ゴジュウカラ

ゴジュウカラ
中央ヨーロッパのS. e. caesia イギリスのサリーで録音された歌 イギリスのサリーで録音された通話
保全状況
軽度懸念 （IUCN 3.1）[ 1 ]
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	スズメ目
家族：	シッタイ科
属:	シッタ
種：	S. europaea
二名法名
シッタ・ヨーロッパ リンネ、1758
S. europaeaの分布   居住者

ヨーロッパゴジュウカラ（Sitta europaea ） 、または単にゴジュウカラとも呼ばれるゴジュウカラは、旧北区全域およびヨーロッパに生息する小型のスズメ目の鳥です。他のゴジュウカラ科の鳥と同様に、尾は短く、嘴は長く、上面は青灰色で、目の部分には黒い縞模様があります。鳴き声は大きく、「ドウィップ」と繰り返します。20以上の亜種が3つの主要グループに分かれており、分布域西部の鳥は下面がオレンジがかった黄褐色で喉は白く、ロシアの鳥は下面が白っぽく、東部の鳥はヨーロッパの鳥に似た外観をしていますが、喉は白くありません。

好む生息地は、成熟した落葉樹林または混合林で、大きな古木（特にオーク）が生い茂っています。つがいは恒久的な縄張りを持ち、木の穴に巣を作ります。巣はキツツキの古い巣が使われることが多いですが、自然の空洞である場合もあります。穴の入り口が大きすぎる場合、メスは泥で穴を塞いで小さくし、空洞の内側まで覆ってしまうことがよくあります。赤い斑点のある白い卵が6～9個、松などの木片を敷いた深い土台に産み付けられます。

ゴジュウカラは主に昆虫、特に毛虫や甲虫を食べますが、秋冬には木の実や種子も食べます。幼鳥は主に昆虫を食べますが、種子も食べます。餌は主に木の幹や大きな枝に見つかります。ゴジュウカラは木登りだけでなく、頭から降りる際にも餌を探します。また、鳥の餌台にも頻繁に訪れ、種子だけでなく、脂肪分の多い人工餌も食べます。ゴジュウカラは根っからの貯蔵家で、一年中食料を貯蔵します。主な天敵はハイタカです。

森林の分断化は、繁殖期の鳥類の局所的な減少につながる可能性がありますが、この種の生息域は依然として拡大しています。個体数が多く、繁殖地も広大なため、国際自然保護連合（IUCN）は軽度懸念種に分類しています。

分類学

ゴジュウカラ科は、尾と翼が短く、体がコンパクトで、嘴が長く尖った、似たような姿をした鳥類の仲間です。上面は灰色または青みがかっており、眼帯は黒く、足は丈夫です。これらはすべてシッタ属（Sitta ）に属します。^{[ 2 ]}この属の中で、ユーラシアゴジュウカラは、クリハラゴジュウカラ、インドゴジュウカラ、クリハラゴジュウカラ、カシミールゴジュウカラと上種を形成し、過去にはこれらすべてと同種と考えられていました。 ^{[ 3 ]}

ゴジュウカラは、カール・リンネが1758年に発表した画期的な著書『自然の体系』第10版で、現在の学名で記載されました。^{[ 4 ]} Sittaは、この鳥の古代ギリシャ語名σίττη（sittē）に由来しています。[ ^{5 ] [ 6 ]種}小名のeuropaeaはラテン語で「ヨーロッパの」を意味します。^{[ 7 ]}ゴジュウカラは1350年に初めて記録され、「ナッツ（nut）」と「ハック（hack）」に関連する単語に由来しています。この鳥は、木の割れ目に挟まった木の実を叩き割ることから、この名前が付けられたと考えられます。^{[ 8 ]}

2014年、Eric Pasquetらはゴジュウカラ科21種の核DNAとミトコンドリアDNAの調査に基づく系統発生を発表した。 ^{[ 9 ]} europaeaグループは、岩場環境に生息する2種のゴジュウカラ、ウエスタンイワゴジュウカラ（S. neumayer）とイーストイワゴジュウカラ（S. tephronota）と近縁で、これら2つの系統群は1300万年枝分かれしている。europaeaグループ内では、オジロゴジュウカラ（S. himalayensis）――そしてその結果としてマユゴジュウカラ（S. victoriae）――はこの研究には含まれていないが――が基底的であるようであり、ユーラシアゴジュウカラはクリハラゴジュウカラ（S. nagaensis）やカシミールゴジュウカラ（S. cashmirensis）と近縁である。インドゴジュウカラ（S. castanea）、ベニゴジュウカラ（S. cinnamoventris）、ビルマゴジュウカラ（S. neglecta）、シベリアゴジュウカラ（S. arctica）は本研究には含まれていません。europaeaグループに属するすべての種は、巣の入り口を石積みで覆っています。 ^{[ 9 ]} 2020年には、この属をより網羅的に網羅した新しい系統樹が発表される予定です。特に、上記の4種が含まれます。この系統樹は、ミトコンドリア遺伝子3つと核遺伝子2つを用いています。アジア大陸南部に生息する3種（インドゴジュウカラ、ベニゴジュウカラ、ビルマゴジュウカラ）はカシミールゴジュウカラと近縁ですが、驚くべきことに、シベリアゴジュウカラはユーラシアゴジュウカラとは明らかに異なる系統に属しており、長らく亜種と考えられてきました。^{[ 10 ]}

Päckertら（2020）による研究では、ヨーロッパゴジュウカラ亜種のかなり網羅的なサンプルも含まれています。この研究では、下肢の色彩に基づいて従来区別されていたグループとは完全に重複しない、3つの大きな亜種グループが強調されています。最初のグループは「ヨーロッパゴジュウカラ」で、ヨーロッパ亜種（黄褐色腹と白色腹の両方）と近東亜種が含まれます。^{[ 10 ]}これは「アジアゴジュウカラ」グループと関連があり、カザフスタンから韓国、日本に至るアジア大陸北部に生息する、すべて白色腹の亜種が含まれます。最後に、3つ目の亜種グループである「トウブゴジュウカラ」には、さらに南の中国北部と東部、そして台湾に生息するアジア亜種が含まれます。^{[ 10 ]}

ゴジュウカラの化石記録は乏しく、ヨーロッパではイタリアの下部中新世から絶滅したSitta senogalliensisと、それよりやや後のフランスから発見された化石のみである。この科は比較的最近に起源を持つと思われる。^{[ 2 ]}

亜種

20以上の亜種が存在するが、正確な数は議論の的となっている。これらの分類群は3つの主要なグループに分けられ、比較的最近まで地理的に隔離されていた可能性がある。グループの分布域が重なる場所には、中間的な外観の鳥が生息している。^{[ 11 ]}

亜種[ 3 ]
亜種グループ	外観	範囲	亜種[ a ]
シーシアグループ	胸は黄褐色、喉は白	ヨーロッパの大部分、北アフリカ、中東	S.e.ケイシア、S. e.ヒスパニエンシス、S.e.シザルピナ、S.e.レヴァンティナ、S.e.ペルシカ、S.e.ルビギノサ、S.e.コーカシカ
ヨーロッパグループ	白い胸肉	スカンジナビアとロシアから東は日本と中国北部	S.e.ヨーロッパ、南東部アジアティカ、S.e.北極大陸、南東部バイカレンシス、S.e.アルビフロン、S.e.サハリネンシス、S.e.高司彩 S.e.クララ、S.E.アムレンシス、S. e.ホンドエンシス、S. e.ロゼリア、S.e.サウスカロライナ州ベッドフォードディセオルサ
sinensisグループ	胸と喉を鍛える	中国南部、東部、台湾	S.e.シネンシス、S.e.フォルモサナ

北東シベリアに生息する大型で胸が白いS. e. arcticaは、外見も遺伝的にも特徴的で、別の亜種グループ、あるいは別種である可能性もあります。^{[ 3 ]}

• 
  Sitta europaea asiaticaは、眉毛と額の付け根が白色。赤褐色の臀部はそれほど広くはない。
• 
  Sitta europaea europaea 、スカンジナビアやロシア西部に生息する、腹が白い個体。
• 
  Sitta europaea caesia 、ヨーロッパ本土に生息。
• 
  Sitta europaea sinensis、下部の色が濃い亜種。

説明

スウェーデンの雌のS. e. europaea

飛行中の亜種Sitta europaea caesiaの個体。

ハンガリーで種子を食べる

基亜種S. e. europaeaの成鳥の雄は体長 14 cm (5.5 インチ)、翼開長 22.5–27 cm (8.9–10.6 インチ) である。^{[ 12 ]}体重は 17–28 g (0.6–1 オンス) である。上面は青灰色で、目の周りの縞模様は黒く、喉と下面は白っぽい。脇腹と下腹部は橙赤色で、尾羽の下面は白い斑点がある。頑丈な嘴は濃い灰色で、下嘴の基部にはより淡い部分があり、虹彩は濃い茶色、脚と足は淡い茶色または灰色がかっている。^{[ 3 ]} S. e. europaeaグループの他のほとんどの種は基亜種と細部においてのみ異なっており、多くの場合下面の色合いに関してのみ異なっているが^{[ 11 ]} 、 S. e. arcticaは非常に独特である。大型で青白い体色をしており、額は白く、眼帯は短く、尾と翼には他の亜種よりも白い部分が多い。^{[ 13 ]}ゴジュウカラは木の上で短い跳躍で移動し、尾を支えに使うことはない。飛行中は、尖った頭、丸い翼、短く四角い尾という特徴的な姿をしている。飛行速度は速く、羽ばたきの合間には翼を閉じ、飛行時間は通常短い。^{[ 12 ]}

西部亜種の中で最も広く分布するS. e. caesiaは、白い喉と頬を除き、下面がオレンジがかった黄褐色である。他の西部亜種は主に下面の色合いが異なるが、南東部の一部の亜種は額と眉毛が白色である。中国と台湾にそれぞれ生息するS. e. sinensisとS. e. formosanaは、西部亜種と同様に下面が黄褐色であるが、喉は白色ではなく黄褐色である。^{[ 11 ]}

メスはオスに似ているが、上半身がやや青白く、目の縞模様がオスより茶色く、脇腹と下腹部が青白いことで識別できる。^{[ 3 ]}東部の型であるS. e. asiaticaでは、オスの中にはメスのように下半身が黄褐色であるものもおり、このような鳥は野外で性別を判別するのが難しい。^{[ 11 ]}若い鳥はメスに似ているが、羽毛はより鈍く、脚はより青白い。^{[ 3 ]}個体は、12日齢頃から、脇腹が青白く青白いことで、または一部の白い胸を持つ亜種では下半身のクリーム色がかった色調で、メスであると確実に判別できる。^{[ 14 ]}

成鳥は繁殖期後、約80日間かけて完全な換羽を行い、5月下旬から9月下旬までに完了します。シベリアの鳥の換羽期間はより短く、6月から9月中旬まで続きます。巣立ちした幼鳥は、生後約8週間で翼覆羽の一部を換羽します。 ^{[ 11 ]}

類似種

生息域のほとんどにおいて、ゴジュウカラは唯一存在するゴジュウカラである。南東ヨーロッパと西アジアでは、ニシイバラゴジュウカラ（S. neumayer）が岩場に生息し、ニシイバラゴジュウカラよりも色が薄く、尾に白い斑点はない。ヒガシイバラゴジュウカラ（S. tephronota）はニシイバラゴジュウカラよりも大きく、より太い黒い眼帯を持ち、さらに東に生息し、ヨーロッパには生息していない。クロイバラゴジュウカラ（S. krueperi）はトルコ、コーカサス、レスボス島に生息し、主にトルコマツ（Pinus brutia ）の分布に沿って生息する。ニシイバラゴジュウカラよりも小さく、暗い冠と胸に大きな赤褐色の斑点がある。コルシカゴジュウカラ（S. whiteheadi）はコルシカ島固有種で、その生息域では唯一のゴジュウカラ科である。中国南西部に生息するクリハラゴジュウカラ（S. nagaensis）はユーラシアゴジュウカラに非常によく似ているが、上面がより暗色で、顔の白さが少なく、下面は灰色がかっている。^{[ 15 ]}シベリアゴジュウカラ（S. arctica）はかつてユーラシアゴジュウカラの亜種と考えられていたが、体が大きく色が薄く、目の線が短く細い、嘴が長く、頭頂部がよりまっすぐで、尾の白さが他の亜種よりも多いなど、明らかに異なる。^{[ 16 ]}

• ユーラシアゴジュウカラと生息域が重複する他のゴジュウカラ科
• 
  イースト・ロック・ゴジュウカラ( S. tephronota )
• 
  ウエスタンロックゴジュウカラ( S. neumayer )
• 
  クルパーゴジュウカラ( S. krueperi )
• 
  クリハラゴジュウカラ( S. nagaensis )
• 
  シベリアゴジュウカラ( S. arctica )

声

ゴジュウカラは頻繁に鳴き声を発し、通常は大きく鋭い「ドウィップ」という音を2回繰り返しますが、興奮するとさらに頻繁に鳴くことがあります。甲高い「シッ」または「チッ」という警戒音と、細い「チッ」という飛行前の鳴き声があります。鳴き声はゆっくりとした口笛のような「ピーピーピー」で、速いバージョンなど多くのバリエーションがあり、鳴き声と混ざることもあります。^{[ 3 ]}

特徴的なS. e. arcticaの鳴き声は近縁種のものとは著しく異なっていると言われており、それがこの鳥が完全な種であるかどうかを判断するのに役立つだろうが、その鳴き声に関する研究は不十分である。^{[ 17 ]}

分布と生息地

ゴジュウカラの繁殖地は、イギリス（アイルランドは除く）から日本に至る温帯ユーラシアに広がっている。^{[ 11 ]} 7月の等温線が16～20 °C（61～68 °F）の間、^{[ 12 ]}北はロシア西部の北緯64度付近、シベリアの北緯69度付近まで生息する。繁殖地はヨーロッパの地中海沿岸南部だが、シチリア島以外の島嶼部には生息しておらず、ロシアの大部分では南限は北緯54～55度付近である。東部では、中国と台湾の大部分、韓国の大部分が分布域に含まれる。^{[ 11 ]レバノン[ 1 ]}とチャンネル諸島では迷鳥として確認されており、基亜種はフィンランドで数回記録されているが、フィンランドではS. e. asiaticaが通常種である。^{[ 12 ]}

繁殖期の幼鳥が分散する場合を除き、ほとんどの個体群は定住性で、短い開水域さえも渡ろうとしない。北部および東部の繁殖個体はシベリアハイマツの球果に依存しており、収穫が乏しい場合は、亜種のS. e. asiaticaの多くは秋にスウェーデン北部やフィンランドへ西へ移動し、繁殖のために留まることもある。シベリアハイマツは冬季に南東および東へ限定的に移動することもあり、ロシア南東部原産のS. e. amurensisは冬季に韓国で定期的に見られる。^{[ 11 ]}

好ましい生息地は、餌探しや巣穴のための広大な生育地となる、大きく古い木々が生い茂る成熟した森林です。ヨーロッパでは、特にオークが含まれている場合、落葉樹林または混合林が好まれます。公園、古い果樹園、その他の森林生息地は、少なくとも1ヘクタール（2.5エーカー）の適切な木々の塊があれば、居住可能です。特に山地では、古いトウヒやマツの森が利用され、台湾でもマツが好まれます。ロシアのほとんどの地域では、針葉樹が巣作りに使用されますが、個体密度は比較的低いです。モロッコの鳥はオーク、アトラス杉、モミに巣を作ります。珍しい生息地としては、モンゴルの矮性ビャクシンや南シベリアの限られた地域の岩場などがあります。^{[ 3 ]}

ゴジュウカラは生息域の北部では主に低地に生息する鳥だが、スイスでは標高1,200メートル（3,900フィート）以上の森林限界に達し、オーストリアでは標高1,800～2,100メートル（5,900～6,900フィート）で繁殖することもある。トルコ、中東、中央アジアの山岳地帯でも同様の標高で繁殖する。日本南部の標高760～2,100メートル（2,490～6,890フィート）と台湾の標高800～3,300メートル（2,600～10,800フィート）では主に山地に生息する鳥だが、中国南部ではクリハラゴジュウカラが高地種で、ユーラシアゴジュウカラはより低い標高に生息する。^{[ 3 ]}

行動

育種

ゴジュウカラは他の木の穴に巣を作る鳥に比べて巣箱を占拠することを嫌がります。 ^{[ 18 ]}

卵

ゴジュウカラは一夫一婦制で、つがいが繁殖地を持ち、そこで冬も過ごす。^{[ 3 ]}なわばりの広さは、ヨーロッパでは2～10ヘクタール（5～25エーカー）だが、シベリアの劣悪な針葉樹林では平均30.2ヘクタール（75エーカー）に及ぶ。^{[ 19 ]}オスはなわばりを守り、メスを引きつけるために鳴く。雌雄ともに、羽を震わせながら浮遊する求愛ディスプレイを行い、オスは尾を広げ頭を上げて円飛行もする。また、求愛中にメスに餌を与えることもある。^{[ 12 ]}生涯つがいであるにもかかわらず、ドイツで行われた遺伝子研究では、研究対象地域の幼鳥の少なくとも10％は、通常は隣接するなわばりの別のオスによって父親が作られていることが示された。^{[ 20 ]}

巣は木の空洞の中に作られる。通常はキツツキの古い巣穴だが、自然発生した巣のこともある。時々、メスが腐った木に既存の穴を広げることもある。巣の場所は典型的には地面から2～20メートル（7～66フィート）の高さにあり、松の樹皮や他の木片でできた深い基礎があり、まれに乾燥した植物質が加えられている。穴の入り口が大きすぎる場合は、泥や粘土、時には糞で塗り固めて小さくする。^{[ 3 ]}入り口が小さく内部が広いこと、そして成鳥が巣を離れた後に卵や幼鳥を埋めるため木片を深く敷くことは、捕食される可能性を減らすための適応なのかもしれない。入り口の穴が小さい巣が最も成功している。^{[ 21 ]}地域によっては、入り口が小さいと巣がムクドリに占領される可能性が低くなるかもしれない。^{[ 3 ] [ 18 ]}メスは巣作りのほとんどの作業を担当し、巣穴の内側を漆喰で塗ることもしばしばあります。巣作りの完了には最大4週間かかります。巣は翌年も再利用されることが多いです。^{[ 3 ]}

1 回の産卵では通常赤い斑点のある白い卵が 6～9 個だが、時には 13 個ほど産まれることもある。卵の平均サイズは 19.5 mm × 14.4 mm (0.77 in × 0.57 in) ^{[ 11 ] [ b ]}、重量は 2.3 g (0.081 oz) で、そのうち 6% が殻である。^{[ 22 ]}メスは卵を孵化させるまで 13～18 日間温め、晩成性のヒナを 20～26 日後に巣立ちするまで育てる。成鳥 2 羽とも巣の中でヒナに餌を与え、ヒナが巣立ちした後も 8～14 日ほどで独立するまで餌を与え続ける。通常は 1 年に 1 回だけ育てられる。^{[ 11 ] [ 22 ]}巣箱を使用する場合は、大きな箱の方が産卵数とヒナの数が多くなる。理由は明らかではないが、自然の穴の場合、空洞の大きさと営巣の結果に関連はない。^{[ 23 ]}

本種は定住性であるため、幼鳥は空き地を見つけるか、死んだ成鳥の代わりとなることでしか縄張りを獲得できません。ヨーロッパでは、幼鳥はほとんどの場合、占有されていない生息地に移動しますが、シベリアの広大な地域では、ほとんどの幼鳥が成鳥のつがいの繁殖範囲内で生活しています。^{[ 19 ]}

生息域のほとんどにおける成鳥の年間生存率は約51％^{[ 19 ] [ 22 ]}で、ベルギーの小規模な研究では、幼鳥の地域生存率は25％であることがわかった^{[ 24 ]} 。典型的な寿命は2年で、英国における野鳥の最大年齢は12歳11ヶ月である^{[ 25 ]} 。また、スイスの長寿記録は10年6ヶ月である^{[ 26 ] 。}

給餌

冬のバードテーブルでの餌やり（高解像度版を見る）

ゴジュウカラは主に昆虫、特に青虫や甲虫を食べる。秋から冬にかけては、木の実や種子が食生活を補い、ヘーゼルナッツやブナの実が好まれる。幼鳥は主に親鳥が好む昆虫と、多少の種子を食べる。餌は主に木の幹や大きな枝にあるが、小さな枝も探したり、特に繁殖期以外には地面から餌を取ったりする。ゴジュウカラは木に登るときだけでなく、頭から降りるときにも餌を探すことができる。獲物によっ​​ては飛行中に捕まることもあり、ゴジュウカラは昆虫を得るために樹皮や腐った木を取り除くが、キツツキのように健康な木に彫刻刀で穴を開けることはできない。つがいは、縄張りの近くを通る際に、一時的に混合種の餌探しの群れに加わることもある。 ^{[ 3 ]}ゴジュウカラは冬になるとバードテーブルやバードフィーダーをよく訪れ、脂肪、チーズ、バター、パンなど、人間が作った餌を食べる。^{[ 18 ] [ 27 ]}屠殺場の内臓を食べることも記録されている。^{[ 27 ]}木の実や大きな昆虫のようなかなり硬い食べ物は、木の皮の割れ目に挟まれ、強い嘴で押しつぶされる。^{[ 28 ]}

フランスで種子を食べるゴジュウカラ（ロット）

ひまわりの種を殻から出してひなに餌をやる

植物性食品は年間を通じて貯蔵されるが、主に秋に貯蔵される。個々の種子は樹皮の割れ目、時には壁や地面に隠される。食品は通常地衣類、苔または樹皮の小片で隠される。貯蔵された食品は寒い天候で取り出される。シベリアの鳥はシベリアハイマツの種子を貯蔵し、時には1年分を貯蔵する。^{[ 3 ]}貯蔵された食品にはパンの破片、毛虫および幼虫などの植物以外のものが含まれることもあり、幼虫は叩かれることにより無力化される。^{[ 29 ]}貯蔵は長期的な戦略であり、貯蔵された食品は新鮮な食品が見つけにくい場合にのみ消費され、時には貯蔵後3か月まで消費される。貯蔵食品が十分に備蓄されている鳥は、より限られた資源しか持たない鳥よりも健康である。^{[ 30 ]}ブナの実の収穫量は年によって大きく変動する。ブナの実が食生活の重要な部分を占める地域では、成鳥の生存率はブナの実の収穫量が少ない年でもほとんど影響を受けませんが、幼鳥は秋に飢餓や移住によって失われ、その数は減少します。^{[ 24 ]}ハシバミが優勢な樹種である地域では、ナッツの生産量が少ない年には成鳥の生存率と幼鳥の減少のパターンが同様に見られます。^{[ 31 ]}

捕食者と寄生虫

ヨーロッパの生息域のほとんどにおいて、ゴジュウカラの最も重要な天敵はハイタカである。^{[ 32 ] [ 33 ]}他にこのゴジュウカラを捕食することが知られている種には、オオタカ、^{[ 34 ]}ホビー、^{[ 35 ]}モリフクロウ、^{[ 36 ]}コノハズク、コイイタチなどがある。^{[ 37 ] [ 38 ]}スウェーデンの研究では、研究対象地域にあるゴジュウカラの巣の6.2%が天敵に襲われたことが示された。襲撃者は特定されていないが、同じ研究でシジュウカラの巣の主な天敵はアカゲラであった。^{[ 39 ]}

ムクドリはゴジュウカラの巣穴を占拠し、繁殖成功率を低下させます。これは、巣が高所にあり、ゴジュウカラの繁殖密度が高い場合に最も起こりやすいです。^{[ 39 ]}外来種のワオキリンジも、ゴジュウカラと巣穴をめぐって競合する可能性があります。ワオキリンジは分断された都市部の森林に生息する傾向がありますが、ゴジュウカラは広大な古いオークの森を好むため、競争レベルが低下します。2010年にベルギーで行われた鳥類学者による研究では、この問題はワオキリンジの駆除を必要とするほど深刻ではないことが示唆されました。^{[ 40 ]}

Ptilonyssus属のダニ（例えばP. sittae）は、ゴジュウカラの鼻腔内で発見されている。^{[ 41 ] [ 42 ]}腸内寄生虫には、線虫のTridentocapillaria parusiやPterothominx longifillaが含まれる。^{[ 43 ]}スロバキアとスペインで行われた小規模な調査では血液寄生虫は発見されなかったが、スペインで行われたより大規模な調査では、Plasmodium感染の証拠がいくつか発見された。^{[ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]}

状態

ヨーロッパにおけるゴジュウカラの個体数は2,250万～5,700万羽と推定されており、世界全体では4,590万～2億2,800万羽に上る。中国、台湾、韓国、日本、ロシアにはそれぞれ1万～10万組の繁殖つがいがいる。^{[ 1 ]}既知の繁殖地は約2,330万平方キロメートル^（ 900万平方マイル）で^{[ 47 ]} 、これは潜在的な生息地の大部分を占め、^{[ 48 ]}個体数は安定しているように見える。個体数が多く繁殖範囲が広いことから、この種は国際自然保護連合によって軽度懸念種に分類されている。^{[ 1 ]}

ヨーロッパゴジュウカラは生息域の大部分でよく見られるが、極北や針葉樹林では密度が低い。シベリアにおける年間個体数は、その年の松ぼっくりの入手可能性によって変動する。^{[ 11 ]}近年、ゴジュウカラはスコットランドとオランダに定着し、ウェールズ、イングランド北部、ノルウェー、北アフリカのハイアトラス山脈にも生息域を拡大している。ヨーロッパゴジュウカラは、突発的な発生によりフィンランドとスウェーデン北部で断続的に繁殖する。巨木が不可欠であるため、古い森林の伐採や分断は、地域的な森林の衰退や喪失につながる可能性がある。^{[ 12 ]}

注記

1. ハロップとクインはS. e.バイカレンシス、S.e.高司彩 S.e.クララとS.E. hondoensisをS. eに変換します。アジアティカとS.e.フォルモサナをS. eに変換します。シネンシス^{[ 11 ]}
2. 南東カエシア

参考文献

1. BirdLife International (2018). 「Sitta europaea」 . IUCNレッドリスト絶滅危惧種. 2018 e.T103879804A132199203. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T103879804A132199203.en . 2021年11月19日閲覧。
2. Harrap, Simon (2008). 「Sittidae科（ゴジュウカラ科）」. del Hoyo, J.; Elliott, A.; Christie, DA (編).世界の鳥類ハンドブック第13巻：シジュウカラからモズまで. バルセロナ（スペイン）: Lynx Edicions. pp.  102– 145. ISBN 978-84-96553-45-3。
3. Harrap, S.; del Hoyo, J.; Collar, N.; Kirwan, GM; Christie, DA (2020). Billerman, SM; Keeney, BK; Rodewald, PG; Schulenberg, TS (編). "Eurasian Gothatch ( Sitta europaea )". Birds of the World . Ithaca, NY, USA: Cornell Lab of Ornithology. doi : 10.2173/bow.eurnut2.01 . S2CID 240899218 . 
4. リンネ（1758）、 115ページ
5. ジョブリング（2010）、357ページ
6. Matthysen & Quinn (1998)、p. 4
7. ジョブリング（2010）、153ページ
8. 「ゴジュウカラ」オックスフォード英語辞典（オンライン版）。オックスフォード大学出版局。(サブスクリプションまたは参加機関のメンバーシップが必要です。)
9. パスケ, エリック; バーカー, F. キース; マルテンス, ヨッヘン; ティリエ, アニー; クルオー, コリーヌ; シボワ, アリス (2014年4月). 「ゴジュウカラ科（鳥類、スズメ目）における進化：分子系統発生、生物地理学、生態学的視点」.鳥類学ジャーナル. 155 (3): 755– 765. Bibcode : 2014JOrni.155..755P . doi : 10.1007/s10336-014-1063-7 . S2CID 17637707 . 
10. "VZ-70-2-10"。Senckenberg Gesellschaft für Naturforschung (ドイツ語)。 2020 年 9 月 8 日。2021 年12 月 26 日に取得。
11. ハラップとクイン (1996)、pp. 109–114
12. Snow & Perrins (1998)、pp. 1402–1404
13. Matthysen & Quinn (1998)、p. 27
14. Matthysen & Quinn (1998)、p. 31
15. ハラップとクイン (1996)、p. 16
16. Matthysen & Quinn (1998)、p. 27
17. Red'kin、ヤロスラフ A.;コノヴァロワ、マリア V. (2006)。 「アジアの鳥類に関する体系的なメモ。63。Sitta europaea Linnaeusの東アジア人種、1758」。メデデリンゲン動物園。80 – 5 (15): 241 – 261。
18. エノクソン (1993)、376ページ
19. Pravosudov, Vladimir V. (1993). 「ゴジュウカラ（Sitta europaea asiatica ）の社会組織」. Ornis Scandinavica . 24 (4): 290– 296. doi : 10.2307/3676790 . JSTOR 3676790 . 
20. Segelbacher, Gernot; Kabisch, Daniela; Stauss, Michael; Tomiuk, Jürgen (2005). 「ヨーロッパゴジュウカラ（Sitta europaea）における強いつがいの絆にもかかわらず、つがい外の幼鳥が存在する」. Journal of Ornithology . 146 (2): 99– 102. Bibcode : 2005JOrni.146...99S . doi : 10.1007/s10336-004-0062-5 . S2CID 11158268 . 
21. Wesołowski, Tomasz; Rowiński, Patryk (2004). 「原生林におけるゴジュウカラ（Sitta europaea）の繁殖行動と自然の穴の特性：カプセルゴジュウカラは、壁の強い穴（通常は生木に、入り口は漆喰で狭められ、内部は『特大』で、樹皮の破片が詰められている）を利用していた」 . Bird Study . 51 (2): 143– 155. doi : 10.1080/00063650409461346 .
22. Robinson, RA (2014). 「Nuthatch Sitta europaea [Linnaeus, 1758]」 . BirdFacts: 英国およびアイルランドに生息する鳥類のプロフィール (BTO調査報告書407) . Thetford: British Trust for Ornithology . 2014年3月30日閲覧。
23. プラヴォスドフ、ウラジミール V. (1995)。 「自然の空洞で繁殖するゴジュウカラの巣のサイズと巣立ち率は、巣の空洞サイズとは無関係です (Sin relación el tamaño de la cavidad y el tamaño de la camaday la tasa de pichones que dejan el nido de Sitta europea )」。野鳥学ジャーナル。66 (2 ) : 231–235。JSTOR 4514008 。 
24. マティセン、エリック (1989). 「ゴジュウカラSitta europaea の個体群統計、ブナの実、そして縄張り意識」. Ornis Scandinavica . 20 (4): 278– 282. doi : 10.2307/3676492 . JSTOR 3676492 . 
25. 「欧州の長寿記録」 EURING 2014年4月15日閲覧。
26. 「ユーラシアゴジュウカラSitta europaea」 .スイスの鳥類. スイス鳥類学研究所. 2014年3月31日閲覧。
27. Matthysen & Quinn (1998)、p. 51
28. ハラップとクイン (1996)、p. 16
29. リチャーズ、TJ (1958). 「鳥による餌の隠蔽と回収、およびリスに関するいくつかの関連観察」『ブリティッシュ・バードス』51 (12): 497–508 .
30. ニルソン、ヤン・オーケ;ペルソン、ハンス・ケランダー・オヴェ (1993)。 「賢明な買いだめ者: ヨーロッパゴジュウカラSitta europaeaにおける長期買いだめの影響」。行動生態学。4 (4): 363–373 .土井: 10.1093/beheco/4.4.369。
31. Enoksson, Bodil (1990). 「ゴジュウカラSitta europaeaにおける秋の縄張りと個体数調節：実験的研究」. Journal of Animal Ecology . 59 (3): 1047– 1062. Bibcode : 1990JAnEc..59.1047E . doi : 10.2307/5030 . JSTOR 5030 . 
32. Matthysen & Quinn (1998)、p. 148
33. Jedrzejewska & Jedrzejewski (1998)、p. 256
34. Jedrzejewska & Jedrzejewski (1998)、p. 252
35. Jedrzejewska & Jedrzejewski (1998)、p. 282
36. Jedrzejewska & Jedrzejewski (1998)、p. 286
37. Jedrzejewska & Jedrzejewski (1998)、p. 294
38. Jedrzejewska & Jedrzejewski (1998)、p. 200
39. Nilsson, Sven G. (1984). 「穴巣性鳥類における巣の場所選択の進化：巣の捕食と競争の重要性」. Ornis Scandinavica . 15 (3): 167– 175. doi : 10.2307/3675958 . JSTOR 3675958 . 
40. Strubbe, Diederik; Matthysen, Erik; Graham, Catherine H. (2010). 「ベルギーにおける外来種ワラエリインコPsittacula krameriによる在来種のゴジュウカラSitta europeaeへの潜在的影響の評価」 . Journal of Applied Ecology . 47 (3): 549– 557. Bibcode : 2010JApEc..47..549S . doi : 10.1111/j.1365-2664.2010.01808.x .
41. フィーダー、Z.;ミロネスク、ユリア (1970)。「寄稿 a la connaissance des rhinonyssides parasites nasicoles de la sittelle Sitta europaea coesia Wolf」(PDF)。レビュー・ルーメーヌ・ド・ビオロジー。 (Série de Zoologie) (フランス語)。15 (1)：17～ 22。
42. ファイン、A.;シスル、W.モリッチュ、C. (1974)。「新種 (ダニ) の説明を含む Rhinonysssidae 科の鼻ダニ」(PDF)。ヨアネウム国立博物館の動物博物館。1 (3)：1～ 9。
43. アトキンソン、トーマス、ハンター（2008年）、483ページ
44. ハウプトマノヴァ、カテジナ;ベネディクト、ヴァーツラフ。リテラク、イワン (2006)。「スロバキア東カルパティア山脈のスズメ目鳥の血液寄生虫」(PDF)。アクタ原生動物学。45 : 105–109。2016年 3 月 3 日のオリジナル(PDF)からアーカイブ。2014 年3 月 13 日に取得。
45. Merino, Santiago; Potti, Jaime; Fargallo, Juan A. (1997). 「スペイン中部のスズメ目の鳥類の血液寄生虫」 . Journal of Wildlife Diseases . 33 (3): 638– 641. doi : 10.7589/0090-3558-33.3.638 . PMID 9249714. S2CID 26495256 .  
46. Martinez-de la Puente, Josué; Martinez, Javier; Rivero-de Aguilar, Juan; Herrero, Jessica; Merino, Santiago (2011). 「鳥類血液寄生虫の特異性について：ヘモスポリジウムとユスリカの特異的および一般性関係の解明」（PDF） . Molecular Ecology . 20 (15): 3275– 3287. Bibcode : 2011MolEc..20.3275M . doi : 10.1111 / j.1365-294x.2011.05136.x . hdl : 10261/60955 . PMID 21627703. S2CID 29807637 .  
47. 「BirdLife International Species factsheet: Wood Gothatch Sitta europaea」 . BirdLife International . 2014年4月23日閲覧。
48. Menon, Shaily; Islam, Zafar-Ul; Soberón, Jorge; Peterson, A. Townsend (2008). 「アジアゴジュウカラ（鳥類：ゴジュウカラ科）の生態と地理に関する予備的分析」 . Wilson Journal of Ornithology . 120 (4): 692– 699. doi : 10.1676/07-136.1 . JSTOR 20456229. S2CID 11556921 .  

引用文献

• アトキンソン、カーター・T.、トーマス、ナンシー・J.、ハンター、D.ブルース (2008). 『野鳥の寄生虫病』ロンドン: ワイリー・ブラックウェル. ISBN 978-0-8138-2081-1。
• エノクソン、ボディル (1993)「ゴジュウカラ」、デイヴィッド・ウィンガム・ギボンズ、ジェームズ・B・リード、ロバート・A・チャップマン編『英国とアイルランドの繁殖鳥類新アトラス：1988-1991』、ロンドン：T&ADポイザー、ISBN 0-85661-075-5。
• ハラップ、サイモン、クイン、デイヴィッド (1996). 『シジュウカラ、ゴジュウカラ、ツツドリ類』ロンドン: クリストファー・ヘルム. ISBN 0-7136-3964-4。
• Jedrzejewska、ボグミラ。 Jedrzejewski、Wlodzimierz (1998)。脊椎動物群集における捕食: ケーススタディとしてのビャウォヴィエジャ原生林。ベルリン：シュプリンガー。ISBN 978-3-540-64138-4。
• ジョブリング、ジェームズ・A. (2010). 『ヘルム科学鳥類名辞典』 ロンドン: クリストファー・ヘルム. ISBN 978-1-4081-2501-4。
• カール、リンネ(1758)。自然法則、二次分類、序列、属、種、特性、差異、同義語、座位に関する自然体系。トムス I. Editio decima, Reformata (ラテン語)。ホルミエ [ストックホルム]: ラウレンティ・サルヴィー。
• マティセン、エリック。デビッド・クイン (1998)。ゴジュウカラ。ロンドン：ポイザー。ISBN 978-0-85661-101-8。
• マラニー、キリアン。ラース・スヴェンソン。ゼッターストローム、ダン。グラント、ピーター (1999)。コリンズ バード ガイド。ロンドン：コリンズ。ISBN 0-00-219728-6。
• スノー、デイヴィッド、ペリンズ、クリストファー・M.編 (1998). 『西パレアアークティックの鳥類』（簡約版（全2巻））オックスフォード：オックスフォード大学出版局. ISBN 978-0-19-854099-1。

外部リンク

• 老化と性別（PDF; 3.2 MB）Javier Blasco-Zumeta & Gerd-Michael Heinze
• 「ゴジュウカラメディア」インターネット鳥類コレクション。
• VIREO（ドレクセル大学）のゴジュウカラ写真ギャラリー
• Flickrの「Field Guide: Birds of the World」に掲載されているSitta europaea