ワディアサウルス
絶滅したディキノドン類の属

ワディアサウルス
時間範囲:中期三畳紀 247.2～242万 年
ワディアサウルス・インディクスの復元
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クレード: 単弓類
クレード: 獣弓類
クレード: †異常歯症
クレード: †ディキノドン類
家族： †カンネメイエリ科
Chowdhury, 1970
属: †ワディアサウルス
・チョウドリー、1970
タイプ種
†ワディアサウルス・インディクス
チョウドリー、1970年

ワディアサウルス（ワディアはイスラム語に由来し「守護」を意味し、「サウロス」はトカゲを意味する）は、カンネメエリア科の絶滅したディキノドン類の属で、前期から中期三畳紀にかけて群れを作って生息していた。 [1]インドのプラニヒタ・ゴダヴァリ渓谷のイェラパリ層から、 W. indicusの化石が大量に発見され、今のところインドで確実に知られている唯一のカンネメエリ科の恐竜となっている。 [1] [2]カンネメエリ科は中期三畳紀に大きく多様化し、世界中に約40種が分布している。 [3]カンネメエリ科はすべて中型から大型の体で、 [4]比較的直立した姿勢と歩行をする重力草食動物であった。 [5] [6]ワディアサウルス・インディクスは現在ワディアサウルスの唯一知られている種である。 [2]

発見

ワディアサウルス・インディクスは、インドのイェラパリ層から発見された保存状態の良い化石群によって代表される。一つの骨層から、様々な年齢の23体以上の単一型個体に相当する、少なくとも700個の頭蓋骨および頭蓋骨後部が発掘された。 [1]骨群の化石化学的研究により、ワディアサウルスの群れ（幼体や若い個体も含む）が氾濫原の軟らかい泥に閉じ込められ、狭い範囲に埋もれていたことが明らかになった。[1] [7]骨はバラバラに分離しており、死後に何らかの撹乱があったことを示唆しているが、遠方から運ばれた形跡（転がり、摩耗、軟化の兆候）は見られない。頭骨の繊細な部分と腸骨部分は保存されており、周辺地域の風化作用による小規模な運搬が推測される。[1]

説明

人間と比較したワディアサウルス・インディクスの大きさ。

頭蓋骨

頭蓋は中程度の大きさで、長さは400mm [8]で三角形である。[1]頭蓋天井は比較的狭く平らであるが、吻は前方に下方に湾曲し、外側（ほぼ垂直）に下降して上顎 フランジを形成する。[1]外鼻孔は外側に向いており、中程度の大きさである。[1]眼窩は楕円形で比較的大きく、主に外側とやや前方を向いている。眼窩は頭蓋の長さのほぼ中間の外側に位置する。[1]眼窩間領域は広くなく（頭蓋の長さの約28%）、側頭窓は長く狭い。[1]頭頂骨は前方が高く狭いが、後方は後頭縁近くまで広がっている。[1]口蓋では、前上顎骨は長く狭く、翼突骨間空隙（口蓋の開いた空間）は広い。[1]後頭骨は鋭く下方後方を向いており、頭蓋骨の残りの部分と鋭角をなしており、幅広い翼状の鱗状骨が特徴です。[1]

胸帯と前肢

肩甲骨

ワディアサウルスの肩甲骨は長く、狭く、ほっそりしており、烏口骨板とともに外側に開いたノッチのある関節窩を形成し、尾外側を向いて上唇と下唇が明確に分かれている。[9]関節窩の肩甲骨側はわずかに凹んでいるのに対し、烏口骨側はわずかに凸状である。前烏口骨はワディアサウルスには保存されていないが、関連のあるディキノドン類のリストロサウルスでは小さく亜三角形である。 [9]ワディアサウルスの烏口骨の側面は凹面で、腹側の縁は未完成で波打った外観をしており、烏口骨が鎖骨まで軟骨状に延長していたことを示唆している。[9]烏口骨の腹外側面は、烏口腕筋と上腕二頭筋の筋肉が付着していた部位である。内側では、烏口骨の頭側縁が上腕三頭筋の付着部であった。[9]

上腕骨、橈骨、尺骨、および大腿骨

上腕骨には、上腕骨幹部の腹面を斜めに貫通する大きな顆頭孔があり、上腕骨腹面には尺骨および橈骨との接合部となる大きく隆起した非対称の領域がある。 [9]三角形の隆起した滑車が背側に続いており、近縁のディキノドン類と比較して尺骨の伸展が大きいことを示唆している。[9]

橈骨は頑丈で棒状であり、近位端と遠位端は拡張し、中骨幹領域は狭い。[9]ワディアサウルスの尺骨も頑丈だが、頭尾方向に圧縮されている。[9]顕著なくさび形の肘頭突起が特徴で、その頭側面には上腕三頭筋が挿入される部位がある。[9]ワディアサウルスの肘頭は完全に骨化して尺骨と癒合しているが、これは他の三畳紀のディキノドン類であるスタレケリアとは対照的である。スタレケリアでは、肘頭突起が尺骨から独立した骨化した実体として残っていた。

手は幅広く頑丈で短く、鈍くて頑丈な爪を持ち、2-3-3-3-3の指骨配列を示す。 [9]ワディアサウルスの指骨はディイクトドンの指骨と比較して短く幅広い。[10]末節骨は短いが幅広い爪で、腹側に湾曲し、足裏側に突起がある。[9]

骨盤帯と後肢

腸骨、恥骨、坐骨

ワディアサウルスの腸骨板は幅広で、亜三角形をしており、外側に凹んでいる。腸骨板の背縁は大きく凸状で滑らか、かつ非対称であり、尾端は水平面に対してほぼ45度の角度をなしている。腸骨は寛骨臼の上部に短く狭まった頸部を有する。腸骨の内側面には、仙肋骨の拡張した遠位端との接続点がある。ワディアサウルスには少なくとも5つの面が明瞭に認められる。[9]

ワディアサウルスの小さく頑丈でねじれた恥骨は、スタレケリアの恥骨に類似している。その頭側端は未完成で粗い外観をしており、腹筋膜[9]または軟骨[1]が付着していた可能性を示唆している。恥骨は尾側で坐骨と直線状の縫合部を形成し、背側には中央の大きな円形の閉鎖孔が途切れている。腸骨と恥骨坐骨板によって形成される寛骨臼は、深く大きく、凹状で亜円形、斜めに伸びている。

ワディアサウルスでは、坐骨は外側フランジと内側フランジに細分化され、約60度で接合します。[9]骨盤帯と後肢の筋肉の復元は、ディイクトドンなどの他のディキノドン類で推定されるパターンに従っています。[10]

脛骨、腓骨、足

脛骨は棒状で強固であり、近位端と遠位端は広がっており、顕著な楔状隆起がある。[9]中骨領域の断面は楕円形であるが、ワディアサウルスの脛骨は他のディキノドン類よりも平らである。[9]大腿骨と接合する脛骨近位面は、低い隆起で分離された2つの楕円形で凹状の溝で構成されていたが、遠位面は、距骨と接合するために円形で凸状であった。[9]楔状隆起の頭蓋近位端の浅い窪みは、腸脛骨伸筋と大腿脛骨伸筋の付着部であり、顕著な筋肉の瘢痕と浅い窪みから、恥骨坐骨脛骨筋は脛骨近位尾側に付着していたと考えられる。[9] M. tibialis anteriorの起源部位は脛骨頭蓋表面の平坦な部分であった。[9]

対照的に、腓骨は細長く、頭尾方向に扁平化しており、近位端に比べて遠位端が拡大している。大腿骨や脛骨と同様に、ワディアサウルスの骨幹中央部は他のディキノドン類と比較してより扁平化している。[9]

足指の公式は2-3-3-3-3で、足指の指骨は短く幅広で、形態的には手指の指骨に類似している。末端指骨は短く鈍い爪状となり、屈筋が付着する足底隆起部を有する。[9]

脊柱

ワディアサウルスには仙骨前椎が25個あり、そのうち約7個が頸椎、18個が背椎、約5個が仙椎で、尾椎の数は不明である。[1]頸椎には非常に長い神経棘があり、強力な筋肉の付着を支えていた。

2種のディキノドン類の頸部前接合骨はわずかに凹んでおり、水平面に対して約10～20度の角度を形成している。対照的に、背部の前接合骨は凹んで皿状であり、水平面に対して約50～60度の角度を形成している。この角度は仙骨に向かって増大しており、仙骨に向かって側方波動が制限されたことを示唆している。これは、ディイクトドンやシステケファルスといったペルム紀の掘削型ディキノドン類に見られる状態とは異なる。これらの種は前仙骨椎の接合骨が広く平らで、側方波動を可能にしている。[10]

尾部

尾部中節の椎体の形状は、尾が急激に下向きに曲がっていることを示唆している。2～3個の椎体の後面は、前面よりはるかに低いレベルで後腹方向に傾斜しており、神経管も後方に傾斜し、椎体には小さな肋骨も付着している。[1]後面には、V字形の骨を受容する面が存在する。[1]尾椎から、ワディアサウルスは円筒形で太いが短い尾を持ち、それが下方に垂れ下がり、先端で終わっていたことが示唆される。[1]

機能解剖学

ワディアサウルスの長い頸神経棘は、現生の馬などの有蹄類と同様に、項靭帯と頸筋に広範囲にわたる固定を提供していた。 [11]これらの筋肉は、体長の約20%を占める大きな頭部を支え、持ち上げ、動かすために用いられた。[9]肩甲骨の角度と背肋骨の湾曲は、ワディアサウルスが樽のような体型であったことを示唆している。ワディアサウルスは、頭蓋骨以降の証拠から推測されるように、胸帯よりも骨盤帯が高く、全体的に地面からの高さが高かった。[9] [1]

古生物学

社会性

群集行動

イェラパリ層の発掘現場で発見された骨群から見つかった左大腿骨の数（23）から、少なくとも23匹のワディアサウルスが1つのグループを形成していたことが確定し、骨の測定から、このグループ内の個体の30％が幼体または若い個体であったことが判明した。[1]

単一種の幼体と成体の個体がこのように狭い地域でこのように多数発見されたことは、ある壊滅的な出来事によってその地域に埋もれた動物の群れが存在した可能性を浮かび上がらせます。[12]ディキノドン類の群れ行動についてはすでに調査されていますが、プラケリア類とディノドントサウルスを除いて三畳紀のディキノドン類の群れ行動に関する明確な言及はありません。 [12]ディキノドン類の間では群れ行動がかなり一般的だった可能性があります。群れ行動は中国産のパラカンネメエリア・ブレビロストリス[13]の発見からも示されており、このとき単一地域で9頭の幼体が発見されています。[12]さらに注目すべきは、現代の草食動物も群れで生活しているということです。

性的二形性

ワディアサウルスのこれまでの発掘調査では、比較的厚い吻部と下顎腹側の顕著な中央隆起を持つ単独の標本が発見されている。[1]アウラケファロドンの大きな鼻隆起は、配偶者認識や不可知論的ディスプレイにおける性的二形性を示すと考えられており、 [1]ワディアサウルスの骨の肥厚は性的二形の表現の説明となる可能性がある。バンディオパディアイは、以前は牙のないホロタイプ（ISI R38）から知られていたワディアサウルス・インディクス（ISI R176）の牙のある標本を記載し、これらの標本がそれぞれこの種の雄と雌を表していると主張した。[1]これをさらに裏付けるように、イェラパリ層のグループから採取された上顎骨には歯芽の痕跡が見られなかったものもあり、ワディアサウルスの牙はオスの特徴であり、ディスプレイや配偶者認識に関係していたことを示唆している。[14]

上記のすべての見解と野外観察、特に現在の単一型の連合を考慮すると、ワディアサウルスはメスとおそらく幼体からなる群れで生活していたが、成熟したオスは孤立したままで、繁殖期にのみ群れに加わっていたと提案されている。[12]

個体発生

骨の微細構造は、3つの異なる個体発生段階を示唆している。血管が豊富な線維層板骨の存在と、検査されたより小さな骨格要素（成体サイズの30％未満）における成長痕の欠如は、幼少期に急速な成長が持続したことを示している。その後、成体サイズの最大60％に達した若い成体段階で複数の成長痕の存在が示唆するように、成長は定期的に中断された。[8]同時に、成体段階は骨内膜骨沈着の開始によって特徴づけられた。[8]成体段階では、周辺の平行繊維骨の存在、骨膜周辺への血管分布の減少、および骨細胞小窩のより組織化された配置によって証明されるように、成長は大幅に減速した。これらすべての成長痕は、ワディアサウルスの高い発達可塑性[15]を示唆しており、異なる発達/成長タイムラインを喚起することによって環境の変化（たとえば温度変動や資源の豊富さ）に対応する能力があったことを意味する。三畳紀のプラニヒタ・ゴダヴァリ盆地は、高温半乾燥気候で季節性降雨が顕著であったため、環境条件の悪さが骨の成長パターンに寄与していた可能性が高い。[16]環境条件が悪い状況で成長と発達を停止するこの能力は、他の非哺乳類獣弓類でも観察されており、哺乳類系統の原始形態的状態と考えられている。 [17]

分類

現在のトポロジーでは、カンネメイエリ科は側系統であり、一連のカンネメイリア級分類群がスターレッケリー科に至る[18]が、最近の注目すべき変化は、ワディアサウルスがスターレッケリー科からカンネメイエリ科に削除されたことである。[19] [2]ワディアサウルスと他のカンネメイエリ科属の比較研究により、それがカンネメイエリア・エリスレアに最も近縁であった可能性があることが示されている。[1]

カンネメイエリダエ科の幅広い診断特徴は、(i)大型のディキノドン類、(ii)一部の属では強い中央隆起を伴う中程度に長い吻部、(iii)前方に位置する顎関節、(iv)斜後頭、(v)口蓋の長さが頭蓋背長の90%未満である[1] 。吻部が頭蓋長の約44%である[1]（頭蓋長の47%を超えてはならない[20]）ため、これらの特徴からワディアサウルスはカンネメイエリダエ科に明確に属する。吻は細長く、前方に向かって細くなっているが、カンネメエリアのように尖ってはいない。頭蓋骨以降の特徴としては、肩甲骨は高くて狭く、肩峰は前方を向いており、尺骨には別個に骨化した肘頭突起がある。[1]頭蓋骨と頭蓋骨以降の特徴の両方から、ワディアサウルスをカンネメエリア科の明確な一員として含めることが正当化されると思われる。 [1]

カンネメイエリア科の様々な属とワディアサウルスの特徴的特徴の比較研究により、ワディアサウルスは明確に独自の属として区別されている。しかし、ワディアサウルスと他の属との間に特別な関係性は示されていない。[1]しかし、ワディアサウルスは1つか2つの属と類似点を示す。例えば、 K. erithrea、ウラロカンネメイエリア、ワディアサウルスの吻部は先細りで鈍い。[1] [9]

さらに、ワディアサウルスの前肢骨（大腿骨を除く）のRBT（骨の厚さの代理指標）は、ケラトテリウムなどの現生大型草食動物のRBTに匹敵するが、後者の大腿骨の厚さははるかに厚い。[1]成体の四肢骨の計算された-値（破壊靭性）（0.3から0.6の範囲）は、ワディアサウルスが陸上動物に匹敵することを示している。[21]四肢骨は高重量負荷向けに選択されており、骨を折ることなくある程度の応力を吸収することができた。したがって、骨皮質の厚さと最適な-値から、ワディアサウルスは一般的な陸生の草食動物と考えられることが示唆され、その骨格のデザインによってさらに裏付けられている。 [9] K c {\displaystyle K_{\text{c}}} K c {\displaystyle K_{\text{c}}}

参照

参考文献

  1. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae Bandyopadhyay、サスワティ (1988)。 「三畳紀中期イェラパリ層のカンネメイエリ科ディキノドン類」。フィル。トランス。 Ｒ．Ｓｏｃ．320 (1198): 185–233。書誌コード:1988RSPTB.320..185B。土井：10.1098/rstb.1988.0072。
  2. ^ abc Chowdhury, Roy; T, K (1970). 「インド中部イェラパリ層産の2種の新種ディキノドン類」.古生物学. 13 : 132–144 .
  3. ^ Frobisch, J (2009). 「アノモドントを含む四肢動物相のグローバルな構成と類似性」. Earth-Sci Rev. 95 ( 3): 119– 157. Bibcode :2009ESRv...95..119F. doi :10.1016/j.earscirev.2009.04.001.
  4. ^ アンギエルチク, ケネス・D.; ウォルシュ, メロニー・L. (2008). 「異歯類獣弓類（単弓類）における鼻孔の大きさと二次口蓋長の進化パターン：ペルム紀末期の四肢動物絶滅の原因としての低酸素症への示唆」『Journal of Paleontology』第82巻第3号, 528–542頁. Bibcode :2008JPal...82..528A. doi :10.1666/07-051.1. ISSN  0022-3360. JSTOR  20144219. S2CID  129347837.
  5. ^ Walter, LR. 「カンネメイエリッド・ディキノドン類の肢の姿勢：機能的・生態学的考察」ケンブリッジ大学出版局：89-97頁。
  6. ^ Fröbisch, Jörg (2006). 「派生ディキノドン類（単弓類、異歯類）の歩行：Tetragonias njalilusの骨盤帯と後肢の機能分析」. Canadian Journal of Earth Sciences . 43 (9): 1297– 1308. Bibcode :2006CaJES..43.1297F. doi :10.1139/e06-031.
  7. ^ バンジョパディヤイ、サスワティ;ロイ・チョードリー、タパン・K;セングプタ、ドゥルジャティ P (2002)。 「インドのゴンドワナ脊椎動物群集のタフォノミー」。堆積地質。147 ( 1–2 ): 219–245。書誌コード:2002SedG..147..219B。土井：10.1016/s0037-0738(01)00198-1。ISSN  0037-0738。
  8. ^ abc レイ、サンガミトラ;バンジョパディヤイ、サスワティ。 Appana、Ravi (2010)、「Kannemeeyeriid Dicynodont Wadiasaurus の骨組織学: Palaeobiological Implications」、中生代生物多様性の新しい側面、地球科学講義ノート、vol. 132、ベルリン、ハイデルベルク：シュプリンガー ベルリン ハイデルベルク、pp.  73–89、Bibcode :2010LNES..132...73R、doi :10.1007/978-3-642-10311-7_5、ISBN 978-3-642-10310-0、 2023年3月3日取得
  9. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxy RAY, SANGHAMITRA (2006). 「ディキノドン類（単弓類、獣弓類）の頭蓋後部解剖学の機能的・進化的側面」.古生物学. 49 (6): 1263– 1286. Bibcode :2006Palgy..49.1263R. doi : 10.1111/j.1475-4983.2006.00597.x . ISSN  0031-0239. S2CID  85420230.
  10. ^ abc Ray, Sanghamitra; Chinsamy, Anusuya (2003). 「ペルム紀ディキノドン類ディクトドンの頭蓋後部解剖の機能的側面とその生態学的示唆」.古生物学. 46 (1): 151– 183. Bibcode :2003Palgy..46..151R. doi : 10.1111/1475-4983.00292 . ISSN  0031-0239. S2CID  84329913.
  11. ^ 「恐竜とその他の絶滅した巨人のダイナミクス」. Choice Reviews Online . 27 (3): 27–1523–27-1523. 1989年11月1日. doi :10.5860/choice.27-1523 (2025年7月1日現在休止). ISSN  0009-4978.{{cite journal}}: CS1 maint: DOIは2025年7月時点で非アクティブです（リンク）
  12. ^ abcd レイ、サンガミトラ;バンジョパディヤイ、サスワティ。 Appana、Ravi (2010)、Bandyopadhyay、Saswati (編)、「カンネメイエリ科ディキノドント ワディアサウルスの骨組織学: 古生物学的意味」、中生代生物多様性の新しい側面、地球科学の講義ノート、vol. 132、ベルリン、ハイデルベルク: Springer、pp.  73–89、Bibcode :2010LNES..132...73R、doi :10.1007/978-3-642-10311-7_5、ISBN 978-3-642-10311-7
  13. ^ Sun, AI (1978). 「新疆ウイグル自治区におけるパラカンネメエリアの発生について」. Mem. IVPP . 13 : 47–54 .
  14. ^ Tollman, S. M; Grine, F. E; Hahn, B. D (1980). 「アウラケファロドン（爬虫類異形類）の個体発生と性的二形性」. Ann. S. Afr. Mus . 81 : 159–186 .
  15. ^ SMITH-GILL, SANDRA J. (1983). 「発達の可塑性：発達的転換と表現型調節」. American Zoologist . 23 (1): 47– 55. doi : 10.1093/icb/23.1.47 . ISSN  0003-1569.
  16. ^ Bharadwaj, DC (1973-12-31). 「インド下部ゴンドワナ層の生層序学と古生態学における花粉学」. Journal of Palaeosciences . 22 ( 1–3 ): 150–157 . doi : 10.54991/jop.1973.935 . ISSN  2583-4266. S2CID  252305557.
  17. ^ レイ、サンガミトラ;ボタ、ジェニファー。チンサミー、アヌスヤ (2004-09-10)。 「一部の非哺乳類獣弓類の骨の組織学と成長パターン」。脊椎動物古生物学のジャーナル。24 (3): 634–648 . doi :10.1671/0272-4634(2004)024[0634:bhagpo]2.0.co;2. ISSN  0272-4634。S2CID  85683888。
  18. ^ Kammerer, Christian F.; Angielczyk, Kenneth D.; Fröbisch, Jörg (2011-12-14). 「ディキノドン（獣弓類、異歯類）の包括的な分類学的改訂とディキノドン類の系統発生、生物地理学、生層序学への示唆」Journal of Vertebrate Paleontology . 31 (sup1): 1– 158. Bibcode :2011JVPal..31S...1K. doi :10.1080/02724634.2011.627074. ISSN  0272-4634. S2CID  84987497.
  19. ^ カンメラー、クリスチャン F.フレービッシュ、イェルク;アンギエルチク、ケネス D. (2013-05-31)。 「三畳紀の北アメリカ産のカンネメイエリ目ディキノドン類（アノモドンティア）であるユーブラキオサウルス ブラウニの妥当性と系統学的位置について」。プロスワン。8 (5) e64203。Bibcode :2013PLoSO...864203K。土井：10.1371/journal.pone.0064203。ISSN  1932-6203。PMC 3669350。PMID  23741307。 
  20. ^ Cox, C. B; Li, J (1983). 「東アフリカ産三畳紀ディキノドン類の新属とその分類」『古生物学』 (26): 389–406 .
  21. ^ カリー、クリスティーナ・A. (1999年12月13日). 「アパトサウルス（恐竜類：竜脚類）の個体発生組織学：成長率と寿命に関する新たな知見」. Journal of Vertebrate Paleontology . 19 (4): 654– 665. Bibcode :1999JVPal..19..654C. doi :10.1080/02724634.1999.10011179. ISSN  0272-4634.
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