Green leaf volatiles
化合物のクラス

Green leaf volatiles (GLV) are organic compounds released by plants.[1] Some of these chemicals function as signaling compounds between either plants of the same species, of other species, or even different lifeforms like insects.[2][3][4][5]

Green leaf volatiles are involved in patterns of attack and protection between species. They have been found to increase the attractive effect of pheromones of cohabiting insect species that protect plants from attacking insect species. For example, corn plants that are being fed on by caterpillars will release GLVs that attract wasps, who then attack the caterpillars.[2][4] GLVs also have antimicrobial properties that can prevent infection at the site of injury.[3]

GLVs include C6-aldehydes [(Z)-3-hexenal, n-hexanal] and their derivatives such as (Z)-3-hexenol, (Z)-3-hexen-1-yl acetate, and the corresponding E-isomers.[6][7]

Functions

When a plant is attacked, it emits GLVs into the environment through the air. How a plant responds depends on the type of damage involved. Plants respond differently to damage from a purely mechanical source and damage from herbivores. Mechanical damage tends to cause damage-associated molecular patterns (DAMPs) involving plant-derived substances and breakdown products. Herbivore-associated molecular patterns (HAMPs) involve characteristic molecules left by different types of herbivores when feeding. The oral secretions of herbivores appear to play an essential role in triggering the release of species-specific herbivore-induced plant volatiles. Wounds from herbivores, and mechanical wounds that have been treated with herbivore oral secretions, both trigger the release of higher quantities of plant volatiles than mechanical damage.[4]

Volatile blends are proposed to convey a variety of information to insects and plants. "Each plant species and even each plant genotype releases its own specific blend, and the quantities and ratios in which they are released also vary with the arthropod that is feeding on a plant and may even provide information on the time of day that feeding occurs."[4] In addition to GLVs, herbivore induced plant volatiles (HIPVs) include terpenes, ethylene, methyl salicylate and other VOCs.[6]

GLVs activate the expression of genes related to the plants' defense mechanisms.[3] Different antagonists trigger different expression of genes and the biosynthesis of signaling peptides which mediate systemic defense responses.[4]

Plant–plant interactions

Undamaged neighboring plants have been shown, in some cases, to respond to GLV signals.[3] Both the plant emitting the GLVs and its neighboring plants can enter a primed state in which plants activate their defenses systems more quickly and in a stronger concentration.[8][4]

The first study to clearly demonstrate anti-herbivore defense priming by GLVs focused on corn (Zea mays). Neighboring plants responded to the release of GLVs by priming against insect herbivore attack, reacting more rapidly and releasing greater levels of GLVs.[3][9] Similar results have been shown in tomato plants. Neighboring plants reacted more strongly to GLVs from the plants exposed to the herbivore, by releasing more of the proteins related to the plants' defense mechanisms.[10]

Positive plant–insect interactions

In positive plant-insect interactions, GLVs are used as a form of defense. They attract predators to plants that are being preyed upon by herbivores.[4] For example, female parasitoid wasps from two different families, Microplitis croceipes and Netelia heroica, can be attracted to plants that are emitting GLVs due to wounding from caterpillars.[11] Maize plants emit volatiles to attract the parasitic wasps Cotesia marginiventris and Microplitis rufiventris to attack African cotton leafworm.[12][13] In some species GLVs enhance the attraction of sex pheromones.[4][14] For example, green leaf volatiles have been found to increase the response of tobacco budworm to sex pheromone. Budworm larvae feed on tobacco, cotton, and various flowers and weeds, and in turn can be fed on by the larvae of cohabiting species that are attracted by GLVs.[15]

In another study, a multi-plant relationship was reported. The parasitic wasps (Vespula germanica and V. vulgaris) prey on caterpillar (Pieris brassicae)-infested cabbage leaves that emit GLVs. The same GLVs are emitted by the orchids (Epipactis purpurata and E. helleborine) through pheromone release. The orchids benefit from attracting the wasps, not to protect them from insects, but because the wasps aid in pollination.[16][17]

Benefits of GLV release have also been reported in soybeans grown in Iowa.[18] When these soybean plants became heavily infested by aphids, the amount of GLV released far surpassed normal levels and as a result, more spotted lady beetles were attracted to the pheromone releasing plants and preyed on the bugs eating the plant. The stimulus of aphid predation is chemically transmitted through the plant to coordinate an increase release of GLV's. The particular chemical released is unique to these spotted lady beetles and when different species of beetles were tested, there wasn't any extra inclination for them to move towards GLV releasing plants.[18] This indicates that these soybeans evolved ability to release species-specific pheromones to aid in their survival.

Negative plant–insect interactions

GLVの放出は果実の成熟度と相関関係にある。[19]これは花粉媒介昆虫を誘引する効果があるかもしれないが、これらのGLVが捕食者を誘引する場合には問題を引き起こす可能性がある。その一例がワタミゾウムシで、植物が成熟した際にGLVの放出量が増加すると、これらの甲虫の捕食率が上昇することが分かっている。[19]

GLV放出と捕食の増加に伴うもう一つの問題は、影響を受ける植物からのGLV放出を変化させる個体群との関連性です。ある事例では、特定の種類の毛虫の分泌物がGLV放出の効果量を著しく減少させることが観察されました。[20] GLV放出量を減らすために何が行われているのかを明らかにするため、4種類の異なる毛虫種を対象に、捕食された植物から放出されるGLVレベルを減少させる効果を測定する研究が行われました。その結果、腸管と唾液腺に含まれる化合物、およびこれらの様々な種におけるそれらの化合物の改変によって、外部環境に放出されたGLVの影響の大部分を抑制できることが分かりました。[20]これは、フェロモン分子の流れを止め、他の植物の葉にある受容体と相互作用できないようにすることで実現されます。[20]

抗菌性

GLVには抗菌作用もある。[21]一部の植物はGLV合成の主要酵素であるHPLを発現する。 [8] HPL過剰発現株における真菌胞子の成長速度は、HPLサイレンシング変異体と野生型植物で比較された。[8]研究の結果、HPL過剰発現変異体では真菌の成長速度が低下し、GLV放出量が増加したのに対し、HPLサイレンシング変異体では真菌の成長速度が上昇し、GLV放出量が減少し、GLVに抗菌作用があるという仮説を裏付けている。[8]

GLV の抗菌性は進化的軍拡競争の一部である可能性も提案されている。感染時、植物は微生物因子として作用する GLV を放出するが、細菌やウイルスはこれらの GLV を自らの利益のために利用するように適応してきた。[22]その最も一般的な例は、アカラズベリーで見られる。アカラズベリーの植物が感染すると、ウイルスはより多くの GLV を生成させ、アカラズベリーアブラムシを引き寄せる。[9]これらの GLV により、より多くのアブラムシがやって来て、より長い時間植物に餌を与えるため、ウイルスが摂取され、より広範囲に拡散する可能性が高くなる。[9]研究者は現在、感染条件下で植物が自らの利益のために GLV を放出するのか、それとも細菌やウイルスが自らの利益のためにこれらの化合物の放出を誘導するのかを解明しようとしている。[23]この分野の研究は決定的なものではなく、矛盾している。

リノレン酸からGLVシス-3-ヘキセナールの生合成経路。第一段階はリポキシゲナーゼの作用によるヒドロペルオキシドの生成である。続いてヒドロペルオキシドリアーゼがヘミアセタール（揮発性C6化合物の前駆体）の形成を誘導する。[24]

勉強

シュマン（2023）による系統的レビューによると、植物の揮発性物質に関する研究のほとんどは草食動物との相互作用に関連している。また、シュマンは、自然環境と人工環境における草食動物の行動には大きな違いがあるにもかかわらず、実験室での研究が過剰に代表されていることも指摘している。[25]

参照

参考文献

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Further reading

  • J H Visser (1983). "Differential Sensory Perceptions of Plant Compounds by Insects" (PDF). Plant Resistance to Insects. Archived from the original (PDF) on 2012-08-01. Retrieved 14 March 2013.
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