| ワッチエリア 生息範囲:石炭紀前期、
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| 頭蓋骨の図 | |
科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | エルピストステガリア |
| クレード: | ステゴケファルス |
| 家族： | †ワッチーリ科 |
| 属: | †ワッチエリア ・ロンバードとボルト、1995 |
| 種 | |
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ワッチエリアは、アイオワ州のミシシッピ紀（石炭紀前期）にた絶滅した初期四肢動物の属です。化石はデルタ町の3億4000万年前の亀裂充填堆積物から発見されています。タイプ種であるワッチエリア・デルタは1995年に命名されました。近縁種のペデルペスや、おそらくオッシーノドゥスとともに、ワッチエリア科に分類されます。[1] [2] [3]
ワッチエリアは、この動物の最初の骨格を発見した地質学者パット・マクアダムスの故郷であるアイオワ州ワットチアーにちなんで名付けられました。種名は、化石が発見されたアイオワ州デルタにちなんで付けられました。 [1]
説明
ワッチェリアは原始的な形質と派生的な形質の両方を併せ持つ。初期の四肢動物の幹と同様に、頭蓋骨を横切る一連の側線、口蓋の歯列、そして下顎表面を横切る小さなメッケル孔を有する。また、胸帯に肩甲骨から伸びる骨である括約筋を有する。括約筋はかつて四肢動物の祖先である肉鰭類では頭蓋骨に付着していたが、現在は首を自由に動かすために分離されている。[1]
ワッチエリアは体長2メートル（6.6フィート）にまで成長した。[2]頭骨は深く、吻は尖っている。目の後ろの頭蓋骨上部にある頭頂孔と呼ばれる穴は、ワッチエリアでは比較的大きい。頭蓋骨表面の骨は、他の多くの初期四肢動物の頭蓋骨に見られる窪みとは異なり、非常に滑らかである。眼窩の前には、前頭骨が突出した隆起部を形成している。前頭骨はまた、おそらく副鼻腔を覆うように下方に突出している。[1]
古生態学
デルタの化石産地は、放棄されたジャスパー・ヒームストラ採石場で発見され、1980年代後半に古生物学者によって発掘された。[4]この採石場には、セントルイス層のウォー層とヴェルディ層の泥質石灰岩層に崩れ落ちた、先史時代のボウル型の陥没孔堆積物が2つ保存されている。ほとんどの四肢動物の化石は、粗い角礫岩の塊（最初の崩壊から）の上、泥質石灰岩の再生の下に堆積した、細かい石灰質礫岩の狭い帯に集中している。無脊椎動物の微化石は、これらの陥没孔堆積物がミシシッピ紀（石炭紀前期）の亜期のものであることを示す。より正確には、それらはおそらく後期ヴィゼアン期（アスビアン、ステージV3b）のものである。これは、最大で3億4000万年から3億3500万年前[1] [4]、最小で3億3300万年から3億2600万年前[5] （おそらくセルプホフ期初期と同じくらい新しい）に相当する。[2]この遺跡の地質は、ラグーン、河口、[1] [4]、または時折海洋の影響がある淡水湖などの孤立した汽水環境に一致している。 [5]
デルタ地域では600以上の四肢動物の化石が発見されており、その中には部分的に関節した頭骨や骨格もあります。[1] ワッチェリア属は、この場所から発見された四肢動物の化石の最大90%を占めると推定されていますが、[1]この属に確実に属することができる標本はわずか26点です。[2] 1995年に記載される前は、ワッチェリア属は「原炭竜類」と呼ばれていました。[4]他の四肢動物には、シゴルネア[6] 、コロステイド類の デルタヘルペトン[7]、未記載種のエンボロメアが含まれます。[1]淡水魚の化石は一般的で、[4] [1] [5]根歯類、推定上の「オステオレピフォーム類」、「パレオニスコイド類」、ゼナカンサスザメ、ペタロドン類のような軟骨魚類、[4] [5]ギラカンサス科棘皮動物、[4]肺魚のトラノディスなどが含まれます。[1]貝虫類、巻貝類、多足動物、[5]植物の化石もこの遺跡から発見されています。[1]
古生物学
ライフスタイルと移動
ワッチエリアは主に水生だった可能性が高い。骨化が不十分な足首と手首は、単純でがっちりとした指骨と同じく、陸上での移動には不向きだ。頭骨に側線管があることで、このことがさらに裏付けられる。とはいえ、四肢は非常に大きく強固に造られており、上腕骨と尺骨の形状は、他のどの動きよりも収縮（前腕を胴体に戻して振り戻す）を強調している。歩行には、腕に十分な動きの自由を与えるために、脊椎を強く側方に屈曲（横に曲げる）する必要があっただろう。いずれにせよ、ワッチエリアは他の初期の四肢動物と同様に、後部胴体が特殊化していなかったため、かなりの側方屈曲が可能だったと考えられる。遊泳時には、ワッチエリアは短い体や尾よりも、突き出た四肢とパドルのような手を使った可能性が高い。現代の類似例としては、カモノハシ（Ornithorhynchus anatinus）が挙げられるかもしれません。この哺乳類は低速で泳ぎますが、前肢をパドル状に動かすことで機動性を高めます。生前、ワッチエリアは湖底を歩いたり、浅瀬を歩いて移動したりして狩りをしていたと考えられています。比較的柔軟な首を使って獲物を捕らえる能力を高めていたのです。[2] シカゴ大学の古生物学者は、その推定される生活様式を、ワニ類やアリゲーターガメなどの現代の淡水捕食爬虫類に例えています。[8]
給餌戦略
ワッチエリアの異常に細い頭骨は、デボン紀の四肢動物であるアカントステガと同様に、構成骨同士の複雑な接触様式によって強力に補強されていた。頭骨後部は頭蓋骨と頬骨の間に嵌合する縫合線が多数存在し、後部頭骨の側面と上面の間の圧縮力を弱めていたと思われる。吻部には前後に重なり合う様々な襞関節があり、もがく獲物によるねじれに抵抗していたと思われる。ワッチエリアはこれらの特徴をアカントステガよりもさらに強調しており、嵌合と襞関節を口蓋の前部、吻部先端、下顎全体に組み合わせている。これは獲物を攻撃する際の顎の前部の強度（ひいては補強）が強かったことに対応している可能性があり、この考えはワッチエリアの前部の牙が他の初期の四肢動物よりも大きいことから裏付けられる。ワッチエリアには頭蓋骨の運動や吸引摂食のための適応は見られず、頭蓋骨全体が安定した強固な噛みつきの基盤となっており、獲物を捕らえるための最初の手段として鼻の前部が重視されていた。[3]
成長と発達
ワッチエリアの化石は、体の大きさや個体発生段階の多様性を示しており、初期の四肢動物の成長パターンを解明する上で役立っています。4つのサイズクラスから9つの大腿骨（太ももの骨）が採取され、組織学的分析が行われました。各骨を横断面状に切断し、その発達史を解明しました。大きな大腿骨では、皮質（硬い外層骨）が、最も小さな大腿骨に比べて比例して薄くなっており、最も小さな大腿骨では皮質が骨の体積の半分以上を占めていました。[9]
大腿骨の大きさによる違いは、それぞれの大腿骨に堆積する骨の種類にも現れます。最も小さな大腿骨（サイズクラス1および2、幼若後期から亜成体）は、線維板状骨（ランダムな骨繊維と固まった骨単位が結合した、急速に発達する複合材料）と平行線維骨（内側皮質に沿って中程度の速度で織り合わされた線維層）が混在しています。最も大きな大腿骨（サイズクラス3および4、成体）では、線維板状骨が失われ、板状骨（外側皮質の円周に沿ってゆっくりと堆積する、緻密な板状の骨）が増加します。
線維板骨の存在は、初期の四肢動物の中でWhatcheeriaに特有であり、ほとんどの絶滅したまたは現生の両生類よりも有羊膜類に似た、幼少期の急速な成長の指標である。 [9 ] この状態は、四肢動物と関連のある四肢形類魚類であるユーステノプテロンで予想よりも急速な成長の証拠があることを考えると、初期四肢動物の発生におけるこれまで予想外の変動を示唆している。[8]平行繊維骨の存在はまた、既知の最小の大腿骨が単に後期幼少期を表し、より速く成長した可能性のある若い個体がデルタ地域で化石化していないことを示している。どの大腿骨にも成長痕がないため、成長は年間を通じて継続しており、資源の不足や季節性の悪さによって中断されなかったことを意味する。薄い皮質により、成体のWhatcheeria は浮力をより正確に制御できる可能性があり、これは大型の水生捕食者にとって有用な適応である。ほぼ同時期に生息していたコロステイド類のグリレルペトンは、成長が遅く、持続性も低く、成体になっても厚い皮質を維持していた。こうした発達の違いは、ニッチ分化の結果であると考えられる。[9]
参考文献
- ^ abcdefghijkl Lombard, RE; Bolt, JR (1995). 「アイオワ州下部石炭紀から発見された原始的な四肢動物、Whatcheeria deltae」(PDF) .古生物学. 38 (3): 471– 495.
- ^ abcde Otoo, BKA; Bolt, JR; Lombard, RE; Angielczyk, KD; Coates, MI (2021). 「Whatcheeria deltae の頭蓋後部の解剖と Whatcheeriidae 科への影響」 .リンネ協会動物学誌. 193 (2): 700– 745. doi :10.1093/zoolinnean/zlaa182.
- ^ ab Rawson, James RG; Porro, Laura B.; Martin-Silverstone, Elizabeth; Rayfield, Emily J. (2021-03-04). 「初期四肢動物Whatcheeria deltaeの頭蓋骨の骨学およびデジタル復元」Journal of Vertebrate Paleontology . 41 (2) e1927749. Bibcode :2021JVPal..41E7749R. doi : 10.1080/02724634.2021.1927749 . ISSN 0272-4634. S2CID 237517972.
- ^ abcdefg Bolt, John R.; McKay, RM; Witzke, BJ; McAdams, MP (1988). 「アイオワ州における下部石炭紀の新たな四肢動物の産地」 . Nature . 333 (6175): 768– 770. Bibcode :1988Natur.333..768B. doi :10.1038/333768a0. ISSN 1476-4687. S2CID 4325374.
- ^ abcde スナイダー、ダニエル (2006). 「アイオワ州デルタのジャスパー・ヒームストラ採石場における化石脊椎動物相とその環境に関する研究」アイオワ大学博士論文: 1–179 . ProQuest 305336197.
- ^ Bolt, John R.; Lombard, R. Eric (2006). 「Sigournea multidentata, a new stem tetrapod from the Upper Mississippian of Iowa, USA.」Journal of Paleontology . 80 (4): 717– 725. doi :10.1666/0022-3360(2006)80[717:SMANST]2.0.CO;2. ISSN 0022-3360.
- ^ ジョン・R・ボルト;ロンバード、R. エリック (2010)。「デルタヘルペトン・ヒエムストラエ、アイオワ州ミシシッピー産の新しいコロステイド四足動物」。古生物学ジャーナル。84 (6): 1135–1151。ビブコード:2010JPal...84.1135B。土井：10.1666/10-020.1。ISSN 0022-3360。S2CID 83774501。
- ^ ab Tarlach, Gemma (2022年12月2日). 「アイオワ州の古代頂点捕食者は、その時代の『T. rex』だった」.アトラス・オブスキュラ. 2022年12月6日閲覧。
- ^ abc Whitney, Megan R.; Otoo, Benjamin KA; Angielczyk, Kenneth D.; Pierce, Stephanie E. (2022年11月28日). 「化石骨の組織学的研究により、四肢動物の若齢期の急速な成長の起源が古代に明らかになる」. Communications Biology . 5 (1): 1280. doi : 10.1038/s42003-022-04079-0 . ISSN 2399-3642. PMC 9705711. PMID 36443424. S2CID 254020786 .
