ビブリオ・アンギララム
Species of bacterium

ビブリオ・アンギララム
科学的分類 この分類を編集する
ドメイン： 細菌
王国： シュードモナダティ
門: シュードモナドタ
クラス： ガンマプロテオバクテリア
注文： ビブリオナレス
家族： ビブリオ科
属: ビブリオ
種：
V. anguillarum
二名法名
ビブリオ・アンギララム
バーグマン 1909 (承認リスト 1980)

ビブリオ・アンギララム（Vibrio anguillarum）は、ビブリオ科ビブリオ属に属する原核生物の一種である。V . anguillarumの典型的な直径は0.5～1μm、長さは1～3μmである。 [1]グラム陰性のコンマ型桿菌で、海水や汽水域によく見られる。極性鞭毛を持ち、胞子を形成せず、好塩性で、通性嫌気性である。 [2] V. anguillarumはバイオフィルムを形成する能力を持つ。 [3] V. anguillarumは、様々な魚類、甲殻類、軟体動物に対して病原性を示す。 [2]

Vibrio anguillarum は5 °C の低温でも増殖できるが、37 °C でピークに達し、増殖には塩水およびわずかにアルカリ性の水を好む。 [2] [1] V. anguillarum は、抗生物質のノボビオシンおよびペニシリンに対して Rosco Neo-sensitabs System でテストしたところ、ペニシリン耐性であることがわかった。[1]実験室培養では、コロニーは 24 時間の培養後に最大 1 mm に、1 週間の培養後に 4～5 mm に成長する。若いコロニーは黄色で、成長するにつれて茶色に変わる。ブロスで増殖する場合、試験管の上部から増殖が始まり、2 日かけて底に達する。培養物は最初は軽く濁っているが、後の段階で膜状になり沈殿する。[1]

発見

Vibrio anguillarumの発見と理解は、さまざまな研究者の貢献により、時間の経過とともに進化してきました。

カネストリーニの観察 (1893)

1893年、カネストリニ[4]は回遊ウナギ（Anguilla vulgaris ）の伝染病に関する先駆的な観察を行い、その伝染病と彼がBacillus anguillarumと名付けた細菌との関連性を指摘した。[1] [4] [5]カネストリニは感染したウナギが示す臨床症状を詳細に記録し、この細菌の病原性に関するさらなる調査の基礎を築いた。

ベルイマンの描写（1909年）

カネストリーニの研究を発展させ、1909年にベルイマンは[1] [5] [6]、バルト海における「ウナギの赤疫病」の原因菌としてビブリオ・アンギララム（Vibrio anguillarum）を包括的に記述した。[6]ベルイマンの観察は、感染ウナギにおけるこの病気の臨床症状を詳細に記述し、 V. anguillarum感染に伴う病理学的変化を説明した。彼の研究は、この細菌の病原性を確認しただけでなく、海洋環境における水生生物への重大な脅威としての重要性を強調した。

病気の説明

グンナー・ホルトの研究は、ノルウェー沿岸水域における病原体としてのビブリオ・アンギララムの出現に関する重要な知見を提供した。 [6] 1964年まで、ノルウェーではビブリオ・アンギララムが魚類の病気と関連付けられていなかった。しかし、ホルトは海水で飼育されたニジマスでビブリオ症の流行が発生し、感染した個体群でかなりの死亡率を引き起こしたことを記録した。ホルトの調査により、突然の死亡や剖検時の多様な病理所見など、ビブリオ症に関連するさまざまな病態が明らかになった。[1] [5] [6]これらの知見は、感染した魚群で観察された症状の重篤さと多様性を浮き彫りにし、病気の予防と制御戦略に関するさらなる研究の必要性を強調した。

生化学

ビブリオ・アンギララムは、基本的な生理食塩水に加えて、マッコンキー寒天培地やTCBS寒天培地でも生育できる。[1]ラーセン（1983）は、5%クエン酸子牛血液を含む寒天培地でのビブリオ・アンギララムの生育を測定することで、溶血を試験した。その結果、コロニーの真下とコロニーを取り囲む半透明の領域で溶血が観察された。[1]

一般的に、異なるビブリオ・アンギララム株は、様々な生化学試験に同様に反応します。[1] Larsen (1983) は、さまざまな炭水化物と配糖体のビブリオ・アンギララム発酵をテストしました。[1]ほとんどのビブリオ・アンギララム株は、グルコース、フルクトース、ガラクトース、マンニトール、マンノース、マルトース、スクロース、トレハロース、デキストリン、グリコーゲン、キチン、ONPGを発酵できることが分かりました。 [ 1 ]キシロース、アドニトール、ズルシトール、ラムノース、イノシトール、メレジトース、ラフィノース、イヌリンでは発酵反応は見られませんでした。[1]ラクトース、メリビオース、エスクリン、サリシンを発酵するV. anguillarum株はごくわずかであることがわかった。[1]

アミノ酸、タンパク質、脂質、その他の化合物を用いた試験では、ほとんどまたはすべてのV. anguillarum株が、アルギニンジヒドロラーゼ、インドール（トリプトファンデアミナーゼ）、カタラーゼ、オキシダーゼ、硝酸塩、溶血素、リパーゼ、およびさまざまなタンパク質に対して陽性活性を示しました。[1] V. anguillarumの魚類病原菌株は、 VP、2,3-ブタンジオール、クエン酸塩、NH4/グルコース培地、グルコン酸塩に対して陽性反応を示しましたが、環境株では陽性反応を示しませんでした。[1]

鉄吸収システム

Vibrio anguillarum は、 TonB依存性トランスポーターや外膜受容体など、複数の鉄取り込み系を有しています。また、 V. anguillarum は鉄隔離系も有しており、ヘムおよびヘム含有タンパク質から鉄を隔離することができます。 [3]

Vibrio anguillarum は、鉄の捕捉と輸送に用いられる小分子であるシデロフォア、アンギバクチンとバンクロバクチンを産生する[3] 。シデロフォアはV. anguillarumにとって重要な病原性因子である。なぜなら、シデロフォアは細菌が宿主から鉄を獲得し、宿主の免疫系を回避することを可能にするため、細菌は宿主と鉄を巡って競合し、感染を確立することが可能となるからである[7] 。これらのシデロフォアの生合成と取り込みに関与する遺伝子は、V. anguillarumの病原性プラスミド上に存在している。

分泌されたシデロフォアが鉄と結合すると、キレート化された鉄複合体は細胞質へ輸送される。この複合体は外膜上のFatA受容体に結合し、細胞内に輸送される。[8] FatB/FatC/FatD受容体も、ペリプラズムと細胞質間の鉄輸送に関与している。[8]鉄取り込みシステムは、染色体にコードされ、DNAに結合してDNAを曲げることで転写を抑制するFurタンパク質によって負に制御されている。鉄取り込みシステムは、プラスミドにコードされた調節因子であるAngRとTAFrによってさらに制御されている。[8]

ゲノム

ビブリオ・アンギララムは2本の環状染色体を持ち、多くの株は毒性プラスミドを持っています。[9]タンパク質コード遺伝子の数は株によって異なりますが、平均して染色体1には1891個、染色体2には479個の遺伝子があります。[10]病原性血清型O1株であるビブリオ・アンギララムNB10Smの研究では、329個の必須遺伝子、95個のドメイン必須遺伝子、および他のビブリオ種には見られない25個の必須遺伝子が見つかりました。[2]

血清型

O抗原が最も特異的な表面抗原であることが判明したため、株はO血清型に分類されます。 [11]ビブリオ・アンギララムにはO1からO23までの23の血清型が知られていますが、[12]病原性があることが知られているのはO1、O2、およびO3の血清型のみです。[13]

pJM1

pJM1毒性プラスミドとpJM1類似プラスミド[14] [15] により、ビブリオ・アンギララム（Vibrio anguillarum）の菌株は、トランスフェリンやラクトフェリンなどの鉄を隔離する分子から鉄を放出することで、魚類の体内など生体利用可能な鉄の少ない環境でも生存することができる。[16] [17] [18] pJM1プラスミドは約65Kbpで、 G +C含量は42.6%である。[19]異なる宿主種および地理的領域由来のpMJ1プラスミドは、一般的に変異量が少ない。[9]ある研究では、血清型O2およびO3のほぼすべての菌株、およびpJM1類似プラスミドを持たない血清型O1菌株が、シデロフォアであるピシバクチンの生合成をコードする遺伝子を持っていることがわかった。[20]

病原性

Vibrio anguillarum は多くの淡水魚や海水魚の種[3]のほか、二枚貝[21] や甲殻類 [ 22 ] にも感染する。魚類では、V . anguillarum感染によりビブリオ症と呼ばれる出血性敗血症を引き起こすことがある。[23] V. anguillarumは低温でより毒性が強くなるが[24] 、これは低温でピシバクチン産生が促進されるという事実が影響している可能性がある。[25] 水中でのV. anguillarumの毒性には鞭毛を介した走化性運動が必要である。 [26]ムチナーゼ活性を持つメタロプロテアーゼの発見と、それが存在しない場合の毒性の大幅な低下は、宿主魚類の保護粘液層への浸透にその利用が示唆される。[27] V. anguillarumは、ビブリオ症の魚の出血の主な原因であると考えられているいくつかの溶血素の遺伝子も持っています。 [28] [29] [30]

ビブリオ・アンギララムは魚類の消化管に定着して増殖し、腸の粘液を栄養源とする。[31]ビブリオ症の臨床症状には、皮膚潰瘍、出血、敗血症、全身感染などがある。[31] [3] [23]ビブリオ症の発生は、魚類の健康への影響や抗生物質耐性の発現（養殖業に重大な経済的損失をもたらす恐れがある）のため、世界中の養殖業で大きな懸念となっている。 [2]養殖業におけるビブリオ・アンギララムの制御対策には、衛生習慣、ワクチン接種、場合によっては抗生物質の使用などがある。 [32]不活化全細胞ワクチンは入手可能だが、より効果的で安全なサブユニットワクチンが必要とされている。[2]

Vibrio anguillarum は、その病原性において役割を果たすempAメタロプロテアーゼと呼ばれる細胞外プロテアーゼを産生することが知られている。[31]このプロテアーゼ酵素は、 V. anguillarumのempA遺伝子にコードされている。この遺伝子は、細胞が高密度で消化管粘液中でインキュベートされたときに誘導され、V. anguillarum細胞がインキュベートされる定常期に発現される。EmpAの発現は、細胞密度、消化管粘液、クオラムセンシング分子などのクオラムセンシング（QS）シグナル、代替シグマ因子RpoSなど、複数の因子によって制御されている。[31] EmpAメタロプロテアーゼは、病原細菌が産生する他のプロテアーゼと同様に、サケ科魚類における感染時の組織損傷および破壊に関与する主な因子である。[31] empA変異株から得られた培養細胞はプロテアーゼ活性を誘導することがわかり、これは未確認の自己誘導因子の存在を示唆している。[31]

通常、人間では病気とは関連がないが、2017年に免疫不全の女性が敗血症と多臓器不全で病院で死亡し、臨床検査で彼女の血液中にビブリオ・アンギララムが存在することが確認された。[33]

生態学

ビブリオ・アンギララムは、世界中の様々な水生環境、特に沿岸海洋生態系に広く存在する海洋細菌です。その生態は、魚類、貝類[5] 、甲殻類[23]を含む様々な水生生物に感染し、定着する能力と密接に関連しています。

養殖業への影響

ビブリオ・アンギララム（Vibrio anguillarum）の存在は、養殖業、特に養殖業にとって重大な脅威となります。[6] [24]ビブリオ症の発生は、死亡率や生産性の低下により、甚大な経済的損失をもたらす可能性があります。[23]ビブリオ症の予防と治療には、抗生物質、ワクチン、その他の管理戦略が必要となるため、相当の経済的負担となる可能性があります。さらに、貴重な魚類資源の喪失は、養殖業の持続可能性に長期的な影響を及ぼす可能性があります。

環境要因

ビブリオ・アンギララムの行動は、温度、鉄の利用可能性、水質などの環境要因と複雑に関連しており、これらの要因は病原性と病気の管理において重要な役割を果たします。[23] [24]

温度

温度は、ビブリオ・アンギララム（Vibrio anguillarum）の病原性と病原性因子の発現に影響を及ぼす重要な環境因子です。ビブリオ・アンギララムは、生育至適温度が約25～34℃であるにもかかわらず、[23] [24]温度依存的に病原性が変化します。この温度依存的な病原性因子の発現は、特に様々な温度条件下で行われる養殖業において、環境要因が ビブリオ・アンギララムの病原性にどのように影響するかを理解することの重要性を強調しています。[23]

鉄の利用可能性

鉄は細菌の増殖と毒性の両方に不可欠な栄養素であり、ビブリオ・アンギララムにおける毒性因子の発現を制御する上で重要な役割を果たしている。鉄レベルが低い場合、ビブリオ・アンギララムは大幅な代謝調整を受け、毒性に関連する遺伝子の発現が増加する。[24]特に、バンクロバクチン[23] [24]やピシバクチン[24]のようなシデロフォア系に関連する遺伝子は、鉄が不足している状況で特に活性が高く、ピシバクチンは低温で転写が亢進する。このシデロフォア系の活性亢進は、寒冷環境におけるビブリオ・アンギララムの毒性の増大に寄与しており、鉄の利用可能性、温度、および毒性因子の発現が病気の重症度を決定する上で複雑に関係していることを示す。[23] [24]

水の状態

水環境は、ビブリオ・アンギララム（Vibrio anguillarum）の生態と養殖業におけるビブリオ症の発生抑制に大きな影響を与えます。塩分濃度、栄養塩類の利用可能性、水流、酸素濃度、バイオフィルムの存在といった要因が、ビブリオ・アンギララムの生存、増殖、毒性に影響を与え、水生生物間の病気の蔓延にも影響を与えます。[23] [24]塩分濃度や栄養塩類濃度を含む水質パラメータの効果的な管理は、ビブリオ・アンギララムの個体数を制御し、養殖業におけるビブリオ症のリスクを軽減するために不可欠です。[23] [24]最適な水質条件を綿密に監視し維持することは、病害制御戦略の重要な側面であり、養殖業の健全性と生産性を高め、同時に細菌性病原体の影響を軽減します。[23]

参照

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