キシラリア目

キシラリア目
キシラリア・ヒポキシロン
科学的分類
王国：	菌類
分割：	子嚢菌門
クラス：	ソルダリオミセス
サブクラス:	キシラリオミセチダエ科
注文：	Xylariales Nannf. (1932)
家族
本文参照

キシラリア目（Xylariales）は、子嚢菌門、ササカビ亜門、ササカビ亜門に属する菌類の一種です。キシラリア目は、1932年にスウェーデンの菌類学者ジョン・アクセル・ナンフェルト^[1]によって定義され、キシラリア科は1997年にオーヴェ・エリック・エリクソンとカタリーナ・ウィンカによって定義されました。

分類学

キシラリア目の初期の分類は大きく異なり、分類学者はこの目に3科から11科を認めていました。この目の構成を理解する上で画期的な出来事となったのは、スミス、リュー、ハイドによる2003年の分子系統学的研究です。この研究により、キシラリア目はAmphisphaeriaceae、Apiosporaceae、Clypeosphaeriaceae、Diatrypaceae、Graphostromataceae、Hyponectriaceae、Xylariaceaeの7科を含む単系統群として確立されました。^[2]

この時期、この目の菌類はいくつかの共通の形態学的特徴によって特徴づけられた。典型的には、よく発達した間質（緻密な菌組織）と厚い壁を持つ子嚢胞子（フラスコ状の子実体）を有していた。8個の胞子を含む子嚢は、ヨウ素（J+反応）で青く染まる独特の頂端構造を特徴とし、子房（特殊な不稔性の糸状体）は先端で自由になり、子実層から発生していた。子嚢胞子はしばしば色素を有し、生殖孔または裂孔を有し、時には横裂またはゼリー状の被膜を有していた。無性形態（アナモルフ）は主に糸状菌性で、完全分生子形成と呼ばれる単純な出芽過程を経て胞子を形成する。^[2]

歴史的な分類学上の議論は、いくつかの重要な問題をめぐって展開した。2000年代初頭に一部の研究者によって暫定的に分類されたMyelospermataceae科は、決定的な位置づけを裏付ける分子生物学的証拠が不十分であった。Amphisphaeriales目やDiatrypales目など、特定のグループを序数に昇格させるという以前の提案は、分子生物学的証拠に基づいて却下された。Apiosporaceae科の分類への追加は1998年に正式に提案され、当時この目に追加された比較的新しい種の一つであった。^[2]

2000年代初期の分子生物学的研究は、この目の単系統性を確立する上で画期的なものであった一方で、リボソームDNA配列を用いてキシラリア目（Xylariales）内の科レベルの関係を解明することの限界も明らかにした。これは、このグループの進化が比較的最近であるか、他の菌目と比較して進化速度が遅いことを示唆していた。一般的に使用される分子マーカーで観察される遺伝的変異が比較的低いため、科間の正確な関係を理解するのが難しく、内部系統構造に関する多くの疑問が未解決のまま残されていた。^[2]より最近の分子生物学的研究では、2018年の研究ではGraphostromataceae科、Hypoxylaceae科、Lopadostomataceae科、およびXylariaceae科が改訂されるなど、この目内の関係に関する理解が改訂・強化されている。^{[3] 2018年のDNA分析により、この目と亜綱が、キシラリオマイセチダエ}（Xylariomycetidae ）亜綱のアムフィスファエリアレス目（Amphisphaeriales）の姉妹綱であることが確認された。^{[4] [5]}

キシラリア目（ Xylariales）は、複雑な間質構造と、エンドファイト、病原体、あるいは腐生菌としての生態学的役割を特徴とする、形態的に多様な菌類グループです。分子系統解析によると、キシラリア目は約1億5400万年前（MYA）、ジュラ紀に近縁種のアンフィスファエリアレス目（ Amphisphaeriales ）から分岐し、キシラリア目のクラウングループは約1億4700万年前頃に出現したと推定されています。この進化のタイムラインは、多くのキシラリア目種を区別する特徴である、新たな間質構造の発達や子嚢胞子の色素沈着など、重要な多様化イベントと一致しています。^[6]

祖先状態の復元研究によると、キシラリア目（Xylariales）の初期種は、胚裂を欠く無色で隔壁のある子嚢胞子を持つ、目立たない浸漬子嚢果を有していた可能性が高いことが示唆されています。時を経て、これらの祖先形質は、多様な生態学的ニッチへの適応を反映し、現生種で見られるより顕著で多様なストロマ構造へと進化しました。今日、キシラリア目は高度に多系統的なグループであり、形態学的および生態学的に非常に多様な科を包含しています。現在進行中の系統学的研究は、この目の分類学を洗練させ続け、これまで認識されていなかった系統を明らかにし、分類に関する不確実性を解消しています。^[6]

ゲノミクスと交配システム

Xylariales科の菌類のゲノム解析により、交配型遺伝子の構成が非定型的であり、他のペジゾ菌亜門の菌類とは大きく異なることが明らかになった。経済的に重要なXylaria属やDaldinia属などを含む複数のXylariales種のゲノム調査では、標準的な交配型遺伝子MAT1-1-1およびMAT1-1-2は同定されなかった。MAT1-2-1およびMAT1-1-3遺伝子の相同遺伝子は検出されたものの、これらは大きく異なっており、交配とは無関係の機能を果たすものもあった。これは、Xylariales科の交配と性分化が、近縁の菌類グループとは異なるメカニズムによって制御されていることを示唆している。従来の交配型領域に大きな相違が見られないことは、Xylariales科に進化的適応があった可能性を示唆している。これらの菌類は単性生殖か、性分化のための代替制御経路を採用しているのではないかと仮説が立てられている。^[7]

二次代謝

キシラリア・キューベンシス

キシラリア目（Xylariales）の菌類、特にキシラリア科（Xylariaceae）とヒポキシラセ科（Hypoxylaceae）に属する菌類は、二次代謝産物を大量に生産し、その多くは生理活性特性を示す。これらの化合物は、多くの場合、ストロマや菌糸培養物から単離され、医薬品、農薬、生物的防除への応用が期待される独特の炭素骨格を含む。例えば、内生性のキシラリアレス菌は植物病原体に対して強力な拮抗作用を示すことから、環境に優しい害虫防除ソリューションの開発候補となっている。ゲノム配列解析の進歩により、生合成遺伝子クラスターの同定が容易になり、これらの代謝産物の分子基盤に関する知見が明らかになり、合成生物学への応用に新たな可能性が開かれている。^[8]

キシラリア目植物が生産する二次代謝産物は、テルペノイド、ポリケチド、非リボソームペプチドなど、幅広い化学クラスを網羅しています。注目すべき発見としては、抗真菌性、細胞毒性、植物毒性を示すサイトカラサンが挙げられます。キシラリア・キュベンシス（Xylaria cubensis ）などの一部の種は強力な除草活性を持つ化合物を生産しますが、ヒポキシロン・フラギフォルメ（Hypoxylon fragiforme ）などの他の種は、化合物の種類に応じて可逆的または不可逆的に真核細胞の細胞骨格を破壊するサイトカラサンを生成します。^[8]

キシラリア目菌類における二次代謝の研究は、真菌分類学の進歩にも貢献しています。例えば、特定の代謝産物の産生と分子系統学的手法を組み合わせることで、このグループ内の進化関係が明らかになり、属の再分類や新種の同定につながりました。化学、遺伝学、生態学のデータを組み合わせたこの統合的なアプローチは、キシラリア目菌類の機能的多様性と自然生態系における役割に関する理解を深め続けています。^[8]

家族

共同真菌分類集成『2024年版 真菌および真菌様分類群の概要』には、キシラリア目菌類の22科164属が含まれています。^[9]

• アヌンティオミセタ科Crous (2019) (3属)
• バルメリア科Voglmayr & Jaklitsch (2018) (3)
• カイニア科 J.C.クルーグ (1978) (8)
• Clypeosphaeriaceae G.Winter (1886) (7)
• コニセシア科アスガリ＆ザレ (2011) (5)
• ディアトリパセア エ・ニッチケ（1869）（30）
• ファシアティスポラセエ科SNZhang, KDHyde & JKLiu (2020) (1)
• Graphostromataceae M.E.Barr、JDRogers、YMJu (1993) (5)
• ギロトリカエ科Hern.-Restr. ＆クラウス (2022) (5)
• ハンスフォーディア科クラウス (2019) (1)
• Hypoxylaceae DC. (1805) ^[10] (19)
• ヨードスファエリア科O.ヒルバー (2002) ^[11] (1)
• ロパドストマ科Daranag. & KDHyde (2015) (5)
• Microdochiaceae Hern.-Restr.、Crous & JZG​​roenew。 (2015) (6)
• ノトダクティラリア科 クルス (2019) (1)
• 杉田隆史・田中和夫 (2024) (5)
• 多柱目ヘーン科。元ナンフ。 (1932) (1)
• レクイエネラ科 ボイシ (1986) (4)
• Spirodecosporaceae杉田隆史 & 田中和一 (2022) (1)
• Vamsapriyaceae YRSun、Yong Wang bis、KDHyde (2021) (6)
• Xyladictyochaetaceae Crous & Hern.-Restr (2018) (2)
• Xylariaceae Tul. & C.Tul. (1863) (42)
• ジゴスポリア科JFLi、Phookamsak、KDHyde (2017) (4)

位置が不明な属

Xylariales には、家族配置が不確かな属 ( incertae sedis ) が多数あります。^[9]

• アドミア S.シャッツ (1985) – 1 sp.
• Alloanthostomella Daranag.、Camoresi & KDHyde (2016) – 1 sp.
• Anthostomella Sacc. (1875) – 約100種
• Anungitea B.Sutton (1973) – 約20種
• アスコトリチェラ ・ヴァルドス。 & Guarro (1988) – 1 sp.
• バシフィンブリア ・サブラム。 & Lodha (1968) – 3 spp.
• Basiseptospora Jaklitsch & Voglmayr (2016) – 1 sp.
• Bicellulospora W.L. Li、RRLiang、Jian K.Liu (2024) – 1 sp.
• ビポリスポラ J.D.ロジャース、YMJu、Cand。 （1999） – 1sp。
• Castellaniomyces Senan.、Camporesi、KDHyde (2017) – 1 sp.
• カテヌリコニディア N.G.Liu & KDHyde (2020) – 1 sp.
• チャエノカルプス・ レベント（1804） – 4 種
• Cryptostroma P.H.Greg. & S.Waller (1952) – 1 sp.
• Cyanopulvis J.Fröhl. & KDHyde (2000) – 1 sp.
• Diamantinia A.N.Mill.、Læssøe & Huhndorf (2003) – 1 sp.
• ギガントスポラ B.S.Lu & KDHyde (2003) – 1 sp.
• Guayaquilia R.F.Castañeda、Magdana、D.Sosa & Hern.-Restr. (2020) – 1sp.
• Guestia G.JDSm. & KDHyde (2001) – 1 sp.
• Hadrotrichum Fuc​​kel (1865) – 15 種
• Haploanthostomella Konta & KDHyde (2021) – 1 sp.
• Idriellopsis Hern.-Restr. & Crous (2015) – 1 sp.
• Kirstenboschia Quaedvl.、Verkley & Crous (2013) – 1 sp.
• ランセイスポラ・ ナカギリ、オカネ、タッド。イトウ＆カツム。 (1997) – 2 種
• Lasiobertia Sivan. (1978) – 2 spp.
• マグノスティオ ラータ サマラク。 & KDHyde (2022) – 1 sp.
• ナトノドサ・ エレディア、RFCastañeda、DWLi (2020) – 1 sp.
• Neoanthostomella D.Q.Dai & KDHyde (2016) – 4 種
• Neobarrmaelia Crous (2022) – 2 spp.
• Neoidriella Hern.-Restr. & Crous (2015) – 1 sp.
• Neoleptodontidium Crous & Jurjević (2023) – 2 種
• Neotrichosphaeria Crous & Carnegie (2019) – 1 sp.
• Nipicola K.D.Hyde (1992) – 4 種
• Occultitheca J.D.Rogers & YMJu (2003) – 2 種
• Ophiorosellina J.D.Rogers、A.Hidalgo、FAFernández、Huhndorf (2004) – 1 sp.
• パルミコラ K.D.Hyde (1993) – 4 種
• パンダニコラ K.D.ハイド (1994) – 2 種
• Paraidriella Hern.-Restr. & Crous (2015) – 1 sp.
• パランフィスファエリア F.A.フェルナンデス、JDロジャース、YMJu、ヒューンドルフ、L.ウマーニャ (2004) – 1 sp.
• Paucithecium Lloyd (1923) – 1 sp.
• Pidoplitchkoviella Kiril. (1975) – 1 sp.
• Polyancora Voglmayr & Yule (2006) – 1 sp.
• ポロレプリユーリア M.C.ゴンサレス、ハンリン、ウジョア、エルブ・アギーレ (2004) – 1 sp.
• Pseudoanthostomella Daranag.、Camoresi & KDHyde (2016) – 5 spp.
• Pseudophloeospora Crous & RGShivas (2010) – 4 種
• Pulmosphaeria Joanne E.Taylor、KDHyde、EBGJones (1996) – 1 sp.
• Pyriformiascoma Daranag.、Camoresi & KDHyde (2015) – 1 sp.
• Roselymyces Fiúza、CRSilva、RFCastañeda、Gusmão (2018) – 1 sp.
• サバリコラ K.D.ハイド (1995) – 1 sp.
• スポデスミナ・ スブラム。 & Bhat (1989) – 1 sp.
• Striatodecospora D.Q.Zhou、KDHyde、BSLu (2000) – 1 sp.
• Stromatoneurospora S.C.Jong & EEDavis (1973) – 2 種
• Subanthostomella S.N.Zhang、KDHyde、Jian K.Liu (2024) – 1 sp.
• Surculiseries 岡根、中桐、伊藤忠 (2001) – 1 sp.
• シンネマディエラ・ クロース＆MJウイングフ。 （2016） – 1sp。
• Tristratiperidium Daranag.、Camoresi & KDHyde (2015) – 1 sp.
• Xylocrea Möller (1901) – 1 sp.
• ユエア・ O・E・エリクス。 (2003) – 1 sp.

参考文献

1. ナンフェルト、JA (1932)。 「Studien über die morphologie und systematik der nichtlichenisierten inoperculaten Discomyceten」[非苔癬化無穿孔性円盤菌の形態学と系統学に関する研究]。Nova Acta Regiae Societatis Scientiarum Upsaliensis。 IV（ドイツ語）。8 (2): 1–368 [66]。
2. Smith, Gavin JD; Edward, CY Liew; Hyde, Kevin D. (2003). 「キシラリア目：7科からなる単系統目」.菌類多様性. 13 : 185–218 .
3. ダラナガマ、ディヌシャニ A.;ハイド、ケビン D.エステバン B 様。タンブガラ、カスン M.清、天。サマラクーン、ミラノC。マッケンジー、エリックHC。ジャヤシリ、スバシニ C.サワラック州ティブプロマ。バット、ジャヤラマ D.劉興忠。マーク・スタドラー (2018)。 「グラフォストロマ科、ヒポキシラ科、ロパドストマ科、キシラリア科の自然な分類とバックボーンツリーを目指して」。真菌の多様性。88 (1): 1–165 .土井:10.1007/s13225-017-0388-y. hdl : 11336/102268。
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5. Gary A. Strobel（編）『植物の真菌エンドファイト』 p. 83、 Googleブックス
6. サマラクーン、ミラノ C.ハイド、ケビン D.マハラチクンブラ、サジーワSN;マーク・スタドラー。ギャレス・ジョーンズ、EB;プロムプッタ、イタヤコーン;スワンナラッハ、ナカリン。カンポレッジ、エリオ。ブルガーコフ、ティムール S.。劉建奎（2022）。 「Xylariomycetidae (Sordariomycetes) の分類学、系統発生、分子年代測定および祖先状態の再構築」。真菌の多様性。112 (1): 1–88 .土井: 10.1007/s13225-021-00495-5。
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