イクチオフチリウス・ムルティフィリス

イクチオフチリウス・ムルティフィリス
イチ病の特徴である白い斑点のある シクリッド
科学的分類この分類を編集する
ドメイン： 真核生物
クレード: サール
上門: 歯槽骨
門: 繊毛虫
クラス： 乏菌類
注文： 膜口虫
家族： イクチオフチリ科
属: イクチオフティリウス
種：
I. マルチフィリス
二名法名
イクチオフチリウス・ムルティフィリス
フーケ、1876年

イクチオフチリウス・マルチフィリウス（Ichthyophthirius multifiliis）は、しばしば「イチ」と呼ばれる[ 1 ] [ 2 ]寄生性繊毛虫である。この属には1種のみが生息し、科名の由来にもなっている。この属名は文字通り「多くの子を持つ魚ジラミ」と訳される。この寄生虫はほとんどの淡水魚種に感染し、他の多くの寄生虫とは異なり、宿主特異性は低い。宿主魚の鰓上皮、皮膚、鰭に侵入し、表皮内に摂食期（トロフォント）として生息する。魚体表面には白い斑点として見えるが、体内の微小環境のため、外部寄生虫ではなく真の内部寄生虫である。 [ 3 ]

この病気は、皮膚と鰭に肉眼で確認できるトロフォント（直径最大1mm）が現れるため、一般的に白点病と呼ばれる。トロフォントは絶えず回転し、宿主細胞（表皮細胞と白血球）に囲まれ、皮膚に微細な隆起を形成する。これらの光を反射する結節は白点として認識される。[ 4 ] [ 5 ]

厳格なバイオセキュリティ規則に違反した場合、感染したシステムから魚や機器を移送することで、この寄生虫が養殖施設に侵入する可能性があります。この生物が大規模な養殖施設に侵入した場合、その繁殖サイクルの速さから制御が困難になります。制御が不十分な場合、感染は水槽内で100%の死亡につながる可能性があります。

機械的・化学的手法を含む厳格な管理措置が一般的に適用されており、養殖場では感染を許容レベルに抑えることができます。しかし、これらの対策は、人件費、化学薬品費、そして魚の損失という点でコストがかかります。[ 6 ]

Horizo​​n2020プロジェクト「ParaFishControl」の研究では、制御のための様々な新たなアプローチが示唆されています。例えば、魚類の免疫システムは侵入する寄生虫と戦う能力を有しており、将来的にはワクチンが開発される可能性があります。[ 7 ] [ 8 ]さらに、新規細菌製品（シュードモナス属由来の界面活性剤）は、宿主に害を与えることなく、寄生虫の外部段階を直接殺すことができます。[ 9 ]

Ichthyophthirius multifiliis は、2 つの方法で鰓と皮膚にかなりの損傷を与えます。第 1 に、寄生虫が宿主の表皮に侵入し、寄生虫の数が魚のサイズに比べて多い場合、侵入によって魚の表面の完全性が破壊され、魚が直接死亡することがあります。第 2 に、侵入が成功すると、侵入した寄生虫は魚の表皮内で栄養虫段階に変化し、そこで成長して体積を何倍にも増やします。[ 10 ] [ 11 ]栄養虫が表皮の住処から飛び出すと、重度の潰瘍が発生し、宿主の死亡率が高くなります。魚の浸透調節は、侵入と栄養虫の脱出の両方によって困難になります。宿主の鰓が損傷すると、魚の呼吸効率も低下し、水からの酸素摂取量が減少します。

ライフサイクル

  • 魚類寄生虫Ichthyophthirius multifiliisのライフサイクルの簡略図
    魚類寄生虫Ichthyophthirius multifiliisのライフサイクルの簡略図

この寄生虫の生活環は直接的であり、つまり伝播に中間宿主が介在しないことを意味します。この生活環には、魚体表層（鰓上皮、皮膚、鰭表皮）に生息する栄養段階が含まれます。この段階は摂食段階であり、表皮部位で細胞残渣と生きた宿主細胞を継続的に摂取するため、温度に応じて短期間で急速に増殖することが可能です。

トロフォントが一定の大きさ（100～1000μm）に達すると、宿主の表皮から脱出し、トモシスト（繊毛に覆われた）として自由に遊泳します。数分から数時間後、トモシストは養魚池や水槽のあらゆる表面に付着し、厚いゼラチン状の嚢胞壁を形成します。これをトモシスト期と呼びます。

トモシスト内では、一連の有糸分裂が起こり、温度に応じて最大1000個の娘細胞（トミット）が生成されます。これらの娘細胞はトモシスト壁を貫通してトモシストから脱出し、水槽水中を遊泳しながら魚の宿主を探します。宿主が免疫を持たない場合、迅速かつ効率的に宿主に侵入します。[ 4 ]

このライフサイクルは水温に大きく依存しており、ライフサイクル全体は25℃では約7日間、5～6℃では8週間かかります。[ 12 ]

病理と臨床徴候

兆候と症状

感染は宿主の浸透圧調節と呼吸に障害をもたらします。上皮層の障害により、細菌および真菌による二次感染が一般的です。栄養体が表皮から破裂すると、保護されていない（粘液細胞で覆われていない）細胞が他の病原体の侵入口となります。

臨床症状

臨床的に感染した魚の典型的な行動は次のとおりです。

  • 食欲不振（食欲不振）
  • 呼吸数の増加（過換気）
  • 変色
  • 異常な行動（活動不足、孤立）
  • 底に休む
  • フラッシュ（物体に擦ったり引っかいたりする）
  • バランス障害。水面近くで逆さまに泳ぐ。
ニジマスの尾鰭表皮に生息するイクチオフチリウス・マルチフィリウス（直径300μm）のトロフォント（サブイルミネーションを用いた光学顕微鏡写真）。馬蹄形の大核が観察できる（写真：クルト・ブッフマン、コペンハーゲン大学）。

トロフォントが魚体表面に侵入すると、魚は不規則な泳ぎ方や動きを見せることがあります。これは、トロフォントが魚を捕食して直径約0.3～0.5mmに成長するまで、肉眼では確認できません。白い斑点は直径1mmを超えることもあり、皮膚や鰓に付着して容易に確認できますが、鰓に付着したトロフォントは鰓蓋（鰓蓋）に覆われているため、肉眼では確認できません。

皮膚：イチジク感染は通常、魚の体や鰭に1つまたは複数の特徴的な白斑として現れます。これらの白斑は栄養虫と呼ばれる単細胞で、宿主細胞（感染部位に引き寄せられた表皮細胞と白血球）を餌とし、直径1mmまで成長することもあります。[ 3 ] [ 10 ]栄養虫の脱出に伴う重度の感染では、皮膚が不規則で毛羽立ち、灰色がかった状態になります。

鰓:鰓の感染により、水面での呼吸や鰓蓋の換気運動が増加する場合があります。

インパクト

この寄生虫の宿主特異性が低いため、調査対象となった全ての淡水魚系において白点病感染が知られています。しかし、感受性と影響は宿主種によって異なります。ニジマス、ナマズ、ウナギは感受性の高い魚種であり、感染を制御できない場合はほぼ100%の死亡率につながります。ゼブラフィッシュなどの一部のコイ科魚類は、生来の防御力が高く、他の種よりも早く感染を治癒する可能性があります。

診断

目の間に白点病のあるベタ
白点病に罹った若いドジョウ2匹
Ichthyophthirius multifiliis therontの走査型電子顕微鏡画像（写真：Ole S. Møller、コペンハーゲン大学）
Ichthyophthirius multifiliis therontの走査型電子顕微鏡画像（写真：Ole S. Møller、コペンハーゲン大学）

皮膚や鰓に肉眼で確認できるトロフォント（白い斑点）は、しばしばI. multifiliis感染の暫定的な診断の根拠となる。診断は、皮膚と鰓の塗抹標本の顕微鏡的検査によって確定できる。皮膚、鰓、鰓表面を（カバーガラスかメスを用いて）擦過し、数滴の水をつけたカバーガラスの下のスライドガラスに載せ、光学顕微鏡（20～400倍）で観察する。トロフォントはゆっくりと回転し、素早く拍動する繊毛に覆われ、目立つ馬蹄形の大核を持つ。分子診断は、寄生虫のi抗原をコードする遺伝子[ 13 ]の知識に基づいて行われ、 PCRと定量的リアルタイムPCRによって行われる。

治療

イクチオフチリウス・ムルティフィリス

化学薬品と医薬品

感染した魚や感染した養殖システムの治療にはさまざまな化学療法剤を使用できますが、どのような治療でも常に注意が必要です。一部の薬剤は特定の魚種に有毒であるため、どのような治療方法でも魚種を考慮する必要があります (魚種によっては特定の薬剤に耐えられないものもあります)。マラカイト グリーンは以前はよく使用される薬剤でしたが、この有機染料は発がん性があるため、現在では一部の国で禁止されています。ホルマリンを繰り返し使用すると (30～50 mg/L)、感染したセロトニンとトモントを死滅させますが、発がん性があるため、他の化学療法剤を使用する必要があります。硫酸銅、メチレンブルー、過マンガン酸カリウムは効果的ですが、環境の観点からは疑問があります。銅は一部の国でまだ使用できますが、銅は過剰投与しやすいです。推奨用量は 0.15～0.3 mg/L で、​​濃度は 0.4 mg/L を超えてはなりません。銅は硬水よりも軟水で魚に対して著しく毒性が強いです。メトロニダゾールや塩酸キニーネなどの薬剤も有効ですが、獣医師の処方箋が必要です。

環境に優しい製品としては、過酸化水素や、過炭酸ナトリウム、過酢酸などの過酸化水素放出製品があります。[ 6 ]これらの化合物は水槽の水に添加することで、トモシスチスやトモシスチスを駆除できますが、魚の皮膚の栄養段階には影響を与えません。過酸化水素の毒性は高温で増加します。塩化ナトリウムを7.5 g/L以上の濃度で適用すると、トモシストにおける感染性トモシスチスの生成を阻害します。[ 12 ] 10 g/Lの濃度で14日間使用すると、循環式養殖システムから寄生虫を駆除できます。

最近、ニンニクジュースをはじめとする様々なハーブエキスが有効であることが示されており、ニンニクジュースはセロントとトロフォントに毒性作用を示す[ 14 ] 。生物学的防除もその可能性を示している。シュードモナスH6菌が界面活性剤として分泌するリポペプチドは、セロント、トモント、トモシストを死滅させることが示されている[ 9 ] 。これは魚類に対して無毒であるため、将来的には環境に優しい天然物に基づいた防除が可能になると考えられる。

管理

魚を完全に除去し、清潔な水槽に繰り返し移す方法が考えられます。白点病のライフサイクルにおいて運動性があり魚に感染する段階であるテロントは、水槽の底にあるトモシストから排出されます。しかし、再付着する魚がいなければ、テロントは 48 時間以内に死滅します (高温の場合)。魚群から白点病を効果的に除去する方法は、皮膚、ひれ、またはえらにトロフォントを持つ魚をすべて、感染していない水槽に 24 時間ごとに移すことです。こうすることで、魚は再感染せず、数日後 (温度によって異なります) にトロフォントがこの期間内に排出されるため、魚は感染から解放されます。24 時間は、放出されたトモントがトモシストを介して感染段階を放出して成長するには短すぎるため、魚はテロントを生成するのに十分な時間がありません。より冷たい水温の状況下では、これらの管理手順をより長期間継続する必要があります。別の方法としては、80 ミクロンのメッシュ サイズを使用して水を機械的にろ過する方法があります。これにより、トモントが沈降してトモシスト段階（増殖段階）に変化する前に、トモントが水から除去されます。[ 6 ]

その他の制御戦略

防止

寄生虫の侵入を未然に防ぐことを最優先に考えるべきです。温水魚は少なくとも4週間、冷水魚は8週間隔離する必要があります。養殖場の職員は、殺生物剤入りの足浴、ユニットごとに別々の服装、別々の器具の使用、各水槽のメンテナンス前後の手指消毒など、バイオセキュリティ対策を遵守する必要があります。これにより、ユニット間での寄生虫拡散のリスクを軽減できます。[ 11 ]

宿主反応はある程度の防御効果をもたらす可能性がある。感染から回復した魚は再感染に対して部分的に防御され、新たな感染にも抵抗力を持つ。[ 4 ]現時点では市販ワクチンがないため、ワクチンによる予防は不可能である。しかしながら、いくつかの研究で、寄生虫のi抗原など、ワクチン候補タンパク質が特定されており、将来的にワクチンが製造される可能性が示唆されている。[ 7 ] [ 8 ]

研究

世界中の淡水魚養殖システムにおけるI. multifiliisの発生と影響により、世界中の研究室で多大な研究努力が行われています。新しい薬剤やハーブエキスが、寄生虫の様々な成長段階に及ぼす影響について試験されています。

欧州H2020支援研究プロジェクトParaFishControlでは、[ 15 ]一連の制御方法が検討されている。この寄生虫は実験室で増殖させることができ、最も成功しているのは宿主内（in vivo）であるが、細胞培養によってライフサイクルの一部を補助することもできる（in vitro）[ 16 ]。将来の制御のために実験用ワクチンの試験が行われている。[ 8 ]シュードモナス属などの自然発生細菌由来の界面活性剤（高い寄生虫駆除効果を持つ）が研究され、販売に向けて準備されている。[ 9 ]ハーブエキスはニジマスなどの魚類の免疫反応を刺激する（それによって栄養体の発育を部分的に阻害する）ことが実証されている。ライフサイクルの基本的な理解に基づいた管理手順により、感染圧を大幅に低減できる。これらのアプローチはすべて、養殖魚におけるI. multifiliis感染の総合的な制御に適用できる。養殖システムの発達は寄生虫のライフサイクルと病原性に影響を与えるため、将来においてもこの寄生虫症を確実に制御するためには継続的な研究が必要です。

参照

  • 海水魚の類似の病気である海白病

参考文献

  1. ^ "「『イチ』の発見は、壊滅的な淡水魚寄生虫の新たな治療法を生み出す可能性がある」。ScienceDaily 。 2021年10月23日閲覧。
  2. ^ 「魚病（イチ病）」ブリタニカ百科事典。 2021年10月23日閲覧。
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