチャジェヴィなどの初期の四肢動物、未確認のゲフィロステギド類がおり、テムノスポンディル類は始祖竜上科のプラティオポサウルスで知られている。[8]

カルガリー鉱山の銅砂岩からは、多種多様な植物の化石が多数発見されている。これらには、胞子を持つヒカゲノカズラ類、トクサ類（フィロテカ属に似た種）、樹木のようなカラミテス属の幹、そして不定形のシダ類などが含まれる。種子シダは、主にペルタスペルマセアン類（羽状ペルモカリプテリス属と単羽状コンプソプテリス属の葉片を含む）が代表的であるが、アンガロペルタセアンのフィラドデルマ属はより稀である。イチョウ類は、シグモフィルム、ケルピア、バイエラの葉で代表され、針葉樹はチロデンドロンの新芽、ステロフィルム、コルダイカルプスの種子で知られている。[8]

堆積物の堆積学的特徴から、この地域は古ウラル山脈の麓付近に位置し、西側斜面から大量の水が流れ込む高エネルギーの河川周辺には豊かな植生が生育していたと解釈されている。森林は針葉樹とイチョウ類が優占し、川岸にはシダ類、種子シダ類、スギナ類が下生していた。[8]

参考文献

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