ベニュコビオイデア
絶滅した獣弓類下目

ベニュコビオイデア
生息範囲:ペルム紀中期-後期、2億6700万 年～2億6000万年
ヴェニュコヴィア・プリマの復元
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クレード: 単弓類
クレード: 獣弓類
クレード: †異常歯症
インフラオーダー: †ヴェニュコビオ
イデア・ワトソンとローマー、1956
属

ヴェニュコビオイデア（Venyukovioidea）は、ロシアのペルム紀に生息するディキノドン類と近縁の、アノモドン類獣弓類の下目である。文献では「ヴェンジュコヴィオイデア（Venjukovioidea） 」のほか、 「ヴェニュコビアモルファ（Venyukoviamorpha ）」や「ヴェンジュコビアモルファ（Venjukoviamorpha ）」という類似名でも知られている。これは、1940年にロシアの古生物学者イヴァン・エフレモフが、このグループの名前の由来となったヴェニュコビア（Venyukovia）の綴りを「y」ではなく「j」（つまり「ヴェンジュコビア」）と誤記したことに一部起因しており、この誤りが発見・訂正されるまで、その後の獣弓類文献にも広まっていた。[1]ロシアの科学文献では、同様の分類概念としてウレミシア目（Ulemicia）も造語されているが、これはスミニア（Suminia）とパラスミニア（Parasuminia）を除外している。[2]

ヴェニュコビオイド上科には、ヴェニュコビア属、オツシェリア属、ウレミカ属、スミニア属、パラスミニア属が含まれ、いずれも西シベリアに生息する。 [3]歴史的に、これらの属の一部は、ヴェニュコビオイド科（「ヴェニュコビオイド科」）、オツシェリア科、ウレミキア科など、様々な科や亜科に分類されてきた。しかし、ヴェニュコビオイド類の内部における下位関係は完全に解明されておらず、これらの個々の亜群の有用性と構成は不明である。さらに、このグループはリンネ分類学の上科に典型的な「-oidea」という接尾辞を使用しているが、もともとは1956年にDMSワトソンとアルフレッド・ローマーによって下目として造語された。[4]ヴェニュコビオイデアは、後に2009年に古生物学者のクリスチャン・F・カンマーとケネス・D・アンギエルチクによって分岐論的に定義され、ガレオプスやディキノドンよりもヴェニュコビアに近いすべての異歯類として定義され、「ドロマサウルス」またはディキノドン類と見なされる他の異歯類と区別された。[1]

説明

ウレミカの生命回復

ヴェニュコビオイデアはヴェニュコビアにちなんで命名された（ヴェニュコビアは、その化石の発見者であるロシアの地質学者P・N・ヴェニュコフにちなんで名付けられた）。[5] ヴェニュコビア自体は、1個体の下顎の断片のみが知られているが、 [6] [7]オトシェリアは頭蓋骨のみ、ウレミカは頭蓋骨と下顎、断片的なパラスミニアは顎の先端と頭蓋骨の一部のみが知られている。[8] [9]それらの頭蓋骨は、短い吻、大きな目、大きな側頭窓を持ち、表面上はディキノドン類の頭蓋骨に似ているが、比較すると、比較的長い吻とプロポーションは、基底的な異頭歯類のビセリデンスや（表面的には）二頭獣弓類に似ている。[10] [11]ヴェニュコビオイド類の興味深い特徴は、松果体孔（または「第三の目」）が、発達度合いの異なる骨の隆起した「襟」または「煙突」に囲まれていることである。[12]

現在までに知られている唯一のヴェニュコビオイド類の頭蓋骨後部化石は、派生したスミニアに属するものである。[12]比較的長い四肢と、対向する「親指」を持つ指骨、そして長く掴むのに適していた可能性のある尾から、スミニアは木の枝を掴むのに適応し、樹上生活を送っていたと推測される。[8] [13]

他の獣弓類と比較して、ヴェニュコビオイド類は比較的長い歯列と大きな切歯を持ち、明確な犬歯を持たないことで特徴づけられる。[14]歯の配置は複雑で、種によって大きく異なっていた。[15]概して、上顎と下顎の先端には大きく突出したノミ状の切歯があったが、[6]「後犬歯」の歯は著しく小さく、球根状で先端が鋭いもの（オトシェリア）、鈍い円錐形（ウレミカ）で粉砕用、または葉状で鋸歯状（スミニア）で細断用であった。[12] [16] ウレミカは上顎の中央に短く球根状の犬歯を持つことで特徴づけられ、周囲の釘状の歯よりもはるかに大きい。一方、スミニアの歯列は四肢動物の効率的な咀嚼能力を示す最初の証拠であると言われている。[17] ウレミカは、顎骨に陥没穴があることと、上顎犬歯骨が噛み付いていたと思われる歯列の外側に骨の棚があることから、下顎が部分的に角質で覆われていたと示唆されている。[16]

ヴェニュコビオイド類の注目すべき点は、ディキノドン類と非常によく似た顎の構造をしていることである。これには上方に弓状に曲がった幅広い頬骨弓が含まれ、これにより側頭窓の内側と外側の頬骨弓の下に付着する（外側方顎転筋）大きな顎内転筋が付着できる。このような筋肉は、他には異歯類の中でもディキノドン類にのみ見られる。下顎の側面にはこれらの筋肉が付着する骨の棚もあり、ディキノドン類の顎筋の配置と非常によく似ている。[10] [18]ヴェニュコビオイド類の顎関節も比較的長く、口蓋裂のストロークで後方にスライドできる。これはUlemicaなどの属では初期に見られるが、ディキノドン類と平行して広範囲にわたる顎のスライドを示すSuminiaでは非常によく発達している。かつては、これは両者に共通する特徴であり、近い共通の祖先を示すものだと考えられていた。[12]しかし、ディキノドン類に近い可能性のある他の異歯類（パトラノモドンなど）にはこのような口蓋裂の咀嚼が見られず、派生の少ないベニュコビオイド類（ウレミカ）でその初期発達がみられたことから、これは草食への同様の適応としての収斂進化の一例であったことが示唆される。[3] [19]

分類と進化

ヴェニュコビオイデアは歴史的に「ドロマサウルス類」とともに基底的異歯類の2つの亜群の一つとみなされており、ヴェニュコビオイデアは北半球のローラシア群、ドロマサウルス類はゴンドワナ大陸の南半球の放散群とされていた。両群は後に、1990年にルビッジとホプソンによって提唱されたように、互いに、あるいはディキノドン類に対して側系統的、あるいは多系統的であると示唆されたが、その後の系統学的研究により、ヴェニュコビオイデアは結局自然なグループであることが裏付けられている（一方、「ドロマサウルス類」は真に多系統的であると思われる）。以下の系統樹は、ルビッジとホプソン（1990）による基底異歯類関係の系統学的解釈の例を示しており、リブチンスキー（2000）によって修正され、ヴェニュコビオイデア科のメンバーが緑色で強調表示されている：[12]

異常歯症

ヴェニュコビオイデアは現在では一貫して単系統であり、真の系統群として認識されているものの、異頭類の系統樹における位置づけは十分に定まっていない。当初、ヴェニュコビオイデアは最も「原始的」な異頭類と考えられており、派生したディキノドン類と恐竜頭類の中間形態に相当し、この2つのグループは時として近縁であると考えられていた。[4] [20] 20世紀末にさらに多くの初期の異頭類が発見され、コンピュータによる系統解析が行われた結果、ヴェニュコビオイデアはビセリデンスや恐竜頭類よりも比較的派生的な系統群として再考され、かつて「ドロマサウリア」（すなわちチェイノサウリア）に含まれていたディキノドン類や分類群とともに系統群に分類された。[1] [21]しかし、2017年以降の最近の分析ではこの位置が入れ替わり、ヴェニュコビオイドはアノモセファロイドよりも比較的基底的であり、より根っこの方に位置することが示されています。[11]

以下に、これらの代替的な位置付けの例を示す2つの系統樹を示す。左の系統樹は、ヴェニュコビオイド上科をディキノドン類に近いものとして描いている（Cisneros et al. (2015) より）[22]。一方、右の系統樹は、ヴェニュコビオイド上科をより基底的なものとして描いている（Angielczyk and Kammerer (2017) より）[11] 。両方の系統樹においてヴェニュコビオイドの標本が不完全であること、およびスミニアの位置が異なることに注意されたい。

シスネロスら（2015）: [22]

異常歯症

アンギエルチクとカンメラー (2017): [11]

異常歯症

その後、ヴェニュコビオイド上科の生物地理学的起源と進化も不明瞭になった。このグループはロシア固有種であるため、当初は北半球起源と考えられていた。しかし、南アフリカでより基底的な異歯類（アノモケファルスやパトラノモドンなど）が発見されると、異歯類はゴンドワナ大陸で発生した可能性が示唆されるようになった。これには、後にローラシア大陸に移住し、そこで放散したヴェニュコビオイド類の共通祖先も含まれる。[23] [24]ルビッジとホプソン（1990）は、側系統学的解釈に基づき、両半球間で異歯類の自由な交流があったと示唆した。[25]その後、2009年に中国の獣弓類ビセリデンスが最も基底​​的な異歯類として特定されたことから、劉らは、異歯類はローラシア大陸で起源を持ち、その後2つの異なる放散群、すなわち北のヴェニュコビオイデアと、祖先のディキノドン類を含む南のチェイノサウルス類に分かれたと提唱した。[26]

代替分類

2008年、ロシアの古生物学者ミハイル・イヴァクネンコは、ヴェニュコビオイド上科（Venyukovioidea）および異歯類全般について、新たな分類体系を提唱した。彼はウレミカ（Ulemica）、ヴェニュコビア（Venyukovia）、オツシェリア（Otsheria ）をまとめてウレミシア目（Ulemicia）と名付け、さらにこれらをヴェニュコビイダエ（Venyukoviidae）科と単型のウレミシダエ（Ulemicidae）科の2科に区分した。しかし、スミニア（後にこの分類体系ではパラスミニアも）は、以前の文献とは異なり、これらの「ウレミシア科」とは近縁ではないと考えられ、全く別の科・目であるガレオピダエ（Galeopidae）に分類された。[2] [27] [28]

ガレオピダエ科は、1912年に古生物学者ロバート・ブルームが南アフリカの「ドロマサウルス」ガレオプスに対して最初に作った造語であるが、イヴァクネンコの体系の下で、アノモケファルスやスミニアを含む他の基底的アノモドン類も含むように拡張された。この科は「ドロマサウリア」の修正版であるドロマサウルス亜目に分類され、ドロマサウルス亜目自体はディキノドン類の亜目とみなされていた（「真の」ディキノドン類は姉妹亜目ディキノドン類に分類された）。イヴァクネンコは、顎関節の解剖学的構造によって「ウレミシア類」をディキノドン類（「ドロマサウルス亜目」を含む）と分け、スミニア、ガレオプス、ディキノドン類のよく発達した滑動顎関節を解釈し、「ウレミシア類」よりもこれらの種の間により近い関係があることを示した。これは、基底異歯類とヴェニュコビオイデアの系統学的解釈に反するものであり、ロシアの文献以外では採用されていない。[1] [2] [27]

参考文献

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