カプシド
サイトメガロウイルスの模式図
2つのカプシド間の幾何学的モデルの変化を示す図。同様のサイズの変化は、1つのアミノ酸の変異によっても観察されている[ 1 ]。

カプシドはウイルスのタンパク質殻であり、遺伝物質を包み込んでいます。これはプロトマーと呼ばれるタンパク質でできた複数のオリゴマー（反復）構造サブユニットで構成されています。観察可能な3次元形態サブユニットは、個々のタンパク質に対応する場合と対応していない場合がありますが、カプソメアと呼ばれます。カプシドを構成するタンパク質は、カプシドタンパク質またはウイルスコートタンパク質（VCP ）と呼ばれます。カプシド内のウイルスゲノム成分は、時折存在するウイルスコアタンパク質とともに、ウイルスコアと呼ばれます。カプシドとコアを合わせてヌクレオカプシドと呼ばれます（ビリオンも参照）。

カプシドは構造によって大まかに分類されます。ほとんどのウイルスは、らせん状または正二十面体構造のカプシドを持っています[ 2 ] [ 3 ] 。バクテリオファージなどの一部のウイルスは、弾性や静電気の制約により、より複雑な構造を発達させています[ 4 ] 。20個の正三角形の面を持つ正二十面体の形状は球に近似しますが、らせん形状はバネの形状に似ており、円筒形の空間を占めますが、円筒形ではありません[ 5 ] 。 カプシドの面は、1つまたは複数のタンパク質で構成されています。例えば、口蹄疫ウイルスのカプシドは、VP1～3という3つのタンパク質で構成される面を持っています[ 6 ] 。

一部のウイルスはエンベロープを有し、これはカプシドがウイルスエンベロープと呼ばれる脂質膜で覆われていることを意味します。エンベロープは、ウイルス宿主の細胞内膜からカプシドに取り込まれます。例としては、核内膜、ゴルジ膜、細胞の外膜などが挙げられます。[ 7 ]

ウイルスが細胞に感染し、複製を開始すると、細胞のタンパク質生合成機構を利用して新たなカプシドサブユニットが合成される。らせん状のカプシドを持つウイルスや特にRNAゲノムを持つウイルスなど、一部のウイルスでは、カプシドタンパク質がゲノムと共集合する。一方、二本鎖DNAゲノムを持つ複雑なウイルスなどでは、カプシドタンパク質は、1つの頂点に特殊なポータル構造を持つ空の前駆体プロカプシドに集合する。このポータルを通して、ウイルスDNAがカプシド内へ移行する。[ 8 ]

主要カプシドタンパク質（MCP）の構造解析は、ウイルスを系統に分類するために用いられてきた。例えば、バクテリオファージPRD1、藻類ウイルスのゾウリムシ（Paramecium bursaria）クロレラウイルス1型（PBCV-1）、ミミウイルス、哺乳類アデノウイルスは同じ系統に分類されているが、尾部を持つ二本鎖DNAバクテリオファージ（Caudovirales）とヘルペスウイルスは別の系統に属する。[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]

特定の形状

正二十面体

アデノウイルスの二十面体カプシド
ウイルスカプシドT番号

ウイルスでは、正二十面体構造が非常に一般的です。正二十面体は、12個の五面体頂点で区切られた20個の三角形の面と、60個の非対称ユニットで構成されています。したがって、正二十面体ウイルスは60N個のタンパク質サブユニットで構成されています。 二十面体カプシド中のカプソメアの数と配置は、ドナルド・カスパーとアーロン・クルーグによって提唱された「準同値原理」を用いて分類することができる。[ 13 ]ゴールドバーグ多面体と同様に、二十面体構造は五量体と六量体から構成されているとみなすことができる。これらの構造は、2つの整数hとk（それぞれ、および）でインデックス付けすることができる。この構造は、五量体の端からhステップ進み、反時計回りに60度回転し、次の五量体に到達するまでkステップ進むと考えることができる。カプシドの 三角分割数Tは次のように定義される。h≥1{\displaystyle h\geq 1}け≥0{\displaystyle k\geq 0}

T＝h2+h⋅け+け2{\displaystyle T=h^{2}+h\cdot k+k^{2}}

この図では、二十面体カプシドには12個の五量体と10( T  −1)個の六量体が含まれています。[ 14 ] [ 15 ] T数はカプシドの大きさと複雑さを表しています。[ 16 ] h、k、Tのさまざまな値に対する幾何学的な例は、測地線多面体とゴールドバーグ多面体の一覧にあります。

この規則には多くの例外が存在する。例えば、ポリオーマウイルスとパピローマウイルスは、準T = 7格子上の六価位置に六量体ではなく五量体を有する。二本鎖RNAウイルス系統のメンバー、例えばレオウイルス、ロタウイルス、バクテリオファージφ6は、120個のカプシドタンパク質から構成されるカプシドを有し、これはT = 2カプシド、あるいは非対称単位に二量体を有するT = 1カプシドに相当する。同様に、多くの小型ウイルスは擬似T = 3（またはP = 3）カプシドを有し、これはT = 3格子に従って構成されるが、3つの準等価位置をそれぞれ異なるポリペプチドが占めている[ 17 ]。

長長

バクテリオファージの典型的な頭部の長楕円構造

細長い二十面体は、バクテリオファージの頭部によく見られる形状です。このような構造は、両端にキャップが付いた円筒で構成されています。円筒は10個の細長い三角形で構成されています。Q数（またはT mid）は任意の正の整数で、[ 18 ]円筒を構成する10個の三角形を構成する、非対称なサブユニットからなる三角形の数を指定します。キャップはT数（またはT end ）によって分類されます。[ 19 ]

大腸菌は、長長の頭部構造を持つバクテリオファージT4の宿主です。バクテリオファージがコードするgp31タンパク質は、大腸菌のシャペロンタンパク質GroESと機能的に相同性があり、感染時にバクテリオファージT4ウイルス粒子の組み立てにおいてGroESの代わりとして機能すると考えられています。[ 20 ] GroESと同様に、gp31はGroELシャペロニンと安定な複合体を形成し、この複合体はバクテリオファージT4の主要カプシドタンパク質gp23の生体内における折り畳みと組み立てに不可欠です。[ 20 ]

ヘリカル

ウイルスのらせん状カプシド構造の3Dモデル

多くの桿状および糸状の植物ウイルスは、らせん対称性のカプシドを持っています。[ 21 ]らせん構造は、 n倍の軸対称性を持つn個の1 次元分子らせんの集合として説明できます。[ 22 ]らせん変形は、1 次元らせんシステムと 2 次元らせんシステムの 2 つのカテゴリに分類されます。[ 22 ]完全ならせん構造の作成は、タンパク質データバンクにコード化されている並進行列と回転行列のセットに依存しています。[ 22 ]らせん対称性は、式P  =  μ  x  ρで与えられます。ここで、μはらせん 1 回転あたりの構造単位数、ρは単位あたりの軸上昇、Pはらせんのピッチです。この構造は、らせんの長さを変えることで任意の体積を囲むことができるという特徴から、オープンであると言われています。[ 23 ]最もよく理解されているらせんウイルスは、タバコモザイクウイルスです。[ 21 ]ウイルスは(+)鎖RNAの単一分子である。らせん構造の内側にある各コートタンパク質はRNAゲノムの3ヌクレオチドに結合し、ポリマー全体のμ値は1らせん1回転あたり16.33タンパク質サブユニットである。[ 21 ] インフルエンザAウイルスは、分節RNAを二重らせん構造に組織化する複数のリボ核タンパク質を含む点で異なる。[ 24 ]

機能

カプシドの機能は次のとおりです。

  • ゲノムを保護する、
  • ゲノムを届け、
  • ホストと対話します。

ウイルスは、ゲノムを致死的な化学的・物理的因子から守るために、安定した保護タンパク質殻を構築する必要があります。これらの因子には、極端なpHや温度、タンパク質分解酵素や核酸分解酵素が含まれます。非エンベロープウイルスの場合、カプシド自体が宿主細胞上の受容体との相互作用に関与し、宿主細胞膜を貫通してカプシドが内部移行することがあります。ゲノムの送達は、その後、カプシドが脱殻または分解されてゲノムが細胞質に放出されるか、特殊なポータル構造を介してゲノムが宿主細​​胞の核に直接排出されることによって行われます。

起源と進化

多くのウイルスカプシドタンパク質は、機能的に多様な細胞タンパク質から複数の段階で進化してきたことが示唆されている。[ 25 ]細胞タンパク質のリクルートメントは進化の異なる段階で起こったようで、一部の細胞タンパク質は細胞生物が現代の3つの生命ドメインに分岐する前に捕捉され、再機能化されたのに対し、他の細胞タンパク質は比較的最近にハイジャックされた。その結果、一部のカプシドタンパク質は遠縁の生物に感染するウイルスに広く分布している（例えば、ジェリーロールフォールドを持つカプシドタンパク質）一方、他のカプシドタンパク質は特定のウイルス群に限定されている（例えば、アルファウイルスのカプシドタンパク質）。[ 25 ] [ 26 ]

計算モデル（2015年）は、カプシドがウイルスより前に起源を持ち、遺伝子寄生虫の数が増えるとこれらのコミュニティは存続できなくなるため、カプシドが複製コミュニティ間の水平伝播の手段として機能していた可能性があることを示しており、特定の遺伝子がこれらの構造の形成に関与し、自己複製コミュニティの存続に有利な遺伝子が含まれていた。[ 27 ]細胞生物間でのこれらの祖先遺伝子の置換は、進化の過程で新しいウイルスの出現に有利に働いた可能性がある。[ 26 ]

参照

参考文献

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