ヴルカノドン
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ヴルカノドン
既知の遺骨を示す骨格図
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: †竜脚類
クレード: †竜脚類
クレード: †グラビサウルス類
家族： †ヴルカノドン科
属: †ヴルカノドン・ラース、1972
タイプ種
†ヴルカノドン・カリバエンシス
ラース、1972年

ヴルカノドン（「火山の歯」の意）は、南アフリカのジュラ紀前期最上層の森林砂岩層から発見された、絶滅した竜脚類恐竜の属である。 [ 1 ]唯一知られている種はヴルカノドン・カリバエンシスである。 1969年にジンバブエで発見され発見された属の中 で最も原始的なものの一つである。

四足歩行の地上性草食動物であるヴルカノドンは、すでに柱状の脚と長い首と尾を持つ典型的な竜脚類の体型を示していた。他のほとんどの竜脚類よりも小型で、体長は約11メートル（36フィート）だった。ヴルカノドンは、骨盤帯、後肢、前腕、尾の大部分を含む断片的な骨格で知られているが、体幹と頸椎、頭骨は欠落している。当初、この属は、化石の近くでナイフ状の歯が発見されたことから「古竜脚類」であると考えられていた。これは、ヴルカノドンが雑食性であったという考えと合致する。現在、科学者たちは、その歯がヴルカノドンの死骸を漁っていた可能性のある未確認の獣脚類の歯であったことを知っている。現在、ヴルカノドンは真の竜脚類であることが判明している。関連のあるタゾウダサウルスの発見により、両動物はヴルカノドン科に統合されましたが、これは広く受け入れられてはいません。

説明

サイズ比較

ヴルカノドンは当初、小型の竜脚類と考えられていました。2010年、グレゴリー・S・ポールは、その体長を11メートル（36.1フィート）、体重を3.5トン（3.9ショートトン）と推定しました。[ 2 ]一部の書籍では、より低い推定値として約6.5メートル（21フィート）と記載されています。[ 3 ] [ 4 ]しかし、2018年には、研究者らが体重を10.3メートルトン（11.4ショートトン）と推定しました。[ 5 ]大腿骨の長さは110センチメートル（43インチ）でした。[ 6 ]

最古かつ最も基盤的な竜脚類の一つとして、このグループの初期進化を理解する上で重要な存在です。竜脚類は、原始的に二足歩行していた基盤的な竜脚形類（通称「原竜脚類」）の子孫です。 [ 7 ]ヴルカノドンは既に完全な四足歩行でしたが、その四肢の比率は原竜脚類の祖先と、より後世に進化した竜脚類の中間でした。[ 7 ]前肢はまっすぐで、はるかに細く、尺骨近位端がV字型であるため、基盤的な竜脚形類よりも後の竜脚類によく似ています。[ 8 ]ヴルカノドンの頭骨や首は残念ながら知られていませんが、それ以外は非常によく知られています。[ 9 ]

後肢と骨盤

生命の回復

ヴルカノドンの四肢は頑丈で円柱状であり[ 10 ]、前肢は既に比例して長く、後肢の長さの76%に達していた。[ 11 ]下肢、中足骨、つま先は二足歩行の祖先に比べると短くなっていたが、それでも後の竜脚類ほど短くはなかった。[ 7 ]仙骨は4つの仙椎が癒合してできていた。「古竜脚類」は3つの仙椎しか持たなかった。尾椎体はすでに側面が陥没し始めており、重量を軽減し、下から見るとくびれた外観になっていた。後の竜脚類では、この陥没が拡大して、側腔と呼ばれる広大な穿孔ポケットを形成した。[ 6 ]骨格の多くの竜脚類のような特徴とは対照的に、骨盤は比較的原始的で、その「原竜脚類」の祖先を彷彿とさせます。[ 7 ] [ 8 ]そのような特徴の1つは、腸骨の短棚に窩があることで、これはより派生した竜脚類には見られません。[ 12 ]

母趾（足の第1趾）には、古竜脚類に見られるように、横方向に平らになった大きな爪がありました。[ 6 ]しかし、第2趾と第3趾の爪は爪状で、深さよりも幅が広いという点で珍しいものでした。[ 10 ] [ 13 ]この特徴は、おそらく近縁種であるタゾウダサウルスにも見られますが、他の竜脚類には見られません。[ 14 ]ヴルカノドンの足は、後の竜脚類と同様に半蹠行性（指と中足骨の一部が地面に接する[ 7 ] ）で、これはイサノサウルスのようなより基底的な竜脚類には見られない派生的な特徴です。しかし、指骨が縮小していないなど、原始的な特徴も保持していました。[ 12 ]

竜脚類に見られるが基底的な竜脚形類には見られない特徴の多くは、体の大きさの変化に関連している。この変化に最も大きく影響を受けているのは後肢と骨盤である。例えば、腸骨の伸長、小転子棚の縮小、半蹠行姿勢などは、脚の筋肉の量と位置が変化したことを示す特徴である。ヴルカノドンはこれらの特徴を有しており、特に後者はヴルカノドンで最も早くから観察されている。しかし、ヴルカノドンはシュノサウルスやそれ以降の竜脚類に見られるような末節骨の縮小をしていない。これは、脚の筋肉の位置が変化していたものの、四肢の末節骨はまだ縮小していなかったことを意味する。[ 12 ]

発見

発見地はジンバブエにある
発見場所
発見 場所
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ジンバブエ、カリバ湖の「島126/127」の発見現場の位置

ヴルカノドンは、ジンバブエ北部（旧ローデシア）にある世界最大の人造湖、カリバ湖の島の一地点でのみ発見されている。 [ 15 ]ブミ丘陵の西に位置するこの島は、[ 6 ]初期の未発表の湖沼図にちなんで「島126/127」と呼ばれているが、正式な名前はない。最初の骨は1969年7月にカリバの町のB.A.ギブソンによって発見され、発掘チームが1969年10月、1970年3月、および1970年5月に標本を収集した。1970年後半、ケープタウンで開催された科学シンポジウムで新発見が発表され、短い報告書が出版された。この発見は1972年7月に古生物学者マイケル・ラースによって正式に命名・記載された。[ 10 ]ヴルカノドン（ラテン語：Vulcanus、ローマ神話の火の神、ギリシャ語：odon、「歯」）[ 16 ]という名前は、骨格が砂岩で発見されたという事実を示しています。当時、この砂岩はバトカ層の一部と誤解されていましたが、実際にはバトカ層の溶岩流の数メートル下に広がる森林砂岩の一部であり、現在では獣脚類に属することが分かっている独特のナイフ型の歯を強調しています。[ 10 ]種小名のカリバエンシスは、発見地であるカリバ湖の小さな島に由来しています。[ 10 ]これはジンバブエで最初に発見された恐竜の一つです。[ 17 ]

この骨格（カタログ番号 QG24）は丘の斜面から風化しているのが発見され、表面の膨張と植物の根によって部分的に浸食されており、2つの玄武岩層に挟まれていたと誤って記録されています。[ 1 ]骨格には骨盤と仙骨、左後肢と足の大部分、右大腿骨、および12の前尾椎が含まれています。これらの骨はすべて関節式（まだつながっている）で発見されたため、単一個体のものです。さらに、右前腕、左右の前足からの一部の中手骨と指骨など、おそらくこの個体のものである、関節のない骨が数本発見されました。[ 10 ]その後、科学者のジェフリー・ボンドとマイケル・クーパーがこの場所を再訪し、肩甲骨（標本QG152、肩甲骨）と頸椎の断片を含む追加の骨を収集することができました。[ 6 ]これらの化石は複数の個体が存在したことを示しており、ヴルカノドンとは全く関係がない可能性もあります。[ 18 ]現在、ヴルカノドンの化石はジンバブエのブラワヨにある自然史博物館に保管されています。[ 6 ]

ラース（1972）は、骨格の骨盤部付近から9本の断片的な肉食性の歯が発見されたことを指摘した。彼は、ヴルカノドンの死骸は、頭と首が骨盤の上に後方に曲がった状態で埋葬されていた可能性があると主張した。これは恐竜の骨格によく見られる「デス・ポーズ」と呼ばれる姿勢である。頭蓋骨の中で保存されていたのは歯だけだったと考えられる。[ 10 ]しかし、クーパー（1984）が示したように、これらの歯はヴルカノドンのものではなく、ヴルカノドンの死骸を餌として食べていた可能性のある獣脚類恐竜のものである。[ 6 ]

分類

竜脚類
基底竜脚類系統発生、Allain and Aquesbi , 2008 [ 14 ]に基づいて簡略化

当初、マイケル・ラース (1972) はヴルカノドンを竜脚類ではなく、進化した特殊化した古竜脚類、おそらくメラノロサウルス科であると記述した。[ 10 ] [ 6 ]ラースによると、ヴルカノドンの竜脚類のような四肢の比率は、真の竜脚類とは独立して進化した (収斂進化を通じて)。彼は、骨盤の原始的な特徴とナイフ状の歯が竜脚類への分類を妨げると主張した。[ 10 ]しかし、現在ではその歯は獣脚類に属することがわかっている。アーサー・クルックシャンク(1975) は、第 5 中足骨が残りの中足骨と同じ長さであったことを主張し、ヴルカノドンが実際に竜脚類であったことを初めて示した人物である。これは他の竜脚類には見られるが古竜脚類には見られない状態である。[ 19 ]今日では、ヴルカノドンは竜脚類の中で最も原始的な種の一つであると広く認められています。[ 13 ] [ 18 ]

マイケル・クーパー（1984）は、ヴルカノドン科という新しい科を設立し、これを後の竜脚類科の「根株」とみなした。[ 6 ]当初、ヴルカノドン科にはヴルカノドンとインドのバラパサウルスが含まれていたが、その後の研究では、オームデノサウルスやジゾンゴサウルスなど、はるかに断片的な初期の竜脚類の属がこの科に属するとされた。[ 20 ]ポール・アップチャーチ（1995）は、バラパサウルスはヴルカノドンよりも後のより進化した竜脚類に近いことを示し、ヴルカノドン科は多系統であるため無効であるとした。[ 11 ]

他の基底竜脚類の属との正確な関係は依然として不明である。ロナン・アランら（2004、2008）は、ヴルカノドンが最も近縁であることを発見した。タゾウダサウルスはモロッコで新たに発見された竜脚類の属である。彼らは、ヴルカノドンとタゾウダサウルスを含む系統群にヴルカノドン科という名称を再導入することを提案した。[ 14 ] [ 21 ]しかし、タゾウダサウルスとヴルカノドンの兄弟関係は、他の分析では確認されなかった。[ 22 ] [ 23 ]

アダム・イェーツ（2004）は、南アフリカの上部エリオット層から発見された竜脚類の尾椎1個について報告した。これはヴルカノドンに近縁の属に属する可能性がある。上部エリオット層は、古竜脚類マッソスポンディルスの化石が豊富に産出することで知られている。[ 24 ]

ヴルカノドンの系統樹図（Nair et al ., 2012による）: [ 25 ]

グラビサウルス類

古生態学

ポーランド、ソレツ・クヤフスキのジュラパークの群れの模型

ジュラ紀後期、南アフリカでは大規模な火山活動が活発化し、広大な溶岩流（いわゆる洪水玄武岩）が南アフリカと南極の大部分を覆った。これらの玄武岩層は、カルー・フェラー大火成岩地域として知られている。ヴルカノドンは、バトカ層中の化石を含む堆積層「ヴルカノドン層」から発見された。バトカ層は主に洪水玄武岩で構成されている。[ 26 ]この骨格は、洪水玄武岩が上下に重なる、厚さ30メートル（98フィート）の砂とシルト岩の層状層の頂部付近で発見された。[ 10 ]

ヴルカノドンは長い間、ジュラ紀の最下部（最初期）（ヘッタンギアン期）または三畳紀とジュラ紀の境界、およそ2億年前に生息していたと考えられていた。[ 11 ] [ 18 ] [ 20 ]そのため、 2000年にさらに古い三畳紀後期のイサノサウルスの発見が発表されるまで、ヴルカノドンは知られている中で最も古い竜脚類とみなされていた。[ 27 ]アダム・イェーツ（2004）は最近、ヴルカノドンは実際にはこれまで考えられていたよりもはるかに新しく、最上部（最新）のトアルシアン期、およそ1億7500万～1億8300万年前のものであると示した。 [ 24 ] [ 28 ]したがって、ヴルカノドンは近縁種のタゾウダサウルスと同時代の動物である。[ 21 ]ヴルカノドンの産地自体は溶岩の風化により放射年代測定が不可能と推定されていたが、一連の火山噴火全体が100万年以内に終了したことから、他の産地のカルー溶岩とほぼ同時期のものであると考えられる。 [ 24 ] 2016年にカリバ湖の水位が記録的な低水準となったため、この化石ユニットは調査のためにアクセス可能となり、ホロタイプが最上部の森林砂岩から採取されたもので、レーティアン層と同程度か、プリエンスバッハ層と同程度新しく、シネムリアン-プリエンスバッハ中間期であることが確認された。[ 1 ]

ヴルカノドンはヴルカノドン層から発見された唯一の命名された恐竜である。[ 26 ]クーパー（1984）は、ヴルカノドン層の下に広がるフォレスト砂岩層の風成砂から、生息地が砂漠のような地形であったと指摘している。ヴルカノドンが発見された堆積物は、砂漠地帯へと平坦化した遠位扇状地堆積物である可能性があり、雨期には湖が存在していた可能性もある。個体は、洪水によって死骸が発見された場所に運ばれていない限り、扇状地堆積物に切り込まれたワジの岸辺を歩き回っていた可能性がある。 [ 6 ]

当初、竜脚類は主に水生で、豊かな泥炭湿地に生息し、巨大な体重を支えるために水の浮力に頼っていると考えられていました。[ 29 ] 1984年、クーパーは、当時知られていた最も原始的な竜脚類であるヴルカノドンが砂漠のような環境に生息していたため、陸生であったに違いないと指摘しました。これは、ヴルカノドンに既に見られるような竜脚類の大きな体格が、水生生活への適応として進化したわけではないことを示唆していました。[ 6 ]

参考文献

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