運動協調
運動する女性

生理学において、運動協調とは、歩行などの意図した動作を達成するために必要な複数の身体部位の協調的な運動を指します。この協調は、意図した動作に関与する各身体部位に関連する運動学的および運動力学的パラメータを調整することによって達成されます。これらのパラメータの修正は、通常、固有受容覚や視覚など、1つまたは複数の感覚様相（多感覚統合を参照）からの感覚フィードバックに依存します。

プロパティ

大きな自由度

身体部位の目標指向的で協調的な動きは、意図した動作目標を達成するために身体部位を協調させる方法が多数あるため、本質的に可変的です。これは、多くの関連する神経筋骨格要素のために、ほとんどの動作の自由度（DOF）が大きいためです。 [ 1 ]再現不可能な動作の例としては、指さし[ 2 ]や座った状態から立ち上がるときなどがあります。[ 3 ] 動作や動きは、（以下に説明するように）相乗効果によって結果が変わることなく変化できるため、複数の方法で実行できます。Nikolai Bernsteinの初期の研究は、熟練した動作を実行する際に協調がどのように発達するかを解明しようとしました。[ 1 ] この研究で、彼は、目的の動作と、その動作を実行するための協調パターンの間には 1 対 1 の関係はないと述べています。この同等性は、望ましい動作には、ニューロン、筋肉、および運動学の特定の協調がないことを示唆しています。

複雑

運動協調の複雑さは、日常的な動作、例えばボトルの水を持ち上げてグラスに注ぐ動作などでは見過ごされがちです。一見単純なこの動作は、実際には複数の複雑な動作から構成されています。例えば、この動作には以下のような動作が求められます。

（１）適切に水筒に手を伸ばし、その後、水筒を掴めるように手の位置を調整する。

（２）ボトルを潰さずに掴むために適切な握力をかける。

（３）水をグラスに注ぐためにボトルを持ち上げて動かすのに必要な筋肉を調整する。

（４）空のボトルをテーブルの上に戻すことで動作を終了する。

上記の課題では、手と目の協調性も求められます。固有受容覚と視覚情報の多感覚統合によって、手と目の動きが同時に協調されます。 [ 4 ]グラスから飲むのか、誰かに渡すのか、あるいは単にテーブルに置くだけなのかによって、さらに高度な協調性が必要になります。[ 5 ]

運動協調の種類

四肢間

四肢間協調とは、四肢間の運動がどのように協調されているかに関わるものです。例えば歩行において、四肢間協調とは、脚の動きに関連する時空間パターンと運動学を指します。脊椎動物における先行研究では、歩行速度の範囲に応じて、移動コストを最小化するために、異なる歩行速度域で異なる四肢間協調パターン（歩容）が生じることが示されています。 [ 6 ]脊椎動物と同様に、ショウジョウバエは速度依存的に四肢間協調パターンを変化させます。しかし、これらの協調パターンは、明確な歩容ではなく、連続的なパターンに従います。[ 7 ]

両手作業（両手を用いる作業）において、両手の機能領域は密接に同期していることが判明している。この機能に関する仮説の一つは、個々の作業に必要な時間を計算し、フィードバック機構を用いて調整する高次の「調整スキーマ」の存在である。両手作業に必要な四肢の時間的調整に寄与する脳領域はいくつかあり、運動前野（PMC）、頭頂葉皮質、内側運動野、より具体的には補足運動野（SMA）、帯状運動野（CMC）、一次運動野（M1）、小脳などが挙げられる。[ 8 ]

いくつかの研究では、四肢間の協調は結合位相発振器によってモデル化できると提案されており、[ 9 ] [ 10 ]中枢パターン発生器（CPG）制御アーキテクチャの主要コンポーネントです。このフレームワークでは、四肢間の協調は、四肢を表す発振器の相対位相によって決定されます。具体的には、特定の四肢に関連付けられた発振器が、その四肢の運動周期（歩行時の歩幅など）における進行を決定します。四肢の相対的な動きを順方向に駆動することに加えて、感覚フィードバックをCPGアーキテクチャに組み込むことができます。このフィードバックは、フィードバックが作用する四肢の動きを独立して変更することにより、四肢間の協調も決定します。

四肢内

四肢内協調には、一本の四肢を構成する四肢セグメントの動きを調整することが含まれる。この協調は、関節空間モデルによって実証されているように、全体的な望ましい四肢の動きを達成するために必要に応じて各四肢セグメントの関節軌道および/またはトルクを制御/制限することによって達成できる。[ 11 ]あるいは、四肢内協調は、手などのエンドエフェクタの軌道を制御することによってのみ達成できる。このような概念の例としては、Neville HoganとTamar Flashによって提唱された最小ジャークモデルがある。[ 12 ]これは、神経系が制御するパラメータは手の空間経路であり、それが最大限に滑らかになることを保証すると示唆している。Francesco Lacquaniti、 Carlo Terzuolo および Paolo Viviani は、描画および手書き中にペン先の角速度が経路の曲率の 2/3 乗で変化すること (2/3乗則) を示した。[ 13 ] 2/3乗則は最小ジャークモデルと整合するが、中枢パターン発生器とも整合する。その後、中枢神経系がその符号化に専念していることが示された。[ 14 ] [ 15 ]重要なのは、目標指向運動の制御戦略が課題依存的であるということである。これは、2つの異なる条件をテストすることによって示された。(1) 被験者は手の中のカーソルを目標に向かって動かし、(2) 被験者は自由な手を目標に向かって動かした。各条件は異なる軌跡を示した。(1) 直線経路と (2) 曲線経路である。[ 16 ]

目と手

眼と手の協調性は、眼球運動が手の動きとどのように協調し、影響を与えるかと関連している。先行研究では、目標指向的な手の動きの運動計画に眼球運動が関与していることが示唆されている。 [ 17 ]

協調パターンの学習

調整パターンがどのように学習または適応されるかを理解するには、次のページが推奨されます。

四肢間および四肢内協調の定量化

筋肉の相乗効果

ニコライ・バーンスタインは、多自由度の制御を簡素化する神経戦略として、筋肉のシナジーの存在を提唱した。[ 1 ]機能的な筋肉のシナジーは、単一の神経コマンド信号によって動員される筋肉の共活性化のパターンとして定義される。[ 18 ] 1 つの筋肉が複数の筋肉のシナジーの一部になることができ、1 つのシナジーが複数の筋肉を活性化することができる。シナジーは、運動プログラムのようにハードワイヤードされるのではなく、学習され、タスク依存的に編成される。言い換えれば、シナジーは特定のアクションに対して構造化されており、コンポーネント自体の可能な活性化レベルに対して構造化されているわけではない。エミリオ・ビッツィの研究は、感覚フィードバックがシナジーを行動制約に適合するように適応させるが、経験依存的に異なる可能性があることを示唆している。[ 19 ]シナジーにより、特定のタスクのコンポーネントを独立して制御するのではなく、単一の信号で制御できるようになる。運動を制御する四肢の筋肉は連動しているため、誤差や変動性も共有され、個々の運動要素の誤差を柔軟性で補っていると考えられます。筋肉の相乗効果を見つける現在の方法は、運動中のさまざまな筋肉の測定されたEMG (筋電図) 信号の統計的分析やコヒーレンス分析を使用することです。[ 20 ]制御要素 (筋肉の相乗効果) の数を減らして組み合わせることで、さまざまなタスク中にスムーズな運動制御を実現する連続的な筋肉活性化を形成します。[ 21 ] [ 22 ]運動の方向性は、運動タスクの実行方法に影響を及ぼします (つまり、前進と後進では、それぞれ異なる筋肉の異なるレベルの収縮を使用します)。[ 23 ]さらに、筋肉の相乗効果は、特定の関節や筋肉の動きを制限することで自由度の数を制限していると考えられています(屈曲および伸展の相乗効果)。 しかし、筋肉の相乗効果の生物学的理由については議論があります。[ 24 ]筋肉の協調性の理解に加えて、筋肉の相乗効果は運動障害の評価にも役立ち、典型的な運動パターンの逸脱や根底にある神経疾患を特定するのに役立ちます。[ 25 ]

制御されていない多様体仮説

別の仮説では、中枢神経系は冗長な自由度を排除するのではなく、運動の変動性を犠牲にして、柔軟かつ安定した運動課題の遂行を確保するためにそれらを利用すると提唱されている。制御不能多様体仮説（UCM仮説）は、この枠組みにおいて「筋シナジー」を定量化する方法を提供する。[ 26 ]この仮説は「シナジー」を上記の定義とは少し異なる方法で定義している。シナジーとは、重要なパフォーマンス変数を安定化させる要素変数（自由度）の集合体を表す。要素変数とは、選択された分析レベルにおいて対象となるシステムを記述するために使用できる最小の実用的な変数であり、パフォーマンス変数とは、システム全体によって生成される潜在的に重要な変数を指す。例えば、多関節到達課題では、特定の関節の角度と位置が要素変数であり、パフォーマンス変数は手の終点座標である。[ 26 ]

この仮説は、制御者（脳）が要素変数（腕の動きにおける肩、肘、​​手首で共有される回転）の空間で作用し、実行可能な多様体（最終位置に対応する角度の値のセット）を選択することを提案する。この仮説は、動きには常に変動性が存在することを認め、それを（1）悪い変動性と（2）良い変動性の2種類に分類する。悪い変動性は重要なパフォーマンス変数に影響を及ぼし、運動タスクの結果に大きな誤差を引き起こすが、良い変動性はパフォーマンスタスクを変えずに成功した結果につながる。良い変動性の興味深い例は、発話の生成を担う舌の動きで観察された。[ 27 ]舌体の硬さのレベルによって、（フォルマントなどの音声の音響パラメータに関して）ある程度の変動性が生じるが、この変動性によって音声の質が損なわれることはない。[ 28 ]考えられる説明の一つは、脳は望ましい結果を妨げる悪い変動性を減らすようにのみ働き、冗長な領域での良い変動性を増加させることによってそれを行うということである。[ 26 ]

参照

参考文献

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