| ヴィアトコゴルゴン 分布範囲:ペルム紀〜
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| プラハの恐竜館に展示されているホロタイプ骨格 | |
科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 単弓類 |
| クレード: | 獣弓類 |
| クレード: | †ゴルゴノプシア |
| 属: | †ヴィアトコゴルゴン・ タタリノフ、1999 |
| タイプ種 | |
| ヴィアトコゴルゴン・イヴァクネンコイ タタリノフ、1999
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ヴィアトコゴルゴンは、ペルム紀の現在のロシアに生息していたゴルゴノプス類（獣弓類の一種、現代の哺乳類を含むグループ）のである。最初の化石はヴィアトカ川近くのコテリニチ産地で発見され1999年に新属種V. ivakhnenkoiのホロタイプとされた。属名はヴィアトカ川と関連属ゴルゴノプスにちなむもので、グループ名にはギリシャ神話のゴルゴンがしばしば登場する。種小名は古生物学者ミハイル・F・イヴァクネンコにちなむ。ホロタイプ骨格はゴルゴノプス類の標本として知られているものの中で最も完全なものの一つで、腹肋骨（腹部の肋骨）や眼球内の骨の輪など滅多に保存されていない要素が含まれている。より大型だが保存状態の悪い標本もこの種に割り当てられている。
ホロタイプ標本の全長はおよそ 80 cm (31 インチ) で、頭骨長 14 cm (5.5 インチ) であることから、ヴィアトコゴルゴンは比較的小型のゴルゴプス類であるといえる。割り当てられた標本はより大きく、頭骨長 17 cm (6.7 インチ) であり、ホロタイプは若いものであった可能性がある。ゴルゴプス類であるため、骨格はがっしりとしており、いくぶん犬のような姿勢であったと思われるが、肘は外側を向いていた。吻部は高く、歯は一般に反り返っており (後方に湾曲している)、尖っていて鋸歯状であった。犬歯(サーベル歯) は前歯では切歯よりはるかに大きく、後ろの犬歯はゴルゴプス類としては比較的小さかった。ヴィアトコゴルゴンは異常に大きな眼窩と強膜輪が特徴であった。ヴィアトコゴルゴンは他のゴルゴノプス類とは、後眼窩楯の下端が狭く、頭蓋骨後部の両側に非常に大きな溝（あるいは溝）を有していた点で異なっていた。ゴルゴノプス類は主に頭蓋骨から記載されているため、ヴィアトコゴルゴンの頭蓋骨後部の特徴が同グループの他の種にどの程度広く見られるかは不明である。ヴィアトコゴルゴンの骨格は、腹骨を有し、尾が前部と後部に分化しており、前部は柔軟性に欠けていたこと、そして一部の足骨と指が小型化して相互に連結されていた点で特異であった。
ゴルゴノプス類はサーベル歯を持つ肉食性 幹哺乳類のグループで、ペルム紀末に絶滅した。系統解析により、ヴィアトコゴルゴンはコテリニチ産のノチニツァに次いで、最も早く分岐したゴルゴノプス類の1つであることが判明している。他のゴルゴノプス類はすべて、後に分岐したロシアとアフリカの2つのグループに属すると思われる。ヴィアトコゴルゴンの相対的に大きな硬膜輪は夜行性であったことを示唆する。ゴルゴノプス類は比較的素早い捕食者であり、サーベル歯で鋭く噛みついて獲物を殺した。ヴィアトコゴルゴンの骨格は、尾の後部を含む垂直方向の湾曲が増大した脊柱や、足のいくつかの指の可動性が制限されているなどの特徴があり、これは比較的優れた水泳選手であった可能性があることを示唆する、ひれのような構造に例えられる。ヴィアトコゴルゴンが知られているコテリニッチ層のヴァニュションキ層の年代は確定されていないが、ペルム紀後期または中期に遡ると考えられている。
発見
1999年、古生物学者 レオニード・P・タタリノフは、ゴルゴノプス類（ペルム紀[1]に生息していたサーベル歯を持つ幹哺乳類のグループ）の新しい属新種、ヴィアトコゴルゴン・イヴァクネンコイを記載し命名した。学名の基となったホロタイプ標本（モスクワのロシア科学アカデミー古生物学研究所でPIN 2212/61としてカタログ化されている）は、1992年にロシアのキーロフ州コテリチスキー地区のコテリニチ産地で発見された。コテリニチ産地には、ヴィヤトカ川の岸辺にペルム紀の一連の露出層が含まれている。[2] [3] [4]
属名のヴィアトコゴルゴンはヴィャトカ川と、近縁の属名ゴルゴノプスに由来する。ギリシャ神話の怪物のような魔女を指す「ゴルゴン」という名は、ゴルゴノプス類の属名でよく用いられる。種小名のイヴァクネンコイは古生物学者のミハイル・F・イヴァクネンコに敬意を表して付けられた。[2] [4]種小名は、古生物学者のエレナ・G・コルディコワとアルバート・J・フリュピンによる2001年の論文ではV. ivachnenkoviと綴られたが[5] 、タタリノフは2004年にこれを若干修正してV. ivachnenkoiとしたが[3]、他の研究者の中には元の綴りを使い続けている者もいる。[4] [6]ロシアにおけるゴルゴノプス類の発見は1890年代に始まり、このグループの中で最大級の種であるイノストランセビアのような注目すべき発見が行われました。20世紀には発見例が少なくなり、ヴィアトコゴルゴンは1974年以来、このグループがアフリカ以外で唯一確実に知られているロシアで初めて確認されたゴルゴノプス類となりました。[2] [4]
ホロタイプ骨格は、知られているゴルゴノプス類の標本の中でも最も完全なものの一つであり（2023年の研究では最も完全であるとされている[7]）、頭蓋骨以外の骨格である後頭骨のほぼ全体を保存している。これには、腹肋骨（爬虫類に見られる特徴である）など、獣弓類（ゴルゴノプス類が属するグループ）では完全な状態で保存されることがほとんどない要素も含まれる。それに比べて頭蓋骨の保存状態は比較的悪く、左側と口蓋がひどく破損している。頭蓋骨の天井は、吻端と左後眼窩骨（眼窩の後縁を形成していた骨）を除いて石膏で復元されている。全体的に頭蓋骨は左右に圧縮されており、上から見たときに生前よりも狭くなっている。右眼球内に存在する骨輪である強膜輪が保存されており、これは獣弓類（ゴルゴノプス類が属する獣弓類の亜群）の化石では稀な保存状態である。前アトラス、環椎、軸椎（脊柱の最初の骨）は頭骨に付着している。[2] [3] [4]
タタリノフは1999年の論文でヴィアトコゴルゴンの頭骨のみを記載し、その中で新種のスキラコサウルス属にコテルケファロンを命名したが、これは論文の分量の制限によるものであった。しかし、彼は2004年に後頭蓋骨の予備的記載を行った。[2] [3] [4] 2018年、古生物学者のクリスチャン・F・カンマーラーとウラジミール・マシューチンはヴィアトコゴルゴンの頭骨を再記載し、後頭蓋骨の詳細な記載はゴルゴノプス類の骨格解剖学の理解を大きく向上させるだろうと述べたが、移動展示の一部であったため研究期間中は入手できなかったと指摘した。彼らはまた、コテルニチで発見された新種のゴルゴノプス類にノチニツァという命名を論文の中で行った。[4] 2002年にイヴァクネンコは、保存状態が非常に悪い、より大きなヴィアトコゴルゴンの標本（PIN 4678/5としてカタログ化）を報告しました。[8]
説明
ほぼ完全なヴィアトコゴルゴンのホロタイプ標本は、頭骨を含めて全長約80cm（31インチ）である。頭骨は14cm（5.5インチ）、尾の保存された部分は約17cm（6.7インチ）、前肢は約24cm（9.4インチ）、後肢は26.5cm（10.4インチ）以上である。[3]ゴルゴノプス類としては比較的小型であった。[4]比較すると、イノストランセビアとルビッジアは少なくとも全長3m（120インチ）あった。[9]イヴァクネンコは2002年に、ホロタイプ標本の眼窩後部の横棒が狭いことから、若い個体ではないかと示唆した。例えばエステメノスクスでは、この横棒の幅は加齢とともに広がった。比較のために、大型標本の頭骨は長さ17cm（6.7インチ）、後眼窩楯の幅は1cm（0.39インチ）であるのに対し、ホロタイプ標本は0.6cm（0.24インチ）である。したがって、頭骨の長さは1.3倍、後眼窩楯の幅は1.6倍に増加したことになる。[8]ゴルゴノプス類は骨格が頑丈であったが、獣弓類としては四肢が長く、肘は外側に向いているものの、やや犬のような姿勢をしていた。[9]ゴルゴノプス類のような非哺乳類型獣弓類が毛で覆われていたかどうかは不明である。 [10]
頭蓋骨
ヴィアトコゴルゴンの吻部は高くて狭いが、頭骨の狭さの多くは化石が横に圧縮されたためである。[2]ノチニツァと同様に、前上顎骨（上顎の最前部の骨）は吻部の側面にほとんど露出していなかった。鼻孔を分ける鼻孔間骨は側面から見るとわずかに後方に湾曲しており、そのため吻部の下前縁は尖っておらず鈍くなっている。前上顎骨の上端は骨性の鼻孔の上前縁まで伸びていた。ホロタイプでは上顎切歯（前歯）はほとんど完全には保存されていないが、部分的な歯根と歯槽からゴルゴノプス類に典型的な5本の切歯があったことがわかる。上顎切歯は弱く湾曲しており、へら状（スプーン形）で、先端に向かって明瞭な鋸歯があった。ホロタイプに見られる無傷の切歯は左右両側で同じ歯（I5）であるため、歯列の奥に行くほど小さくなったかどうかは不明である。一般的に、歯は尖っており、外側は平らで、内側はやや凸状をしており、鋸歯状の部分は歯冠の外縁に向かってずれていた。上顎中隔（鼻骨と上顎骨（上顎の主要骨）の間にある小さな骨）の側方突起は、ノチニツァよりも短かった。[4] [2]
ノチニツァよりも上顎骨は前後で比例的に高く、ノチニツァの上顎骨上縁は丸みを帯びていたのに対し、ヴィアトコゴルゴンでは鼻骨と涙骨（眼窩の前縁を形成する骨）の間に後方に伸びる幅広い突起があった。上顎骨下縁を形成する後方に伸びる突起はノチニツァよりも短く、眼窩の中央に達していなかった。切歯と犬歯（サーベルタイガー）の間の歯間隙（隙間）による「段差」はノチニツァよりも深く、犬歯のある上顎骨の部分は非常に凸状になっており、側面から見ると「フランジ」のような印象を与えていた。ノチニツァと同様に、犬歯はゴルゴノプス類としては比較的小さく、後縁には鋸歯があった。犬歯の後ろの歯列は短く、4本の犬歯が密集しており、ノクニツァとは異なり、反り返っていた（後方に湾曲していた） 。犬歯は切歯よりもかなり短く、これはゴルゴノプス類の一般的な特徴であり、犬歯のほぼ3倍の長さであった。上顎の犬歯列上部には弱い縁があり、ノクニツァよりも広かったが、ゴルゴノプス類のエリフォストマやルビッジインよりも狭かった。[4] [2]
ヴィアトコゴルゴンの鼻骨は、前部（骨状の鼻孔の後縁付近）がノチニツァよりも幾分幅広であった。前頭骨（額、眼球の上前方）はノチニツァよりも比例して短く、眼窩上部前縁への寄与が小さく、その代わりに涙骨が大きな部分を占めていた。ヴィアトコゴルゴンは、異常に大きな眼窩と、それに比例して大きな強膜輪を特徴としていた。眼窩の直径は2.8cm（1.1インチ）、強膜輪の外径は2.3cm（0.91インチ）、内径は1.5cm（0.59インチ）であった。輪は15個の耳小骨（板とも呼ばれる小さな骨）で構成され、これらは隙間なく重なり合っており、輪の縁は規則的に丸みを帯びていた。ヴィアトコゴルゴンの眼窩の下縁を形成する頬骨は、ノチニツァよりも顔の側面のより広い部分を形成していた。[4] [2]
ヴィアトコゴルゴンは、ノクニツァを除く全てのゴルゴノプス類とは、後眼窩桿体（眼窩と眼窩の後ろの側頭窓の開口部の間）の下端が狭く、側面から見ると真っ直ぐな棒状になっている点で異なっていた。それはノクニツァの桿体で見られるような曲率がなく、より幅広であった。他のゴルゴノプス類では、後眼窩桿体の下端は頬骨に接する部分で拡大していたが、この桿体の上部の残りの部分は狭かった。ヴィアトコゴルゴンの頭骨はまた、頭骨後部の両側の鱗状骨に非常に大きな溝（または溝）があり、それが鱗状骨フランジまで伸びて側頭窓の下縁に当たっていた点でも異なっていた。この地形はノチニツァの鱗状溝よりもはるかに大きく広がっているだけでなく、明確な境界と、後方と下方に向いたフランジを持っていました。[4]
ヴィアトコゴルゴンの口蓋の構造はゴルゴノプス類として典型的であった。口蓋骨（骨性の口蓋）には歯があり、頑丈な結節（ボスとも呼ばれ、[4]それぞれ15〜18本の歯がある）上にあり、各結節の外側と内側の縁に沿って2列に並んでいた。各歯列は2列に並び、外側の列は内側の列より長かった。結節の表面は歯の間で弱く凹んでいて滑らかだった。口蓋骨の後ろの翼状骨にも歯のある結節があったが、それほど発達しておらず、ここの歯（それぞれ12〜13本）はサウロクトヌスのものと似ていた。それらは口蓋歯よりもはるかに小さく、結節の表面全体を覆い、3列に並んでいた。翼状骨の横突起にも歯があったが、サウロクトヌスとは異なり、主に内側部分に1列しか並んでいなかった。結節部の歯とは異なり、これらの歯は強く摩耗しており、成体になっても生え変わることはなかったと考えられます。[2]
ヴィアトコゴルゴンの下顎は、ノクニツァとは異なり、ゴルゴノプス類に典型的なものであり、下顎結合（下顎の2つの半分が前部で接合する部分）が高く、明確な下顎骨（または「顎」）を有していた。下顎は上顎よりやや短かった。下顎歯はホロタイプでは保存状態が悪かったが、上顎歯と非常に類似していたと思われる。保存されている唯一の切歯は反り返ってへら状で、下顎犬歯の後部は弱く反り返っており、少なくとも後縁には鋸歯状構造が見られた。歯骨（下顎前部の歯を担う骨）はノクニツァよりも概ね高く、その鉤状突起（顎が頭骨と接合する部分）は、ゴルゴノプス類に典型的な、より急峻に傾斜し、後縁は弱く凹状であった。関節骨（顎関節を形成する）はゴルゴノプス類に典型的なもので、下方に突出した関節後突起（顎の後ろにある筋肉が付着する突起）を持っていた。[4] [2]
椎骨と肋骨
ゴルゴノプス類は主に頭蓋骨の化石から記述されており、頭蓋骨より下の部分の化石はほとんど知られていないため、ヴィアトコゴルゴンの頭蓋骨より下の特徴がこのグループの他のメンバーにどの程度広範に及んでいたかは不明である。ヴィアトコゴルゴンは、7 個の頸椎(首)、20 個または 21 個の胸椎(骨盤の前の胴体、胸郭と骨盤の間にある5 個の腰椎を除くと 15 個)、3 個の仙椎(骨盤に関連する)、および少なくとも 20 個の尾椎(尾) を持っていた。環椎の構造は他のゴルゴノプス類と類似しており、その他の頸椎、特に軸椎は巨大であった。軸椎には比較的大きな中心間、前方から後方に広がる非常に大きな神経棘、および非常に高い前側があった。椎骨接合部（隣接する椎骨を連結する関節突起）は軸に対して水平であったが、第3椎骨からはより垂直になった。[3]
ヴィアトコゴルゴンの胸椎は腰椎より幾分短く、神経棘は中程度の高さで、水平な椎骨突起を持っていた。神経棘は胸部の2/3から幾分高くなり、側面図では垂直であったが、この領域の後半では神経棘は後方に傾斜し、前縁は凸状になっていた（胸椎から腰椎への移行を示している）。前方の10または11本の胸肋骨は非常に長く、後方下向きに向いていた。他の肋骨と同様に、それらは密接に隣接し、2つの近接した関節頭によって椎体前縁で接続されていた。最後方の4または5対の胸肋骨は徐々に短縮して腰肋骨に移行し、関節頭は互いに接近していた。胸骨は長さ13mm（0.51インチ）で、長方形の板状で、アエルログナトゥスに似た3本の肋骨突起を両側に持っていた。ヴィアトコゴルゴンの腹骨は、最前部の胸肋骨の下に、節状に配置された細い横木で構成された珍しい格子状の骨組みを形成していた。横木は互いに角度をつけて2層に配置され、深層では少なくとも13本の横木が前方下方に伸びていた。上層の4本の横木は胸椎に続き、後方下方に伸びていた。左の横木が右の横木の下端に重なる場合もあり、これらの要素は肋骨よりもはるかに薄く、間隔が密であった。左右の肋骨を繋ぐ要素は確認されていない。[3]
腰部は、肋骨が短い点で胸部とわずかに異なっていた。第 1 および第 2 腰肋骨はわずかに後方に湾曲し、第 3 腰肋骨ではほぼ側方を向き、最後尾の 2 つの椎骨ではわずかに前方に湾曲していた。腰肋骨は胸肋骨とは異なり、単頭であったようである。腰椎は大きく、胸椎よりも長く、水平に位置する頬骨とやや太い神経棘を持ち、神経棘の前縁は上方に向かうにつれて狭くなっていた。最前方の 3 つの腰椎には水平方向の骨棘 (神経弓の側面から椎骨の神経管上に突出する突起) があり、最後尾の 2 つの腰椎では他のゴルゴノプス類に見られるように垂直方向に曲がっていた。 3つの仙椎のうち、最後尾の2つだけが拡張した肋骨によって骨盤腸骨に接続され、その両端は互いに接して共通の関節面を形成していた。最前部の仙椎の関節面は他の2つとは独立しており、短縮した原始的な肋骨によってのみ接続されていた。[3]
ヴィアトコゴルゴンの尾部は前部と後部に明確に分化しており、前部は5つの尾椎から成り、その長さは合計で5.7～5.8cm（2.2～2.3インチ）であった。尾部のこの部分の肋骨は短く、太い。頬骨は異常に上方に傾斜しており、後縁は前縁に対して持ち上がっていた。頬骨の位置により、尾の付け根の横方向の動きが制限されていたと考えられる。第4および第5尾椎の頬骨の傾斜は緩やかであった。前部尾椎のうち2つの肋骨の長さは12mm（0.47インチ）であったが、第5尾椎の肋骨の長さはわずか4～5mm（0.16～0.20インチ）まで急激に短縮していた。この部位の肋骨はすべて双頭で、神経棘はすべて比較的大型であったが、後方に向かって急激に短くなっていた。尾の後部は15個の椎骨で構成され、尾肋はなかった。これらの椎骨のうち少なくとも4個では、椎骨棘が前方に隣接する椎骨の椎骨棘とほぼ同程度に隆起していたが、後方に向かってほぼ水平に位置していた。この部位の神経棘は低く狭く、椎骨間の空間には、先細りにならない発達した下垂体突起（椎骨から下方に突出する突起）があった。下垂体は後方に傾斜し、前方で2つの椎骨に隣接し、後方で隣接する椎骨の下垂体突起を下から覆っていた。[3]
四肢と四肢帯
肩甲骨は長さ 7 cm (2.8 インチ)、上腕骨との接合部の幅はほぼ 1 cm (0.39 インチ) で、上縁は幅 2.5 cm (0.98 インチ) まで広がっていた。肩甲骨の下 3 分の 1 の後縁に沿って比較的低い隆起が伸び、前部では肩甲骨の縁からわずかにずれていた。烏口骨(哺乳類以外の脊椎動物の胸帯の一部) はやや上方に配置され、肩甲骨の内面に密着し、肩甲骨の前後から突出していた。烏口骨の外孔は肩甲骨の前に開いていた。内孔は前烏口骨と肩甲骨の間の切痕に開いており、この位置もゴルゴノプス類の中でもゴルゴノプス類にのみ見られる。上腕骨は大腿骨（太ももの骨）よりも短く、それぞれ9.5cm（3.7インチ）と10.3cm（4.1インチ）であったが、はるかに重厚であった。ヴィアトコゴルゴンの三角筋隆起（上腕への筋肉の付着部）はサウロクトヌスとほぼ同じ程度に突出していたが、大転子（筋肉の付着部）はより未発達であった。ヴィアトコゴルゴンの上腕骨はアエルログナトゥスのものと類似していたが、肘関節がより大きく、直径約2cm（0.79インチ）であった。[3]
上腕骨の下上顆（骨の端にある丸い部分）は非常によく発達しており、下の骨と接合する表面よりもはるかに上に突出し、縁には粗い隆起があった。内側上顆（前腕の橈骨に関連）の隆起は大きく、外側上顆（尺骨に関連）の隆起はより長く、上腕骨の長さの 20% であったが、それほど大きくはなかった。他のほとんどのゴルゴノプス類は、不確定な標本 1 つを除いて、これほど突出して彫刻された外側上顆を持っていなかった。2 つの上顆孔があり、1 つはより延長してより上方に位置していたが、この 2 つの違いはリカエノプスよりも大きかった。強く発達した上上顆によりヴィアトコゴルゴン の上腕骨はS 字型になっていたが、他のほぼすべてのゴルゴノプス類の上腕骨は片側がわずかに凹んでいるだけであった。下腕の長さは約7cm（2.8インチ）でした。橈骨は尺骨よりも細く、上から下まで平らでした。尺骨は橈骨よりもはるかに大きく、尺骨突起がよく発達していました。尺骨は上から下まで平らで、その上部には隆起で縁取られたざらざらした部分があり、手の屈筋の起始部を示していました。 [3]
ヴィアトコゴルゴンの手は細く、長さは約7cm（2.8インチ）だった。中指は足の指よりも大きく突き出ており、典型的なゴルゴノプス類の構造をしていた。ヴィアトコゴルゴンは、他のゴルゴノプス類のほとんどが手根骨の中に1本しか持たないのに対し、 2本の小さな中央骨を持つという点で異例だった。手の第5指は非常に特殊化しており、その構造は表面的には人間の親指（人間の手の第一指）に似ていた。その他の指は、外見的にはより典型的なものだった。第一指は短い骨を持ち、第三指は他のゴルゴノプス類と同様に最も長かったが、その長さは他の指よりも大幅に長かった。第四指の指骨は複雑で、その外側の端には指骨の主要部にしっかりと接続する円盤状の要素があったが、この要素は通常の指骨と同じ長さであった。[3]
ヴィアトコゴルゴンの腸骨は、寛骨臼前部（大腿骨が接続する股関節である寛骨臼の前の部分）がより発達しており、筋肉の陥没が顕著である点でリカエノプスの腸骨とは異なっていた。これは、下腿に付着する腸脛筋の付着部となったと考えられる。腸骨の上縁は、この骨が仙骨と接合する位置よりはるかに上方に隆起し、内面に縦方向の隆起があった。これは、幅広い陥凹とともに、腸恥骨大腿内筋の一部が付着する領域となったと考えられる窩によって別の隆起と分けられていた。恥骨は肥厚し、棒状で、約45度の角度で前方下方に向いており、主竜類爬虫類（ワニや恐竜を含むグループ）の恥骨に似ていた。寛骨臼は非常に大きく、水平方向に長く、長さ20mm（0.79インチ）以上、高さ15mm（0.59インチ）以上ありました。この開口部の下端には、坐骨と恥骨を隔てる切欠きがありました。 [ 3]
大腿骨は頭骨の長さの70%にあたる10.3cm（4.1インチ）と、比例して長かった。リカエノプスのものより重く、長軸に沿って湾曲しており、その程度はサウロクトヌスと同じであった。大腿骨頭は円形で、直径約12mm（0.47インチ）で、約30度の角度で内側を向いており、表面はよくできていた。大腿骨頭は後方に向かって狭くなっており、寛骨臼の後部に入っていたと考えられる。大転子は大腿骨の長さのほぼ中間まで下降していた。2つの長い隆起が骨に沿って伸び、大転子の前部の上下に位置していた。最初の隆起はおそらくゴルゴノプス類に典型的に存在する内転子であったが、もう1つはこのグループではこれまで特定されていなかった。下肢は大腿骨より短く、最大9センチメートル（3.5インチ）で、表面の彫刻は他のゴルゴノプス類よりも顕著で、キノドン類に似ていた。ヴィアトコゴルゴンの脛骨（下肢の骨）には、前軸上顆の平坦な表面や、骨の上部後部にある広い領域に接する隆起など、他のゴルゴノプス類には見られない構造があった。腓骨（下肢の骨）は他のゴルゴノプス類のものよりも大きく、中央に巨大な彫刻された隆起があった。この表面の彫刻は腓骨の下端に向かって小さくなり、隆起の高さは急激に低下しており、これは他のゴルゴノプス類には見られない特徴である。[3]
ヴィアトコゴルゴンの足の長さは 7.5 cm (3.0 in) で、他のゴルゴノプス類と全体的な構造は似ていたが、いくつか注目すべき特徴があった。かかとに向かう近位骨列は、哺乳類と同様に 2 つの骨、すなわち巨大なレンゲと腓骨のみで構成されていた。足の前部の遠位列では、他のゴルゴノプス類と同様に第 4 および第 5 足根骨が癒合していたが、ヴィアトコゴルゴンの中間中心骨列は異常によく発達していた。ゴルゴノプス類は通常中心骨が 1 つしかないのに対し、ヴィアトコゴルゴンはもう 1 つ持っていた。もう 1 つの珍しい特徴は、最後尾の足の骨の関節面が下肢の腓骨と脛骨の前側まで伸びていたことである。足根骨（足の一番後ろの骨の集まり）の長さは2.5cm（0.98インチ）で、中足骨（足根骨と指の間にある骨）の長さは、第1中足骨の0.8cm（0.31インチ）から第4中足骨の2.1cm（0.83インチ）まででした。[3]
足の指は短く、第4指は2.5cm（0.98インチ）で第3指よりわずかに長かった。指の長さはわずかに異なり、第2指と第5指は第3指と第4指よりわずかに短いだけであった。中足骨が短縮していることも指が短い印象を与えている。第1指と第5指はいくぶん鉤状で、第1指は比較的短く、約1.8cm（0.71インチ）の長さであった。ゴルゴノプス類の指節骨の式（指の指骨の数と分布）は哺乳類のものと類似しているが、ヴィアトコゴルゴンの研究では指骨の縮小（指骨が円盤状になる）と指骨の癒合が見られた。足の第1指では、2本の指骨がほぼ完全に癒合していた。第3指では、第2指と第3指が短縮し癒合していた。第4指には3つの指骨があり、これらは短縮し、ほぼ円盤状で癒合していた。そのため、指骨の公式は1-2、3、3-4、3-5、3であった。足の後方では中足骨同士が接触し、一部の中足骨と指骨、そして第2指と第3指の基部同士も接触していた。中足骨と指骨の前方接触は、おそらく靭帯によって媒介されていた。第5指の爪骨（鉤骨）は、鉤状でやや長めであることが特徴であった。[3]
分類
ゴルゴノプス類は、後期ペルム紀の頂点捕食者を含む肉食獣弓類の一群です。個体数は豊富でしたが、形態に変化はほとんどありませんでした。ペルム紀には南アフリカに広く分布していましたが、世界の他の地域では化石記録にほとんど残っておらず、確実に知られているのはロシア産のみです。[4]ゴルゴノプス類は、現代の哺乳類が属する初期の単弓類です。爬虫類に類似する点があるため、基質哺乳類（以前は「哺乳類型爬虫類」と不正確に呼ばれていました）と考えられています。ゴルゴノプス類は、真の哺乳類や恐竜が進化するはるか以前に、サーベル状の歯を発達させた最初の捕食動物のグループでした。この特徴は後に、ネコ科やティラコスミリッド科など、異なる捕食哺乳類グループで複数回独立して進化しました。[1]ゴルゴノプス類はペルム紀末の大量絶滅とともに絶滅しました。[9]
タタリノフは1999年の記載で、ヴィアトコゴルゴンがゴルゴノプス科シコサウルス亜科に 属すると結論付けた。これは小型で吻部が狭いなどの特徴に基づく。この亜科はこれまでロシアからは知られていなかった。彼はまた、ルビゲイダエ科の種との類似点もいくつか指摘した。[ 2]イヴァクネンコは2002年にヴィアトコゴルゴンを含むシコサウルス亜科はルビゲイダエ科の一部であると考えた。 [8]タタリノフは2004年の頭蓋骨以降の骨格の記載で、これはゴルゴノプス類の中でのヴィアトコゴルゴンの分類学上の位置づけについてほとんど情報を提供しないと警告した。特徴の中には特異なものもあれば、グループの他の種にも見られるものもある。情報不足は、骨格が調査されたゴルゴノプス類がごく少数しかなかったためである。それにもかかわらず、彼はその足の構造がアルクトグナトゥスやアエルログナトゥスなどのゴルゴノプス類に似ていることを発見した。[3]
2018年、カマーラーとマシューチンは、ゴルゴノプシアの初期進化についてはよくわかっていないが、ヴィアトコゴルゴンとノクニツァが、現在のユーラシア大陸と北アメリカを含む超大陸パンゲアの北部大陸であるローラシアの中期ペルム紀または後期ペルム紀最初期のゴルゴノプシア類に関する知識を広げると述べた。彼らの系統解析では、ノクニツァが最も基底的な（最も初期に分岐した）ゴルゴノプシア類であり、次にヴィアトコゴルゴンが続く（後眼窩桿体の下部拡張が欠如していることに基づく。これは後期に分岐した属に見られる特徴である）ことが判明した。これらは、他のすべてのゴルゴノプシア類をグループ化する系統群の外側にあった。その系統群は、共通の頭蓋骨の特徴に基づいて、ロシアのゴルゴノプシア類とアフリカのゴルゴノプシア類の2つのグループにさらに分けられた。[4]
ゴルゴノプシアにおけるヴィアトコゴルゴンの位置を示す以下の系統樹は、カマーラーとルビッジ（2022）に従っている：[11]
対照的に、これまでの分析ではゴルゴノプス類は地理的に分類されておらず、イノストランセビアなどのロシアの属をアフリカの科に分類する研究もあった。これまで、異なるゴルゴノプス類のグループが異なる地域に固有であるとは考えられていなかった。カマーラーとマシューティンは、他の獣弓類グループ、特にディキノドン類とブルネティアモルフ類の間には、ロシアとアフリカの間に姉妹分類群の関係が数多く存在していたため、この結果は意外だと考えた。これは、同時代の獣弓類グループが大陸間で広範囲に分散していたことを示唆している。彼らは、ペルム紀の四肢動物（祖先は四肢脊椎動物）の古生物地理学は依然として十分に解明されておらず、様々な獣弓類グループの分散能力は化石記録に見られるものとはしばしば異なると警告し、さらなる研究の必要性を示唆した。[4]
カマーラーとマシュティンは、ヴィアトコゴルゴンとノクニツァがコテルニヒ動物相のゴルゴノプス類の多様性を高めた一方で、同グループは同地域の獣頭類ほど種の豊富さに欠けると指摘した。同地域のゴルゴノプス類の多様性の低さと小型化は、獣頭類の集団が南アフリカ、カルー盆地のプリステログナトゥス群集帯で見られ、同地域でゴルゴノプス類の主要な多様化が起こる前のものと類似していたことを示している。この点で、彼らはノクニツァとヴィアトコゴルゴンの基底的位置に 興味をそそられるものの、同動物相で発見された他の種類の獣頭類グループに基づいて、コテルニヒの産地がゴルゴノプス類の化石を含む中期ペルム紀南アフリカの地層よりも古い時代であることを示唆するものとは考えなかった。彼らは、コテリニチ動物群が存在する頃にはゴルゴノプス類の「ロシア系統」はおそらく分岐していたものの、この地域にその系統が存在しないことは、ロシアではまだ大幅な多様化が進んでおらず、後になってこの地域の獣弓類捕食動物の支配的なグループになったことを示唆していると述べた。[4]
古生物学
タタリノフは1999年に、ヴィアトコゴルゴンが舌を使って口蓋歯の間の凹んだ滑らかな口蓋領域に食物を押し付けていた可能性があると指摘した。[2]口蓋歯は初期の単弓類やその他の基底有羊膜類（祖先は陸生脊椎動物）が食物を掴むのに役立ったと考えられているが、これらは二次口蓋を発達させた哺乳類では失われた。[12] 2018年、カマーラーとマシューチンは、ヴィアトコゴルゴンの眼窩の大きさに比例して硬膜輪が非常に大きく、獣弓類の暗所視力（暗闇でも物を見る能力）と考えられる範囲内に十分収まっていると考え、夜行性の習性を示唆している。[4]ロシアの古生物学者ヴァレリー・K・ゴルベフは1999年に東ヨーロッパでペルム紀の陸生脊椎動物の群集を調査した。彼は、コテリニチ亜群集の最大の捕食者であるヴィアトコゴルゴンと獣頭類のヴィアトコスクスが比較的小型で、同じ群集のより小型の獣頭類であるスカロポドン、スカロポドンテス、コテルケファロンなどとサイズがあまり変わらないことを指摘した。[13] 2019年、ロシアの古生物学者ユリア・A・スチコワとゴルベフは、コテリニチの獣頭類のゴリニクスが優勢な捕食者としてヴィアトコゴルゴンと地位を共有していたであろうと述べた。[6]
古生物画家で作家のマウリシオ・アントンは2013年の著書でゴルゴノプス類の生物学概要を記し、サーベル歯を持つ哺乳類とは異なっているにもかかわらず、骨格の多くの特徴からゴルゴノプス類は動きの鈍い爬虫類ではなく活発な捕食者であったことがわかると記している。ゴルゴノプス類の脳は哺乳類に比べて比較的小さく、横向きに配置された目は立体視が限られていたが、鼻腔内にはよく発達した鼻甲介があり、これは優れた嗅覚と関連しており、獲物や死肉を追跡するのに役立ったと思われる。犬歯のサーベル歯は切りつけるような致命的な噛みつきに使われ、サーベル歯の前で弓形に曲がった切歯は獲物を掴んで摂食中に肉を切断した。ゴルゴノプス類は、噛みつく際に口を大きく開けるため、互いに連動して動く複数の骨を下顎に持ち、頭蓋骨と二重関節をしていた。これは哺乳類の後関節骨が槌骨になっているのとは対照的である。[14]アントンは、ゴルゴノプス類は獲物が十分に近づくと隠れ場所から出て狩りをし、比較的速いスピードを活かして素早く飛びかかり、前肢で掴み、顎に収まる体のあらゆる部位を噛みつくだろうと想像した。このような噛みつきは大量の出血を伴うが、捕食者は体の脆弱な部分を噛み続けようとするだろう。[15]
モーション
2004年、タタリノフはヴィアトコゴルゴンの行動を骨格的特徴に基づいて解釈した。その特徴は他のゴルゴノプス類と概ね類似しているものの、特異性や未解明の特徴もいくつかあった。特に運動器官に関するもので、これは遊泳適応の段階を示唆していたが、その他の特徴は同グループに一般的に見られる特徴と一致していた。他のゴルゴノプス類と同様に、ヴィアトコゴルゴンは腰椎が長く、最後尾の椎骨は垂直方向の湾曲能力が高まっていた。これは頸椎にも、そして異例なことに尾部後部にも見られた。[3]
よく発達した腹骨の存在は、尾部の基底骨と同様に、獣歯類の中で最も珍しい特徴の1つであった。さらに、幅広でやや短い足は、個々の指の可動性を制限していた珍しい中足骨間の接触部を有し、足がヒレのような構造に変化したことを示している。タタリノフはこれらの特徴が遊泳への適応ではないかと仮説を立てた。ヴィアトコゴルゴンは特殊な水生捕食者ではなかったが、尾と足のおかげで他のゴルゴノプス類の大半よりも泳ぎが上手かったのではないかとタタリノフは示唆した。特に彼は、モササウルスのように基底骨を持つ長い尾を持つ爬虫類の場合と同様に、尾の後部が遊泳に使われていた可能性が高いと考えた。タタリノフは、後肢の第5指の鉤爪が鉤状でやや長いことから、現代の単孔類のように防御や毛繕いに使われていた可能性があると指摘した。第一指は足の骨と接触していなかったため、この機能はより限定的であった可能性がある。ヴィアトコゴルゴンの前肢は指同士の接触がなかったため、それほど特殊化されておらず、より普遍的な機能を果たしていた可能性がある。[3]
アントンは2013年に、ゴルゴノプス類の頭蓋骨より後ろの骨格は基本的に爬虫類の骨格であるものの、より原始的な単弓類（例えば盤竜類）よりも、はるかに直立した姿勢をしていたと述べています。これらの単弓類はよりスプロール状の体勢をとっていました。ゴルゴノプス類の通常の移動は、ワニ類に見られる「ハイウォーク」に似ており、腹部を地面から持ち上げ、足を前方に向け、四肢は横ではなく胴体の下に持ち込まれていました。前肢は後肢よりも水平な姿勢で、移動中は肘が外側を向いていましたが、後肢の歩行は哺乳類の歩行に似ていました。爬虫類と同様に、尾の筋肉（尾大腿筋など）は後肢の屈曲に重要な役割を果たしていましたが、哺乳類の尾は単にバランスを取るためのものでした。彼らの足はおそらく蹠行性（足の裏を地面に平らにつける）であったが、獲物よりも素早く機敏だった可能性が高い。爬虫類に比べて足は左右対称で、走る哺乳類のように地面との接触がより効率的であった。[15]
古環境
ヴィアトコゴルゴンは、ロシアのヴャトカ川岸に沿った一連のペルム紀赤色層の露出からなるコテリニチ産地で知られています。具体的には、コテリニチ累層で最も古い岩石単位であるヴァニュションキ層に由来し、淡色または茶色の泥岩（粘土とシルト、細粒の砂を含む）と灰色の泥岩、およびこの露出の基部の暗赤色の泥岩で構成されています。これらの泥岩は、短期間浸水した氾濫原または浅い一時的な湖の静水域に懸濁して堆積した可能性がありますが、堆積物の基本構造がないため、正確な環境はまだ特定されていません。化石の細根や大型草食動物が豊富に存在することから、ヴァニュションキ層に代表される景観は比較的湿潤で植生が豊かであったことがわかります。コテルニッチ動物群は、南アフリカのプリステログナトゥス群集帯と同時代（同時代）のものである可能性があり、その年代は2億6026万年前の中期ペルム紀のグアダルピアン期末期、もしくは後期ペルム紀初期と推定される。[4] [16]
ヴァニュションキ層はコテリニッチ産地の四肢動物化石の大部分の産地であり、骨格遺物が豊富で、多くの場合、完全な関節骨格で構成されています。ゴルゴノプス類のヴィアトコゴルゴンとノクニツァに加え、この産地の獣弓類には、異歯類のスミニア、獣頭類のクリノビア、ゴリニクス、カレンイテス、ペルプレキサウルス、スカロポドン、スカロポドンテス、ヴィアトコスクスが含まれます。特に パレイアサウルスのデルタヴジャティアが豊富で、半爬虫類のエメロレテルも生息しています。[4] [5] [17]化石の貝虫、根の痕跡、木の切り株も発見されています。[16]
参考文献
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参考文献
は、 ヴィアトコゴルゴンに関連するメディアがあります。
- アントン、マウリシオ (2013)。セイバートゥース。ブルーミントン：インディアナ大学出版局。ISBN 978-0-253-01042-1. OCLC 857070029. 2021年7月31日時点のオリジナルよりアーカイブ。2021年9月14日閲覧。
