| イエフカウケラトプス 時間範囲:カンパニアン、
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| メキシコ、コアウイラ州サルティーヨの砂漠博物館にある復元された骨格標本 | |
科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | †鳥盤類 |
| クレード: | †角竜 |
| 家族： | †ケラトプス科 |
| 亜科: | †セントロサウルス亜科 |
| 部族： | †ナストゥケラトプスニ |
| 属: | †イエフエカウケラトプス・ リベラ＝シルバ他、2017 |
| 種： | † Y. ムデイ
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| 二名法名 | |
| †イエフカウケラトプス・ムデイ リベラ・シルバ他、2017
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イエウエカウケラトプス（「古代の角のある顔」の意）は、メキシコのコアウイラ州で後期白亜紀に生息していた、角のあるセントロサウルス 亜科角竜の属である。この属にはY. mudeiという1種のみが含まれており、2016年にRivera-Sylvaらによって2つの部分標本から記載され、2017年にRivera-Sylvaらによって正式に命名された。体長3メートル（9.8フィート）の小型セントロサウルス亜科で、同じ環境に生息していた他の2つの角竜類であるアグジャケラトプスやコアウイラケラトプスよりも小型であった。3種は生態学的に隔離されていた可能性がある。鱗状骨の底部近くに、おそらく小さな角を支えていたと思われる1つのざらざらした突起がある隆起があり、これによってイエウエカウケラトプスは他のセントロサウルス亜科と区別できる。アヴァケラトプスやナーストケラトプスなどのセントロサウルス亜科のナーストケラトプスとの類似性は前者との さまざまな形態学的類似性によって裏付けられています
発見と命名
イエウエカウケラトプスの標本は、 2007年から2011年にかけて行われた発掘調査で発見されました。発掘場所はメキシコ、コアウイラ州オカンポのラ・サラダ町近郊で、テキサス州ビッグベンド国立公園の南約23.3キロメートル（14.5マイル）に位置しています。この地層で露出した岩石はカンパニアン・アグハ層に属しますが、その層序の年代範囲における正確な位置を特定することは困難です。[2]イエウエカウケラトプスのものとされる標本は、砂漠博物館の古生物学コレクションに収蔵されています。[1]
イエフカウケラトプスのホロタイプには、標本番号CPC 274が付与されている。ほぼ完全な左鱗状骨、頭頂骨の断片3つ、前上顎骨と歯骨の各断片1つ、完全な肩甲骨と大腿骨、寛骨臼の前の腸骨の部分、神経棘が折れた背椎の一部から構成されている。 [2]肋骨の一部、尾を支えていた骨化した腱の断片、その他さまざまな断片も知られている。[1]さらに、CPC 274に属するには小さすぎる脛骨の断片がある。この2番目の標本は2017年には参照されておらず、標本番号CPC 1478が付与されている。[2]
これらの2つの標本は、2016年にRivera-Sylvaらによって不確定なセントロサウルス亜科として記載されましたが[2]、2017年にHéctor Eduardo Rivera-Sylva、Eberhard Frey、Wolfgang Stinnesbeck、José Rubén Guzmán-Gutiérrez、Arturo Homero González-Gonzálezによって、鱗状骨の特徴に基づき正式に命名されました。属名Yehuecauhceratops（発音は「イェーオーエックアウケラトプス」）は、ナワトル語のyehuecauh（「古代の」）とギリシャ語の接尾辞ceratops（「角のある顔」）に由来しています。一方、種小名mudeiは、 Museo del Desierto（MUDE）の頭文字に由来しています。[1]
説明
イエフエカウケラトプスは、体長約3メートル（9.8フィート）の小型角竜類であった。[1]タイプ標本は、椎骨の癒合程度から判断すると、後期亜成体または成体であった可能性が高い。[2] [3]
頭蓋骨材料
イエフエカウケラトプスの鱗状骨は、同種を他の角竜類と確実に区別できる唯一の要素である。[1]鱗状骨は頭頂骨との境界に階段状の縁を持ち、これは全てのセントロサウルス亜科の特徴である。より派生したセントロサウルス亜科のスティラコサウルス、セントロサウルス、パキリノサウルスとは異なり[4]、アヴァケラトプスに似ているが[5]、鱗状骨は幅よりも長い。鱗状骨の後部の拡張部分は骨の残りの部分の2倍の長さである。[2]鱗状骨の上縁は、フリル基部のスリットである上側頭窓の輪郭に寄与していた。[1]
鱗状骨の外縁に沿って、おそらくエピ骨化を支えていた3つの顕著な起伏があるが、エピ骨化自体は失われている。[1] 2つ目の起伏は、より派生したセントロサウルス亜科のようにわずかに上方に曲がっている。[4] [6] [7]しかし、ウェンディケラトプス[8]やより派生したセントロサウルス亜科では、3つではなく少なくとも4つまたは5つの起伏がある。骨の底部近くの鱗状骨を横切る隆起があるが、ナストケラトプス[9]ほど顕著ではなく、骨の扇状の背面まで伸びていない。アヴァケラトプス、ウェンディケラトプス[8]、アルバートケラトプス[ 6]とは異なり、隆起に沿った3つの滑らかな突起が失われている。[2]代わりに、隆起の中央近くにざらざらした突起が1つあるだけで、おそらく小さな角を支えていた。これら2つの特徴、すなわち尾根の位置と単一の突起は、イェフエカウケラトプスの固有形質であり、他のセントロサウルス亜科と区別できる特徴である。[1] [2]
頭頂骨の断片から判断すると、比較的滑らかな骨であった。フリルの中心付近に由来する最大かつ最も厚い断片は、イエフカウケラトプスが比較的小さな窓を持っていた可能性を示唆しており、これは他のほとんどのセントロサウルス亜科とは対照的であるが、アヴァケラトプスとは異なっている。[5]頭頂骨のエピ骨化が保存されており、単純な三日月形の縁を持ち、形状の点で鱗状骨の起伏に似ておらず、表面は粗面である。ディアブロケラトプス、アヴァケラトプス、ゼノケラトプス、ナストケラトプスと同様に、このエピ骨化は別のエピ骨化に直接隣接しておらず、重なり合ってもいない。その代わり、エピ骨化のすぐ隣の骨に内側への起伏がある。[2]
前上顎骨の一部には鼻孔の縁が含まれている。骨を斜めに横切る隆起は、ディアブロケラトプスの隆起と同様に[10]、アヴァケラトプスの隆起よりも顕著である[5]。骨の内面は、骨の最も厚い部分でもある鼻孔を囲む上部を除いて粗面であった。下顎の冠状突起の存在から判断すると、歯骨の一部は顎の後ろ3分の1から来た可能性が高い。そこには、骨の中心から動物の正中線に向かってオフセットされた、完全に萌出した3本の歯を含む6つの歯槽を含む歯列が保存されている[2] 。
頭蓋後部材料
セントロサウルス亜科に典型的に見られるように、肩甲骨は関節窩関節の約半分を占めている。他の角竜類と同様に、肩峰は突出しており、非常に粗い。骨の下端では、骨の最も厚い部分が緩やかな曲線ではなく、25度の急峻な角度になっている。肩甲骨の上端はパドル状に広がっており、他のセントロサウルス亜科よりも顕著であった。[4]他の角竜類と同様に、腸骨は大きく湾曲しており、上から見ると、骨の湾曲した部分はまっすぐであった。[2]
頑丈な大腿骨はアヴァケラトプス[5]と同様に真っ直ぐで、湾曲は最小限であるが、これは一部が圧潰による影響である可能性がある。大腿骨では、大腿骨頭は丸みを帯びた球形で、大転子は大腿骨頭から分離してその高さより上に隆起し、第4転子は他のセントロサウルス亜科と同様に突出した隆起を形成している。脛骨の脛骨隆起は拡大しており、骨の拡大端の幅の約40%を占めており、これはアヴァケラトプスに類似している[5] [4] [2]。
大きな神経管から判断すると、頸部と胴体の移行部付近から由来すると思われる背椎[11]は、縁がわずかに狭くなっており、神経管の高さで両側に窪みがある。椎骨の関節端は丸みを帯び、両側が凹んでいる（または両体骨）。神経管自体は、幅よりも約25%高い。神経管を囲む神経弓は、骨の残りの部分とほぼ完全に癒合しているが、縫合の痕跡が一部でわずかに見られる。[2]
分類
2016年に行われた系統解析により、イェウエカウケラトプスはセントロサウルス亜科においてかなり基底的な位置を占め、アヴァケラトプスおよびナーストケラトプス（後にナーストケラトプスシニと命名された）と同じ系統群に属することが明らかになりました。実際、イェウエカウケラトプスとアヴァケラトプスは多くの形質を共有しています。解析によって得られた系統樹の厳密なコンセンサスを以下に示します。[2]
イエフエカウケラトプスの鱗状骨に見られる独特のざらざらした突起は、セントロサウルス亜科ではニューメキシコ州のはるか昔のメネフィー層から発見されたメネフィーケラトプスと、同じくそれ以前のアリゾナ州のフォート・クリッテンデン層から発見されたクリッテンデンケラトプスにのみ見られる。[9] [12]しかし、これらの標本は100万年以上も時代が離れているため、同じ属に属する可能性は低い。さらに、「ニップル・ビュート頭骨」と呼ばれる標本UMNH VP16704も、鱗状骨の先端が扇形である点でイエフエカウケラトプスとメネフィーケラトプスに類似しているが、この特徴的な突起は見られない。[2]
古生態学
イエウエカウケラトプスが生息していた環境は、アグハ層上部の下部に相当し、河川デルタの一部である淡水から汽水の沿岸湿地および氾濫原であったと考えられる。堆積物は三日月湖や沿岸海洋堆積物の存在も記録している。アグハ層のメキシコの地層の年代測定は確実に行われていないが、アグハ層および同時代のセロ・デル・プエブロ層に属する他の堆積物の年代測定により、約7250万年前後に重なる年代範囲が得られている。[2]メキシコでは、アグハ層の動物の多様性はやや限られている。イエウエカウケラトプスのほかにも、発見されている化石にはカスモサウルス亜科のアグジャケラトプス・マベリクス[1]、堅頭竜の歯、ハドロサウルス類の大きな脛骨、ワニの歯などがある。ベニドガメ類やトリオニキスガメ類の甲羅の破片。[2]
テキサス州のアグジャ層の同時代の堆積層からは、数多くの恐竜が知られている。カスモサウルス亜科のアグジャケラトプス・マリスカレンシス、竜骨下綱のクリト サウルス、堅頭竜のテクサセファレ、歯の分類群のリチャードエステシアのほか、名前のついていないランベオサウルス亜科、ノドサウルス、ティラノサウルス、オルニトミムス、カエナグナティッド、ドロマエオサウルスなどである。[13]恐竜以外の動物としては、巨大なワニ上科のデイノスクス[13] [14]やゴニオフォリド科、有鱗目オダクソサウルス、プロクセストプス、レステス、サウリスクス、および名前のついていない様々な分類群がいる。カメ類では「バエナ」と「アスピデレテス」、カメ類1種、両生類ではアルバネペトン、スカフェルペトン科、サンショウウオ、カエル、哺乳類ではキモロミス、メニスコエッソス、キモロドン、アルファドン、トゥルギドドン、ペディオミス、ガロレステスなど、様々な硬骨魚類、軟骨魚類ではヒボドゥス、リソドゥス、スカパノリンクス、オンコプリスティス、イシュリザ、スクアティリナ、プチコトリゴンなど。[14]
ケラトプス類はコロラド州北部のララミディアンの堆積層では非常に一般的であるが、南部ではごくわずかで、診断材料が実際に保存されているものはさらに少ない。セントロサウルス亜科は、限られた資料にもかかわらず、南部でいくぶん一般的だったようである。[2]しかし、メキシコからは、アグジャケラトプス・マベリクスとコアウイラセラトプス・マグナクエルナ（セロ・デ・プエブロ層産）など、いくつかのカスモサウルス亜科も知られている。これは、カンパニアン期にララミディアの北部と南部の間で植物相が気候に関連して分離した可能性が高いことと一致している。特に、テキサス州のアグハ層では、双子葉植物のメトカルフェオキシロンとアグジョキシロンが優勢であった。[15]対照的に、針葉樹は北部地域でより豊富である。アグジャ動物相の中で、イェフエカウケラトプスは巨大なコアウイラケラトプスに比べて比較的小型で、アグジャケラトプスはその中間に位置していた。これは3種の角竜類の間で、ある程度の大きさに基づいた食性の分配が行われていたことを示唆している。[1]
参照
参考文献
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