卵黄膜
卵黄膜
詳細
識別子
ラテン膜状卵黄
メッシュD014817
解剖学用語

卵黄膜または卵黄包は、卵子の細胞膜（卵黄膜）の外表面、または一部の動物（鳥類など）では細胞外卵黄と卵黄膜を包む構造です。卵黄膜は主にタンパク質繊維で構成され、精子との結合に必要なタンパク質受容体が精子の細胞膜受容体に結合します。これらの受容体間の種特異性は、異種間の交配を防ぐのに役立っています。哺乳類では透明帯と呼ばれます。卵黄膜と卵黄膜（卵細胞膜）の間には、液体で満たされた卵黄周囲腔があります。

精子が卵子と融合するとすぐにシグナル伝達が起こり、細胞質カルシウムイオンが増加します。これが皮質反応を引き起こし、皮質顆粒のエキソサイトーシスによって卵黄膜にいくつかの物質が沈着し、「受精膜」と呼ばれる硬い層が形成されます。この層は他の精子がアクセスできないバリアとして機能します。この現象は多精子受精を遅らせる要因です。

昆虫では、卵黄膜は卵黄膜と呼ばれ、絨毛膜の内側の層です。

構造と機能

鳥

鶏の卵黄膜は、卵黄を支え、卵白と分離する2つの主なタンパク質層でできている。内側の層は卵黄囲板と呼ばれている。[ 1 ]厚さ約1μm～3.5μmの単層で、主に5種類の糖タンパク質で構成されており、これらは哺乳類の透明帯の構造維持に関与する糖タンパク質（ZPドメインタンパク質）に似ていることが発見されている。外側の層は卵黄外板と呼ばれ、複数のサブ層があり、厚さは0.3μm～9μmである。主にリゾチーム、オボムチン、卵黄外膜タンパク質などのタンパク質で構成されており、胚発生中に外側の層がさらに成長するための基盤となる高密度で薄いタンパク質繊維のネットワークを構築する役割を担っている。[ 2 ]より広い視点で見ると、ZPドメインタンパク質は一般に脊索動物（脊椎動物を含む）の卵黄膜に見られる。 [ 3 ]

卵黄膜は卵白と卵黄の間で水と選択的な栄養素の拡散を可能にするバリアとして機能することが知られています。[ 4 ]

硬骨魚類

硬骨魚類の精子細胞には先体がありません。卵殻には精子1個が通過できる小さな開口部があります。[ 3 ]

軟体動物

軟体動物は脊索動物とは近縁ではないが、卵黄膜にZPドメインタンパク質を有しており、精子溶解素を認識する。[ 3 ]

昆虫

昆虫の卵殻は構造タンパク質でできているが、これらのタンパク質はZPタンパク質とは関係がない。[ 3 ]

形成

成鶏では、肝細胞が内層の初期形成に必要なタンパク質を発現する。これらのタンパク質は肝臓から血液を介して卵巣の集合部位へと運ばれる。 [ 2 ]排卵前は、卵母細胞を取り囲む卵胞細胞から内層が形成される。排卵後、卵子の受精が進み、卵管の始端に位置する漏斗腺から分泌される外層が形成される。[ 1 ]

精子の認識と受精

精子がゼリー層を消化した後、精子の先体突起は卵黄膜と接触します。卵黄膜には、種特異的な精子の結合と認識を可能にする糖タンパク質とペプチドが含まれています。 [ 5 ]例えば、アカウニとムラサキウニでは、卵黄膜に精子頭部に存在するビンディンタンパク質に対するビンディン受容体が存在します。アフリカツメガエルでは、gp69/gp64糖タンパク質ペアが精子の認識と結合に関与していることが分かっています。[ 6 ]

感染症と病気

鶏卵の卵黄膜の役割は異なります。鶏卵では、卵黄と卵白は卵黄膜によって隔てられており、卵黄膜は微生物感染の障壁として機能します。[ 7 ]膜を構成する13種類のタンパク質[ 4 ]とは別に、膜に抗菌性を与える鍵となるタンパク質は、卵黄外膜タンパク質（VMO）1 [ 8 ]と2です。 [ 7 ]最近の研究では、VMO 1はエストロゲンを調節し、鶏の輸卵管内のマイクロRNAを標的とする能力があるため、鶏の卵巣がんの潜在的な診断マーカーになり得ると報告されています。[ 8 ]もう1つの違いは、卵黄膜には2つの主要な層があることです。卵黄に面する内層、中間層、そして卵白に接する外層です。[ 8 ]

その他の動物

ウニでは、受精直後に卵黄膜が形成され、その後厚くなって受精膜を形成します。このプロセスは約1分で完了します。[ 9 ]一部の刺胞動物を除くすべての動物の卵の最も内側の膜は卵黄膜と呼ばれます。一部の無脊椎動物と一部の下等脊索動物の卵はこの膜のみで覆われていますが、ほとんどの卵は他の膜で覆われています。[ 10 ]カエルと鳥の卵は非常に薄い卵黄膜を持ち、ゼリー層（カエル）または他の膜（鳥）に囲まれています。哺乳類では、この構造は透明帯と呼ばれ、放線冠と呼ばれる支持細胞の層に囲まれています。[ 11 ]

追加画像

  • 鳥の卵の卵黄膜（7）
    鳥の卵の卵黄膜（7）
  • 両生類の卵黄膜（2）
    両生類の卵黄膜（2）
  • 魚卵の卵黄膜（A）
    魚卵の卵黄膜（A）
  • 卵黄膜からの受精膜の形成
    卵黄膜からの受精膜の形成
  • 寄生と卵黄膜
    寄生と卵黄膜

参照

参考文献

  1. ^ a b Damaziak, Krzysztof; Kieliszek, Marek; Bucław, Mateusz (2020年1月30日). 「早成鳥（キジ、ヤマウズラ）および晩成鳥（オカメインコ、ハト）の卵黄膜の構造とタンパク質の特徴」 . PLOS ONE . 15 (1) e0228310. Bibcode : 2020PLoSO..1528310D . doi : 10.1371/ journal.pone.0228310 . ISSN  1932-6203 . PMC  6992205. PMID  31999757 .
  2. ^ a bベライルズ、ルース、オズモンド、マーク (2014). 「第1章 鶏卵とその形成」. ひよこ発育アトラス（第3版）.アカデミック・プレス. pp.  1– 6. doi : 10.1016/B978-0-12-384951-9.00001-0 . ISBN 978-0-12-384951-9。
  3. ^ a b c d Killingbeck, EE; Swanson, WJ (2018). 「後生動物の進化における卵殻タンパク質」 . Current Topics in Developmental Biology . 130 : 443–488 . doi : 10.1016/bs.ctdb.2018.03.005 . ISBN 978-0-12-809802-8. PMC  6028277 . PMID  29853187 .
  4. ^ a b Karlheinz, Mann Dr. (2008). 「鶏卵の卵黄膜のプロテオーム解析」.プロテオミクス. 8 (11): 2322– 2332. doi : 10.1002/pmic.200800032 . PMID 18452232 . 
  5. ^バレシ, マイケル・JF; ギルバート, スコット・F. (2019年7月).卵黄の封筒.オックスフォード大学出版局. pp.  220– 221. ISBN 978-1-60535-822-2。
  6. ^ Tian, Jingdong; Gong, Hui; Thomsen, Gerald H.; Lennarz, William J. (1997). 「アフリカツメガエルにおける配偶子相互作用：卵黄膜における精子結合糖タンパク質の同定」 . Journal of Cell Biology . 136 (5): 1099– 1108. doi : 10.1083/jcb.136.5.1099 . PMC 2132474. PMID 9060474 .  
  7. ^ a b Gautron, J.; Réhault-Godbert, S.; Nys, Y.; Mann, K.; Righetti, PG (2011). 「ハイスループット技術を用いた卵の新規成分の特定」.卵および卵製品の安全性と品質の向上. pp.  133– 150. doi : 10.1533/9780857093912.2.133 . ISBN 978-1-84569-754-9。
  8. ^ a b c Lim, Whasun; Song, Gwonhwa (2015). 「卵黄膜外層タンパク質1の差次的発現：産卵鶏の卵管および卵巣癌におけるホルモンによる発現調節」. Molecular and Cellular Endocrinology . 399 : 250–258 . doi : 10.1016/j.mce.2014.10.015 . PMID 25458700 . 
  9. ^ Monroy, Alberto (2020年2月18日). 「受精 - 受精の事象」ブリタニカ百科事典. 2020年10月4日閲覧。
  10. ^ 「卵 | 生物学」ブリタニカ百科事典2019年1月30日. 2020年10月4日閲覧。
  11. ^ Balinsky, Boris Ivan (2011年9月23日). 「動物の発達 ― 準備過程」 .ブリタニカ百科事典. 2020年10月4日閲覧。

パブリックドメインこの記事には、グレイの解剖学（1918年）第20版の45ページからパブリックドメインのテキストが組み込まれています。

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