| ベトゥソドン 時代範囲:長興期、
~ | |
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| 生命の回復 | |
科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 単弓類 |
| クレード: | 獣弓類 |
| クレード: | キノドンティア |
| クレード: | 上顎歯 |
| 属: | † Vetusodon Abdala et al.、2019年 |
| 種： | † V. エリクル
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| 二名法名 | |
| †ベトゥソドン・エリクル アブダラら、2019
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ヴェトゥソドンは、絶滅したキノドン類の属で、エピキノドン亜綱に属する。この属には、南アフリカの後期ペルム紀ダプトケファルス群集帯で発見された4つの標本から知られるヴェトゥソドン・エリクフル（Vetusodon elikhulu ）という1種が含まれる。頭骨長は約18センチメートル（7.1インチ）で、ペルム紀で発見された最大のキノドン類である。収斂進化を経て、同時代の獣頭類モスコリヌス（Moschorhinus）を彷彿とさせるいくつかの特異な特徴、すなわち、幅広く頑丈な顎、大きな切歯と犬歯、そして小型で単尖頭の犬歯後部歯などを獲得した。 [1]
発見と命名
ベトソドンは4つの標本が知られており、それらはすべて南アフリカのダプトケファルス群集帯に属する岩石から収集されている。ホロタイプであるBP/1/7971は、下顎を失った保存状態の良い頭骨からなる。これは2010年にクワズール・ナタール州の泥岩層で、古生物学者ブルース・S・ルビッジ率いるチームにより発見された。参照標本CGP GHG141は1985年にフリーステイト州のタバ・ンチュ山でギデオン・グローネワルドにより発見され、ホロタイプと同様に下顎を失った部分的な頭骨からなる。標本SAM-PK-K10596は標本の中で最も不完全で、吻部のみからなる。これは1958年か1959年に南アフリカの古生物学者アルフレッド・W・クロンプトンにより発見された。 SAM-PK-K10702標本は4つの標本の中で最も完全なもので、下顎が損傷していない完全な頭蓋骨で構成されています。この標本は、2009年か2010年に、東ケープ州ニューベセスダの町に近いリップルミード農場でデリック・ウォルヴァートによって発見されました。[ 1 ]
ベトゥソドン・エリクフルは、古生物学者のフェルナンド・アブダラ、レアンドロ・C・ガエターノ、ロジャー・M・H・スミス、ブルース・S・ルビッジによって2019年に初めて記載されました。属名はラテン語の「 vetus」（古い）とギリシャ語の「 odontos」（歯）に由来しています。種小名 エリクフルはズールー語で「大きい」を意味し、この動物の大きさを暗示しています。[1]
説明
ベトゥソドンは、頭骨長が約18センチメートル（7.1インチ）であることから、ペルム紀に生息する最大のキノドン類として知られています。側頭部（眼窩の後ろの領域）は、頭骨長の約60%を占めていました。[1]
顎は非常に頑丈で、吻は同時代の他のシノドン類と比べて異常に幅広だった。鼻孔の間には前上顎骨と鼻骨で形成された骨性の鼻中突起があった。この突起はやや前方を向いており、上から見ると吻の先端が尖った形になっている。鼻孔の奥は上顎中隔と呼ばれる小さな骨で形成されており、これらの骨には細い突出部（鼻中突起）があり、各鼻孔をほぼ2つに分割していた。上顎中隔が上顎と接合する部分には小さな穴（上顎中隔孔）があった。鼻骨は吻の上部を構成し、眼窩の後端まで後方に伸び、そこで前頭骨と接合していた。吻の側面は主に上顎骨で形成されていた。上顎には直径約2～3ミリメートル（0.079～0.118インチ）の2列の孔があった。下顎は主に歯骨で形成され、その他の（歯骨後）骨はこの原始的なシノドン類では他に見られない程度に小型化していた。その結果、歯骨は顎関節までほぼ後方に伸びていた。下顎の2つの半分の間の結合部（関節）は非常に高く、顎のような構造を形成していた。Abdalaら（2019）は結合部が癒合していると解釈したが、2020年のHuttenlockerとSidorの研究では癒合していないと再解釈された。[2] [3]歯骨の後部には鉤状突起と呼ばれる突起があり、眼窩の上半分まで伸びていた。鉤状突起は後眼窩骨（眼窩と側頭窓を分ける骨構造）に非常に密着していた。[1]
歯は円錐形で単根であり、鋸歯はなかった。ベツソドンは4対の上顎切歯を持ち、長く反り返っていた。最後の切歯と犬歯の間には小さな隙間（歯間隙）があった。上顎犬歯は大きく、円形でやや細長い断面をしていた。犬歯の後ろには比較的小さな犬歯の後歯があった。上顎犬歯の後歯の数は標本間で異なり、ホロタイプでは7対、標本SAM-PK-K10596では11対であった。多くのシノドン類の後犬歯が複数の咬頭を持つのに対し、ベツソドンの後犬歯はそれぞれ1つの咬頭しか持たなかった。[1]
眼窩の外縁は、涙骨（前部）、前頭前骨と眼窩後骨（上部）、頬骨（後部と下部）によって形成されていました。眼窩の間には、眼窩間空洞として知られる頭蓋骨の大きな隙間がありました。頬骨弓（側頭窓の外縁を形成する頬骨）は頬骨と鱗状骨によって形成され、特に後部に向かって非常に高くなっていました。頬骨弓の上縁はかなり厚く、下縁は薄くなっていました。前顎類以外の他のキノドン類と同様に、ウェトゥソドンは側頭窓の間の頭蓋骨の上部に松果体孔と呼ばれる穴を持っていました。眼窩の先端から松果体孔に向かって走り、側頭窓に接する部分には、後眼窩骨によって形成された2つの隆起があった。松果体孔の背後には、矢状隆起として知られる縦走する隆起があったが、これはウェトゥソドンでは異例に短かった。矢状隆起の背後には、板状骨と鱗状骨によって形成された2つの後頭隆起があり、斜め後方に伸びて頬骨弓の後端に繋がっていた。[1]
二次口蓋（ほとんどのキノドン類において口蓋を構成する構造）は、前上顎骨、上顎骨、そして口蓋骨によって形成されていた。ベトゥソドンでは、二次口蓋の両半分が中央で接合されておらず、下から鋤骨が目立つように露出していた。ベトゥソドンの系統学的位置に応じて、この不完全な二次口蓋は、この分類群の固有形質（派生形質）であるか、他の原始的なキノドン類と共有する先祖形質（祖先形質）であるかのいずれかである可能性がある。[1] [3]
分類
ヴェトゥソドンは2019年に初めて記載されたとき、他のキノドン類との関係を調べる系統解析に含まれていた。その結果、エピキノドン類の派生メンバーであり、トリナクソドンなどの三畳紀のいくつかの属よりもユーキノドン類に近縁であることが判明した。トリナクソドンとその近縁種は二次口蓋が比較的よく発達していたため、ヴェトゥソドンの不完全な二次口蓋はより完全なものから二次的に縮小したことを意味する。[1] [3]しかし、ハッテンロッカーとシドールによる2020年の研究[2] 、それに続くプッシュらによる2021年の研究では、ヴェトゥソドンはエピキノドン類内でより初期に分岐した位置、つまりペルム紀のキノサウルス属の姉妹分類群に復された。この配置が正しければ、ベトゥソドンの不完全な二次口蓋は、以前のキノドン類から受け継がれた祖先の特徴である可能性がある。[3]
以下は、Abdala et al. (2019) と Pusch et al. (2021)による2つの系統図であり、 Vetusodonのさまざまな系統学的配置を示しています。
| アブダラら（2019）[1] | プッシュら（2021）[3] |
|---|---|
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古生物学
ヴェトゥソドンの大きな切歯と犬歯、そして小さく単純な後犬歯は、食物の処理において後犬歯よりも前歯のほうが大きな役割を果たしていたことを示している。この点で、ヴェトゥソドンは当時存在した他の2つの単弓類のグループであるゴルゴノプス類とテロセファリス類によく似ているが、後犬歯が一般に最も複雑で重要な歯である他のほとんどのキノドゥス類とは異なっている。歯骨の鉤状突起が後眼窩楔に近い位置にあることは、側頭筋が十分に発達していた証拠である可能性があり、前歯による強力な咬合を可能にしていたと考えられる。ヴェトゥソドンの頭骨の形と歯列は、一般に共存していたテロセファリス類のモスコリヌスのものと似ている。テロセファリア類はベトゥソドンと遠縁であったため、これは同じ生態学的地位に生息する異なるグループが類似した特徴を進化させる収斂進化の例であると考えられています。[1]
古環境
ベトゥソドンは、ボーフォート群の一部であるダプトケファルス群集帯に属し、ボーフォート群はさらに大きなカルー超群の一部である。ベトゥソドンは、ダプトケファルス群集帯の亜帯の一つであるリストロサウルス・マッカイギ-モスコリヌス亜帯に属している。[4]
この亜帯からは、ベトソドン以外にも数種の単弓類が知られている。これらには、同じキノドン類のキノサウルスとナニクトサウルス、二腕類の イクチドリヌス、ディキノドン類の アウラケファロドン、ダプトケファルス、ディキノドン、ディキノドントイデス、ディイクトドン、ディナノモドン、エミドプス、エミドリヌス、クワズルサウルス、リストロサウルス、アウデノドン、ペラノモドン、ティリプトサウルス、ゴルゴノプス類のアルクトグナトゥス、キノサウルス、リカエノプス、ルビゲア、そしてテロケファル類のイクティドスコイデス、リキデオプス、モスコリヌス、ナニクティドプス、プロモスコリンクス、ポリキノドン、スカロポリヌスが含まれます。その他の動物としては、二枚貝のパレアノドンタ、条鰭類のアテルストニアとナマイクティス、軟骨魚類のラインスクスとウラノセントロドン、爬虫類のオウェネッタ、パレイアサウルス、スポンディロレステスなどが挙げられる。[4]
参考文献
- ^ abcdefghijk Abdala, F.; Gaetano, LC; Smith, RMH; Rubidge, BS (2019). 「南アフリカ・カルー盆地後期ペルム紀（ロピンジアン）産の大型キノドン類の新種とその系統学的意義」.リンネ協会動物学誌. 186 (4): 983– 1005. doi :10.1093/zoolinnean/zlz004. hdl : 11336/144434 .
- ^ ab Huttenlocker, AK; Sidor, CA (2020). 「ザンビアのペルム紀に生息する基底的非哺乳類型キノドン類と哺乳類の頭蓋内および頭蓋後部の解剖学の起源」Journal of Vertebrate Paleontology . 40 (5) e1827413. Bibcode :2020JVPal..40E7413H. doi :10.1080/02724634.2020.1827413.
- ^ abcde プッシュ、LC;カンメラー、CF; Fröbisch、J. (2021 年 6 月 16 日)。 「南アフリカの三畳紀中期に生息した謎のキノドン類であるボロトリドン・フレレンシスの頭蓋解剖学とその系統学的重要性」。ピアJ。9 e11542。土井：10.7717/peerj.11542。PMC 8214396。PMID 34178451。
- ^ ab Viglietti, PA (2020). 「南アフリカ、ダプトケファルス群集帯（ボーフォート層群、カルー層群）の生層序」.南アフリカ地質学ジャーナル. 123 (2): 191– 206. Bibcode :2020SAJG..123..191V. doi :10.25131/sajg.123.0014.
