Y染色体アダム
ハプログループY-MRCA
起源の可能性のある時期30万～16万年前[ 1 ] [ 2 ]
起源地の可能性沿岸中央部・北西アフリカ[ 3 ]
祖先アンティ
子孫プライマリ：A

人類遺伝学において、Y染色体を持つアダム（より専門的にはY染色体最新共通祖先、略してY-MRCA）は、現在生存するすべての人類の祖先である父系最新共通祖先（MRCA）です。アダムは、男性祖先の系譜を通してすべての現存する人類の直系となる最も最近の男性です。Y-MRCAという用語は、現在生存するすべての男性の Y染色体が、この遠い祖先のY染色体から直接派生しているという事実を反映しています。

母系における最も最近の共通祖先という類似の概念は、「ミトコンドリア・イブ」（mt-MRCA、mtDNAの母系伝達にちなんで名付けられました）として知られており、これはすべての現生人類が母系的に受け継いだ最も最近の女性です。「ミトコンドリア・イブ」と同様に、「Y染色体のアダム」という称号は特定の個人に永久に固定されるものではなく、父系が絶滅するにつれて人類史の過程で進化していく可能性があります。

Y-MRCAの生息年代推定も、人類の祖先に関する現代の知識の変化に伴い変化してきました。例えば、2013年には、これまで知られていなかったY染色体ハプログループの発見が発表され[ 4 ] 、 ヒトY-MRCAの推定年代がわずかに調整されました[ 5 ] 。

定義上、Y-MRCAとmt-MRCAが同時代に生息していた必要はない。[ 6 ] 2014年時点の推定では、両個体はほぼ同時期に生息していた可能性が示唆されていたが、[ 7 ]古代Yハプログループの発見により、Y-MRCAの推定年代はmt-MRCAの最も可能性の高い年代よりも遡った。2015年現在、Y-MRCAの推定年代は約20万年前から30万年前であり、解剖学的に現代人の出現とほぼ一致している。[ 2 ]

スペインのエル・シドロンで発見されたネアンデルタール人から採取されたY染色体データから、ネアンデルタール人とホモ・サピエンスの父系（アンテ・アダムと呼ばれる）のYT-MRCA（Y-MRCAまでの時間）は588,000年前、Y-MRCAのYT-MRCAまでの時間は275,000年前であることがわかった。[ 8 ]

意味

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Y 染色体の最も最近の共通祖先は、現在生きている人間の男性に見られる Y 染色体の最も最近の共通祖先です。

「現在生存する」集団による定義のため、MRCA、そしてその延長線上にあるヒトY-MRCAのアイデンティティは時間依存的である（「現在」という用語が意図する時間的瞬間に依存する）。集団のMRCAは、集団内の古代の系統が絶滅するにつれて時間的に前進する可能性がある。系統が一度絶滅すると、それは回復不能に失われる。したがって、このメカニズムはY-MRCAの名称を時間的に前進させることしかできない。このような出来事は、いくつかの基底ハプログループの完全な絶滅に起因する可能性がある。[ 6 ] 母系MRCAと父系MRCAの概念についても同様である。Y-MRCAの定義から、彼には少なくとも2人の息子がおり、どちらも今日まで途切れることなく生き残っている系統を持っていることがわかる。これらの息子のうち1人を除く全員の血統が絶えた場合、Y-MRCAの称号は、残った息子から父系の子孫へと受け継がれ、少なくとも2人の息子を持ち、その息子にも父系の子孫が存命している最初の子孫に到達するまで続きます。Y-MRCAの称号は特定の個人に永久に固定されるわけではなく、ある集団のY-MRCA自身も、より遠い過去のY-MRCAを持つ集団に属していた可能性があります。

「Y染色体アダム」という非公式な名称は聖書のアダムに由来するが、この染色体の持ち主が、その時代に生きていた唯一の男性だったという意味だと誤解してはならない。[ 9 ]アダム と同時代の他の男性にも現在も子孫がいるかもしれないが、定義上、父系のみによる子孫ではない。言い換えれば、彼らの中に、現在生きている人々と繋がる途切れることのない男性系の子孫（息子の息子の息子の…息子）を持つ者はいない。

最も最近の共通祖先という概念の性質上、これらの推定値は、全人口のゲノム（この場合は、すべての現存する人間のゲノム）が調査されるまで、 terminus ante quem（「それ以前の限界」）を表すことしかできません。

年齢推定

Y-MRCAの年代推定は、現生人類に現存する最も古いハプログループに大きく依存しています。2018年現在、これはハプログループA00 （2013年に発見）です。2014年から2015年にかけて発表された、これに基づく推定年代は16万年から30万年の範囲で、ホモ・サピエンスの出現と初期拡散の時期と一致しています。[ 1 ] [ 2 ]

方法

Y-MRCA の称号は時間の経過とともに変化する傾向があることに加え、Y-MRCA の DNA 配列の推定、家系図における位置、生きていた時代、出身地もすべて将来改訂される可能性があります。

以下の出来事により、Y-MRCA に指定された人物が誰であるかという推定が変わります。

  • Y染色体のさらなるサンプル採取により、これまで知られていなかった分岐した系統が発見される可能性があります。もしそうなれば、Y染色体の系統はより過去に生きていた個体に収束することになります。
  • 既知の系統におけるさらなる深根性変異の発見は、家系図の再編成につながる可能性がある。
  • Y染色体の突然変異率の改訂（下記参照）により、彼の生きた時代の推定が変わる可能性があります。

Y-MRCAの生存期間は、ヒトY染色体に分子時計を適用することで決定されます。ミトコンドリアDNA （mtDNA）は16,000塩基対と短く、頻繁に変異しますが、Y染色体は6,000万塩基対とかなり長く、変異率も低いです。Y染色体のこれらの特徴により、Y染色体の多型の同定が遅れ、結果としてY染色体の変異率推定の精度が低下しています。[ 10 ]

Y染色体の配列が解読されたヒト男性集団のY-MRCAの年齢を推定する方法は、分子進化理論をY染色体に適用することに基づいています。常染色体とは異なり、ヒトのY染色体は減数分裂中にX染色体と頻繁に組み換えられることはなく、通常は父から息子へとそのまま受け継がれます。ただし、Y染色体末端の擬似常染色体領域ではX染色体と組み換えられる可能性があります。Y染色体内では周期的に突然変異が発生し、これらの突然変異は次世代の男性に受け継がれます。

これらの変異は、共通の父系関係を識別するためのマーカーとして使用できます。特定の変異を共有するY染色体は、ハプログループと呼ばれます。特定のY-DNAハプログループに属する男性は、その定義となる変異を最初に有した共通の父系祖先を共有しています。Y染色体の家系図を作成することができ、これらの変異は系譜の分岐点として機能します。Y-MRCAは家系図の根源に位置し、すべての生存男性のY染色体は彼のY染色体の子孫です。

研究者は、変異したDNA断片を元の状態に戻すことで、祖先のY染色体DNA配列を再構築することができます。DNA配列の最も可能性の高い元の状態、つまり祖先の状態は、ヒトのDNA配列を近縁種（通常はチンパンジーやゴリラなどの非ヒト霊長類）のDNA配列と比較することで決定されます。Y染色体系統における既知の変異を元に戻すことで、MRCA（Y染色体アダム）の仮説的な祖先配列を推測することができます。

Y-MRCAのDNA配列とその生存時代を特定するには、互いに最も異なるヒトY染色体系統、すなわち系統樹における非ヒト霊長類の配列と比較して、互いに最も少ない変異を共有する系統を特定する必要があります。したがって、最も異なる系統の共通祖先は、すべての系統の共通祖先となります。

推定の履歴

1990年代に発表されたY-MRCAの初期の推定年代は、およそ20万年前から30万年前（kya）とされていた。[ 11 ] この推定値は後に大幅に下方修正され、例えばThomsonら2000 [ 10 ]は約5万9千年前という年代を提示した。この年代は、Y-MRCAが、15万～20万年前に生きていた雌のmt-MRCA（母系の最も最近の共通祖先）から約8万4千年後に生きていたことを示唆している。[ 12 ]この年代は、Y染色体のアダムが、5万～ 8万年前に起こったと考えられているアフリカからの移住 と非常に近い時代、おそらく移住後、生きていたことも意味している。父系と母系における系統の時間的深さのこの相違に対する一つの説明は、一夫多妻制の慣行により、女性の方が男性よりも繁殖する可能性が高くなるということである。男性が複数の妻を持つ場合、その男性はコミュニティ内の他の男性が繁殖してY染色体を次の世代に伝えることを効果的に阻止している。一方、一夫多妻制はコミュニティ内のほとんどの女性がミトコンドリアDNAを次の世代に伝えることを妨げない。男性と女性のこの異なる繁殖成功率は、将来まで存続する男性系統が女性系統に比べて少なくなる原因となる可能性がある。これらの少ない男性系統は浮動の影響を受けやすく、より最近の共通祖先で合体する可能性が最も高い。これは、Y-MRCAに関連するより最近の日付を説明する可能性がある。[ 13 ] [ 14 ]

10万年前を大幅に下回る「超最近」の推定値は、2010年代初頭の研究では再び上方修正され、約12万年前から16万年前の範囲となった。この修正は、ハプログループAの系統の再配列に伴うY染色体系統発生のバックボーンの再編成によるものであった。[ 15 ] 2013年、Francalacciらは、 1204人のサルデーニャ島の男性の男性特異的な一塩基Y染色体多型（MSY- SNP）の配列決定結果を報告し、それによると、父系による全人類の共通起源は18万年から20万年前であると推定された。[ 16 ] [ 17 ] 同じく2013年、Poznikらは、 9つの異なる集団から選ばれた69人の男性のゲノム配列解析に基づき、Y-MRCAは12万年前から15万6000年前に生息していたと報告されている。さらに、同じ研究ではミトコンドリア・イブの年齢も約9万9000年から14万8000年と推定されている。[ 18 ]これらの範囲は2万8000年（14万8000年前から12万年前）にわたって重なり合っているため、この研究結果は「遺伝学的にはアダムとイブが同時代に地球を歩いていた可能性がある」という可能性を示唆するものとして、一般紙で取り上げられている。[ 7 ] [ 19 ]

2013年にメンデスら[4]が、これまで知られていなかった系統であるハプログループA00を発見したと発表したことで、 Y染色体を持つアダムの年代推定に新たな変化が生じた。著者らは、他のハプログループからの分岐を33万8000年前（95%信頼区間23万7000～58万1000年前）と推定したが、その後、エルハイクら（2014）は16万3900～26万200年前（95%信頼区間）と推定し、[ 1 ]、カーミンら（2015）は19万2000～30万7000年前（95%信頼区間）と推定した。[ 2 ]同じ研究では、非アフリカ系集団が5万年前（アフリカ外移住）付近でY-MRCAのクラスターに収束し、約1万年前に非アフリカ系集団のさらなるボトルネックが発生したことが報告されており、これは新石器時代の男性の生殖成功のばらつき（つまり社会階層化の増加）を増加させた文化的変化を反映していると解釈されている。[ 2 ]

家系図

Cruciani et al. 2011によるY染色体家系図の改訂ルートと、Karafet et al. 2008による家系図の比較。この図式の範囲外にハプログループ（A00）が存在することが現在知られている。ここでA1bとされていたグループはA0 [ 4 ]と改名され、「A1b」はここでA2-Tとされているグループにも使用されている。

ヒトY染色体の最初の配列決定（Karafet et al., 2008）により、最も基本的な2つのY染色体系統はハプログループAとハプログループBTであることが示唆された。ハプログループAは、アフリカの一部で低頻度に見られるが、特定の狩猟採集民グループの間では一般的である。ハプログループBT系統は、アフリカのY染色体系統の大部分と、事実上すべての非アフリカの系統を代表する。[ 20 ] Y染色体のアダムは、これら2つの系統のルートとして表された。ハプログループAとハプログループBTは、Y染色体のアダム自身と、新しいSNPを持つ彼の息子の1人の系統を代表する。

Crucianiら（2011）は、Y染色体系統樹における最も深い分岐は、ハプログループAとハプログループBTの間ではなく、ハプログループAの以前に報告された2つのサブクレード間であると結論付けました。その後、グループA00が、これまで知られていた系統樹の外側で発見されました。Y染色体系統樹の再編成は、ハプログループAに分類される系統が必ずしも単系統群を形成するわけではないことを示唆しています。[ 21 ]したがって、ハプログループAは、ハプログループBTを定義するマーカーを持たない系統の集合を指しますが、ハプログループAには最も遠縁のY染色体が含まれています。

M91およびP97変異は、ハプログループAをハプログループBTと区別する。ハプログループAの染色体において、M91マーカーは8T核酸塩基単位の連続体である。ハプログループBTおよびチンパンジーの染色体では、このマーカーは9T核酸塩基単位から構成されている。このパターンは、ハプログループBTの9T配列が祖先型であり、ハプログループAは1つの核酸塩基の欠失によって形成されたことを示唆している。ハプログループA1bとA1aは、どちらも8TのM91配列を有していたため、ハプログループAのサブクレードと考えられていた。[ 20 ] [ 21 ]

しかし、Cruciani et al. 2011によると、M91マーカー周辺の領域は、反復変異が発生しやすい変異ホットスポットである。したがって、ハプログループAの8T領域がM91の祖先状態であり、ハプログループBTの9T領域が1Tの挿入によって生じた派生状態である可能性がある。これは、ハプログループAの最も深い枝であるサブクレードA1bとA1a-Tが、どちらも8Tを持つ同じバージョンのM91を有する理由を説明するだろう。さらに、Cruciani et al. 2011は、ハプログループAの識別にも用いられるP97マーカーが、ハプログループAでは祖先状態であるのに対し、ハプログループBTでは派生状態であることを明らかにした。[ 21 ]

地理的起源の可能性

TMRCA に関する現在の推定値は、解剖学的に現代的な人類の年齢の推定値と一致しており、出アフリカ移住より かなり古いため、地理的起源の仮説は引き続きアフリカ大陸に限定されています。

Cruciani et al. 2011によると、最も基底的な系統は西アフリカ、北西アフリカ、中央アフリカで検出されており、Y-MRCAが「中央北西アフリカ」の地域全体に生息している可能性が高いことを示唆している。[ 22 ]

スコッツァリら（2012）は、A1bハプログループの出現場所として「アフリカ大陸の北西部」が妥当な位置を占めていることに同意した。 [ 23 ] 2013年に報告された、現在のカメルーン西部のムボ人の間で発見されたハプログループA00もこの見解と一致している。[ 4 ]

2011年以降のY染色体系統樹の改訂は、Y-MRCAの地理的起源の推定だけでなく、時間的深度の推定にも影響を与えている。同様の理由から、現在知られていない古代ハプログループが現生人類において将来発見されれば、再び同様の改訂が行われるだろう。特に、ユーラシア人のゲノム中に1%から4%のネアンデルタール人由来のDNAが存在する可能性は、ネアンデルタール人の父系系統を示すユーラシア人男性が1人でも現生で発見される（可能性は低いが）場合、T-MRCA（「MRCAまでの時間」）は現在の推定値の少なくとも2倍に直ちに押し戻されることを意味する。しかし、メンデスら[ 8 ]によるネアンデルタール人のY染色体の発見は、ネアンデルタール人の配列から推定される系統が現代人の遺伝的変異の範囲外にあるため、ネアンデルタール人の父系系統の絶滅を示唆している。地理的起源に関する疑問は、ホモ・エレクトスからのネアンデルタール人の進化に関する議論の一部となるだろう。

参照

参考文献

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さらに読む

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