イノテリア

イノテリア 時間範囲:中期ジュラ紀～完新世 プレꞒ Ꞓ お S D C P T J K ページ 北 （三畳紀後期の記録の可能性あり[1]）
アンボンドロ・マハボの顎の破片
シュウテリウム・ドンギの顎骨
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
サブクラス:	イノテリア・ チャウとリッチ、1982 [2]
サブグループ
†シュウテリダエ科 オーストラロスフェニダ 単孔類

イノテリアは、ユーラシアのジュラ紀の絶滅した哺乳類のグループであるシュウテリウム科と、ゴンドワナのジュラ紀から白亜紀にかけて知られ、現生の単孔類を含む可能性のある哺乳類のグループであるオーストラロスフェニダ科を統合した、冠哺乳類の提案された基底亜綱である。^[3]現在、オーストラリアとニューギニアに生息する単孔類の現存種はカモノハシとハリモグラの4種のみである。イノテリアの化石はイギリス、中国、ロシア、マダガスカル、アルゼンチンで発見されている。他の既知の冠哺乳類と異なり、後歯骨溝の存在が示すように、後歯骨を保持している。現存するメンバー（単孔類）は哺乳類の中耳を独自に発達させた。

他の研究では、ShuotheriidaeはAustralosphenidaeとは無関係であり、冠状哺乳類の外縁部にあると結論付けられ、Yinotheriaは否定されている。^[4]

進化の歴史

遺伝子研究によると、イノテリアは約2億2000万年から2億1000万年前、三畳紀または前期ジュラ紀のある時点で他の哺乳類から分岐しました。^{[1] [5]}知られている最も古い化石はもう少し新しく、中期ジュラ紀の約1億6800万年から1億6300万年前のものです。これらの化石は、中国のPseudotribos属、 ^[3]中国とイギリスのShuotherium属、シベリアのItatodon、キルギスタンとイギリスのParitatodon^{です。 [6]これらは}Shuotheriidae科に属し、北半球で知られている唯一のイノテリアのグループです。

アウストラロスフェニダ亜綱はシュウテリイデ科とほぼ同時期に出現しました。ヘノスフェロス属、アンボンドロ属、アスファルトミロス属を含むヘノスフェリダ科は、南半球のアルゼンチンとマダガスカルで発見されています。これは、この科が当時のゴンドワナ大陸でより広範囲かつ多様に生息していた可能性を示唆しています。しかし、その脆弱な状態のため、一部の化石は地質学的事象によって破壊された可能性があります。

アウスクトリボスフェニダエ科と最初の単孔類は、白亜紀前期、現在のオーストララシアに出現しました。世界の同じ地域で同時期に発見されたにもかかわらず、近年の研究では、より古いヘノスフェリダエ科が単孔類の姉妹群であり、アウスクトリボスフェニダエ科がアウストララシア亜科の中でさらに姉妹群であることが分かっています。^{[7]アウスクトリボスフェニダエ科には、}ビショップス属とアウスクトリボスフェノス属が含まれます。

ニューサウスウェールズ州のライトニングリッジで、約1億1000万年前の単孔類の顎の化石断片が発見された。ステロポドン・ガルマニ種のこれらの断片は、最古の単孔類の化石として知られている。コリコドン属、テイノロフォス属、オブドゥロドン属の化石も発見されている。1991年には、アルゼンチン南部で6100万年前のカモノハシの歯の化石が発見された（以来モノトレマトゥムと命名されているが、現在はオブドゥロドン属の一種であると考えられている）。（下記の化石単孔類を参照。）分子時計と化石の年代測定によると、ハリモグラとカモノハシの分岐の年代には幅広い範囲が想定されており、ある調査では1900万～4800万年前としているが、^[8]別の調査では1700万～8900万年前としている。^[9]これらすべての年代は、最も古い既知のカモノハシの化石よりも新しいものであり、短い嘴と長い嘴を持つハリモグラの種の両方がカモノハシのような祖先から派生したことを示唆しています。

系統学

分類の歴史

原獣類

単孔類はもともと、原獣類として知られる哺乳類の亜綱に分類されていました。原獣類、後獣類、真獣類（それぞれ「最初の獣」、「変化した獣」、「真の獣」の意味）という名称は、現生の代表種が存在する3つの哺乳類グループを指しています。これら3つはそれぞれ、現生の王冠群（それぞれ単孔類、有袋類、有胎盤類）と、他の現生動物よりもその王冠群に近縁である化石種を含む、完全なクレードとして定義することができます。

現生哺乳類を単孔類、有袋類、有胎盤類に分けるという分類は、トーマス・ハクスリーが1880年に後者の2つのグループを統合して上獣類と真獣類という名称を提案した時点ですでに確立していた。当初は亜綱として扱われていた上獣類と真獣類は、現在では慣例により獣類の下位綱としてまとめられており、最近の提案では、現生哺乳類と化石哺乳類の関係に関する分岐論的再評価により獣類自体の階級を下げるべきであると示唆されたため、さらに格下げ（コホートまたは大目にさえ）されている。^[10]

一方、原獣類はごく最近まで、一般的には亜綱として認識されていました。その根拠は、このグループを2つの相同形質によって定義するという仮説でした。(1) 頭蓋の側壁が前板と呼ばれる骨から形成されており、獣類の蝶形骨とは対照的であること、(2) 臼歯の咬頭が直線状に配列しており、獣類の三角形の配列とは対照的であること、です。これらの特徴は、単孔類を中生代の化石目（モルガヌコドンタ、トリコノドンタ、ドコドンタ、多丘歯類）と結びつけ、原獣類という名称が保持されたより広範な系統群を形成していると考えられていました。単孔類は、その中で唯一生き残った分岐であると考えられていました（Benton 2005: 300, 306）。

オーストラロスフェニダ仮説とイノテリア

原獣類を支持するとされていた証拠は、現在では広く否定されている。まず第一に、胚の検査により、獣類と「原獣類」の脳室壁の発達は本質的に同一であることが明らかになった。獣類では前板が蝶形骨と単純に癒合するため、「原獣類」の脳室壁の状態は全哺乳類にとって原始的であり、獣類の状態はそこから派生したものである。さらに、臼歯咬頭の直線的な配列もまた全哺乳類にとって原始的である。したがって、どちらの状態も、獣類とは対照的に「原獣類」という目群を分類することを支持するような、共通する派生的特徴を提供することはできない（Kemp 1983）。

さらなる再評価によると、単孔類の胚および化石の臼歯（現生の単孔類の成体には歯がない）は、獣類に見られる三角形の咬頭配列に類似した祖先的な咬頭配列を示しているようである。この歯列のいくつかの特異性は、単孔類と最近発見された特定の化石種をアウストラロスフェニダ（Australosphenida）と呼ばれる新しい系統群にグループ化することを支持しており、また、三角形の咬頭配列がアウストラロスフェニダと獣類で独立して進化した可能性も示唆している（Luo et al. 2001, 2002）。アウストラロスフェニダは、下顎臼歯の外側前角に帯状歯、短く幅広い距骨、比較的低い三角骨、そして三角形状の下顎最終小臼歯という共通の特徴を持つ。^[11]

アウストラロスフェニダ類仮説は依然として議論の余地がある。例えば、舌帯状皮質はアウストラロスフェニダ類以外の様々な哺乳類に存在するようであり^[12]、また、真獣類が単孔類を除いたアウストラロスフェニダ類の姉妹群である可能性を示唆する研究もある^[13] 。結果として、一部の分類学者（例えば、McKenna & Bell 1997）は、現生哺乳類の他のグループである獣類との適切な対比として、原獣類という名称を維持することを好んでいる。理論上は、単孔類は現在でも確実に含めることができる目であるため、原獣類は分類学的に冗長であるが、新たな化石証拠や既知の化石の再調査によって単孔類の絶滅した近縁種が特定され、より広いグループ内に配置できる場合、原獣類の保持は正当化される可能性がある。

体系的な研究が行われた結果、アウストラロスフェニダは、現在の中国で発見された中生代哺乳類のあまり知られていないグループであるシュウテリウム科の姉妹種であることも判明しました。キエラン・ヤウォロウスカ、チフェリ、ルオ（2002）は、シュウテリウム科、特にシュウテリウムについて次のように述べています。^[14]

我々の見解では、シュウテリウムの類似性に関する最も説得力のある証拠は、最後の小臼歯の構造にあり、それはアウストラロスフェニダのものと驚くほど類似している。

シュオテリウムとアウストラロスフェニダの下顎臼歯の構造は明らかに大きく異なっており、そのためシュオテリウムをこのゴンドワナクレードに位置付けることはできません。しかしながら、入手可能な証拠は限られているため、シュオテリウムはアウストラロスフェニダの姉妹種として位置付けられる可能性を示唆します。

イノテリアはこのグループにちなんで名付けられました。^{[3] [15]}

他の学者はイノテリアを否定し、代わりにシュウテリイデ科は冠哺乳類以外ではドコドンタ科と密接な関係があると主張している。 ^[4]

分類学

メタテリアとユーテリアは、化石証拠が豊富な分類群間の関係についてより深く理解されているようですが、イノテリアは化石が少なく、ほとんどが（ごくわずかな例外を除いて）顎骨と歯で構成されています。さらに、メタテリアとユーテリアの両種と比較して、このグループは進化史においてそれほど多様性に富んでいなかったようです。^[16]今後の分析とより良質な化石の発見は、イノテリアの分類に影響を与えるだけでなく、幹単孔類と冠単孔類の関係の再編や修正にも影響を与える可能性があります。

• Subclass Yinotheria Chow & Rich 1982 sensu Kielan-Jaworowska, Cifelli & Luo 2004 [Prototheria Gill 1872 ]
  • 目† Shuotherida Chow & Rich 1982 [Shuotheridia; Shuotheria]
    • 科†シュウテリイデ科 Chow & Rich 1982
      • 属† Pseudotribos Luo、Ji、Yuan 2007
        • † Pseudotribos robotus Luo、Ji、Yuan 2007
      • 属†シュオテリウム Chow & Rich 1982
        • †シュオテリウム・ドンギ チョウ＆リッチ 1982
        • †シュウテリウム・シロンギ 王ら 1998
  • インフラクラスオーストラロスフェニダ ルオ、チフェリー、キーラン＝ヤウォロフスカ 2001 年 キーラン＝ヤウォロフスカ、チフェリー、ルオ 2004 年
    • 注文† Ausktribosphenida Luo、Cifelli、Kielan-Jaworowska 2001
      • 科† Ausktribosphenidae Rich et al. 1997
        • 属† Bishops Rich et al. 2001
          • †ビショップス・ウィットモア ・リッチ他 2001
        • 属† Ausktribosphenos Rich et al. 1997年
          • † Ausktribosphenos nyktos Rich et al. 1997年
    • 注文†ヘノスフェリダ・アヴェリアノフ & ロパティン 2011
      • 家族† Henosferidae Rougeer et al. 2007年
        • 属†アンボンドロ^[17]
          • † Ambondro mahabo Flynn et al. 1999年
        • 属† Asfaltomylos Rauhut et al. 2002年
          • † Asfaltomylos patagonicus Rauhut et al. 2002年
        • 属† Henosferus Rougeer et al. 2007年
          • † Henosferus molus Rougeer et al. 2007年
    • Order Monotremata Bonaparte 1837 sensu Luo、Cifelli & Kielan-Jaworowska 2001
      • ファミリー・インサータエ・セディス
        • 属† Kryoryctes Pridmore et al. 2005（幹単孔類^[18]またはSteropodon^{のジュニアシノニム[19]}）
          • †クリオリティス・カドバリー Pridmore et al. 2005
      • Family Tachyglossidae Gill 1872 [ Echidnidae Burnett 1830 ] (ハリモグラ、トゲアリクイ)
        • 属† Megalibgwilia Griffiths, Wells & Barrie 1991 （ Zaglossusの主観的シノニムまたは亜属）
          • † Megalibgwilia robsta (Dun 1895) ( Zaglossus robotusの主観的同義語)
          • † Megalibgwilia ramsayi (Owen 1884) ( Megalibgwilia owenii ^[16]の上級シノニム)
        • Genus Zaglossus Gill 1877 [ Proechidna Gervais 1877 ; Acanthoglossus Gervais 1877 ;ブリュイニア・ デュボア 1882 ;ブルージア・ トーマス 1883 ; Prozaglossus Kerbert 1913 ] (ハリモグラ)
          • † Murrayglossus Glauert 1914 (ハケットの巨大ハリモグラ) (新属に属する可能性あり^[16] )
          • Zaglossus bruijni (Peters & Doria 1876) (ニシナガクチバシ/ブルーイニ/ブラウンオオハリモグラ)
          • Zaglossus attenboroughii Flannery & Groves 1998 (アッテンボロー/サー・デイヴィッド/サイクロプス・ロングビークド・エキドナ)
          • Zaglossus bartoni Thomas 1907（イースタン/バートンの長い嘴を持つ/灰色の偽ハリモグラ）
        • Tachyglossus Illiger属1811 [ Acanthonotus Goldfuss 1809 ;エキドナ キュビエ 1798 ; Echinopus Fischer de Waldheim 1814 ;シンフォミア ・ラフィネスク 1815 ]
          • Tachyglossus aculeatus (ショウ 1792) Illiger 1811 (ハリモグラ)
      • 科†コリコドン科 Flannery et al. 1995
        • 属†コリコドン Flannery et al. 1995（分類不明の哺乳類である可能性あり^[16]）
          • † Kollikodon ritchiei Flannery et al. 1995年
      • 科†ステロポドン科 Archer et al. 1985
        • 属† Teinolophos Rich et al. 1999（基底単孔類または幹単孔類の可能性^[16]）
          • † Teinolophos trusleri Rich et al. 1999年
        • 属†ステロポドン Archer et al. 1985
          • † Steropodon galmani Archer et al. 1985年
      • オルニトリンクス 科グレー 1825
        • 属†モノトレマトゥム Pascual et al. 1992（ここでは基底的な鳥類亜科と考えられる; ^{[16]その他は}オブドゥロドンの主観的シノニム）
          • † Monotrematum sudamericanum Pascual et al. 1992年
        • 属†オブデュロドン Woodburne & Tedford 1975
          • †オブデュロドンの記章 ウッドバーン & テッドフォード 1975
          • †オブドゥロドン・タラルクーシルト ピアン、アーチャー＆ハンド 2013
          • † Obdurodon dicksoni Archer et al. 1992（リバーズリーカモノハシ）
        • Genus Ornithorhynchus Blumenbach 1800 [ Dermipus Wiedermann 1800 ;カモノハシ ショー 1799 非ハーブスト 1793 ]
          • Ornithorhynchus anatinus (Shaw 1799) Blumenbach 1800 (カモノハシ)

系統発生

以下は、Woodburn, 2003 ^[17]とAshwell, 2013 ^{[16]を基にしたAverianov} et al. , 2014 ^[7]の簡略化されたツリーです。

イノテリア	†シュウテリダエ科 †擬似トライボス †シュウテリウム オーストラロスフェニダ †アウスクトリボスフェニダエ科 †司教たち †アウスクトリボスフェノス †ヘノスフェリ科 †ヘノスフェルス †アンボンドロ †アスファルトミロス 単孔類

参考文献

1. Hugall, AF; et al. (2007). 「キャリブレーションの選択、速度平滑化、そして長核遺伝子RAG-1に基づく四肢動物の多様化パターン」. Syst. Biol . 56 (4): 543– 63. doi : 10.1080/10635150701477825 . hdl : 2440/44140 . PMID  17654361.
2. Chow, M.; Rich, TH (1982). 「Shuotherium dongi, n. gen. and sp., a terian with pseudo-tribosphenic molars from the Jurassic of Sichuan, China . Australian Mammalogy . 5 (2): 127– 42. doi :10.1071/AM82013. S2CID  254714864.
3. Luo, Zhe-Xi; Ji, Qiang; Yuan, Chong-Xi (2007). 「擬似トライボスフェン型およびトライボスフェン型哺乳類における収束的な歯の適応」Nature . 450 (7166): 93– 97. Bibcode :2007Natur.450...93L. doi :10.1038/nature06221. PMID  17972884. S2CID  609206. 2014年12月26日閲覧。
4. Mao, Fangyuan; Li, Zhiyu; Wang, Zhili; Zhang, Chi; Rich, Thomas; Vickers-Rich, Patricia; Meng, Jin (2024-04-03). 「ジュラ紀のシュオテリウス類は哺乳類型動物の最も初期の歯の多様化を示している」 . Nature . 628 (8008): 569– 575. Bibcode :2024Natur.628..569M. doi :10.1038/s41586-024-07258-7. ISSN  0028-0836. PMID  38570681.
5. 「生命のタイムツリー - 哺乳類（Mammalia）」（PDF） 。 2013年10月31日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2023年8月31日閲覧。
6. 王、Y.-Q.そしてリー、C.-K. 2016. ジュラ紀中期の哺乳類イタトドンとパリタトドンの系統的位置の再考。古生物学ポロニカ 67、249–256。
7. Averianov et al.、2014
8. Phillips, MJ; Bennett, TH; Lee, MS. (2009). 「分子、形態、生態学はハリモグラの最近の両生類祖先を示唆する」. PNAS . 106 (40): 17089– 17094. Bibcode :2009PNAS..10617089P. doi : 10.1073/pnas.0904649106 . PMC 2761324. PMID  19805098 . 
9. 「生命のタイムツリー - 単孔類（原獣亜科）」（PDF） 。 2013年10月31日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2023年8月31日閲覧。
10. 有袋類と真獣類/胎盤類は、McKenna & Bell 1997とBenton 2005ではコホートとして登場し、獣類はそれぞれスーパーコホートとインフラレギオンとしてランク付けされている。
11. Luo et al.、2001、53、56ページ
12. シゴグノー・ラッセル他、2001年、146ページ
13. Woodburne, 2003, 図5; Woodburne et al., 2003, 図3
14. 岩脈：シュオテリウム
15. キエラン・ヤウォロウスカ、チフェッリ、ルオ 2004、214–215頁、529頁
16. アシュウェル、2013
17. ウッドバーン、2003年
18. Pridmore, Peter A.; et al. (2005年12月)、「南東オーストラリアの白亜紀前期に発見されたタキグロッシッド類に似た上腕骨」、Journal of Mammalian Evolution、12 ( 3–4 ): 359– 378、doi :10.1007/s10914-005-6959-9、S2CID  22931124
19. Phillips, Matthew J.; et al. (2010), 「Camensへの回答：現代の単孔類はどのくらい最近多様化したのか？」Proc Natl Acad Sci USA , 107:E13 (4): E13, Bibcode :2010PNAS..107E..13P, doi : 10.1073/pnas.0913152107 , PMC 2824408 

参考文献

• ベントン、マイケル・J. (2005). 『脊椎動物古生物学』（第3版）オックスフォード: ブラックウェル出版. ISBN 0-632-05637-1。
• ダイクス、トレバー. 「中生代哺乳類：シュウテリイデ科とアウストラロスフェニダ科、インターネットディレクトリ」. 2012年7月16日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2013年5月12日閲覧。
• ケンプ, TS (1983). 「哺乳類の人間関係」.リンネ協会動物学誌. 77 (4): 353–84 . doi :10.1111/j.1096-3642.1983.tb00859.x.
• キーラン・ヤウォロフスカ、Z.チフェリー、ロードアイランド州。ルオ、Z. (2002)。 「ジュラ紀の哺乳類シュオテリウムの歯列と関係」。Acta Palaeontologica Polonica。47 (3): 479–486。
• Luo, Z.-X.; Cifelli, RL; Kielan-Jaworowska, Z. (2001). 「トライボスフェン哺乳類の二重起源」. Nature . 409 (6816): 53–7 . Bibcode :2001Natur.409...53L. doi :10.1038/35051023. PMID  11343108. S2CID  4342585.
• Luo, Z.-X.; Cifelli, RL; Kielan-Jaworowska, Z. (2002). 「中生代哺乳類の系統発生を求めて」Acta Palaeontologica Polonica . 47 : 1– 78.
• マルコム・C・マッケナ、スーザン・K・ベル著『種レベル以上の哺乳類の分類』ニューヨーク：コロンビア大学出版局、ISBN 0-231-11013-8
• キエラン・ヤウォロフスカ、ゾフィア。シフェリー、リチャード L. Luo、Zhe-Xi (2004)。恐竜時代の哺乳類: 起源、進化、構造。ニューヨーク：コロンビア大学出版局。214～ 215ページ 。

外部リンク

• ウィキメディア・コモンズのYinotheria関連メディア
• ウィキスピーシーズにおけるイノテリア関連データ