ヨコセウイルス
| ヨコセウイルス | |
|---|---|
ウイルスの分類 | |
| （ランク付けなし） | ウイルス |
| 界： | リボウイルス |
| 界： | オルソナウイルス科 |
| 門： | キトリノウイルス門 |
| 綱： | フラスビリケテス |
| 目 | アマリロウイルス目 |
| 科 | フラビウイルス科 |
| 属: | オルソフラビウイルス |
| 種: | オルトフラビウイルス・ヨコセエンセ |
| 同義語[ 1 ] | |
ヨカセウイルス | |
ヨカセウイルス（YOKV）は、フラビウイルス科フラビウイルス属に属します。[ 2 ]フラビウイルス科のウイルスは、蚊やダニなどの節足動物によく見られ、ヒトにも感染する可能性があります。フラビウイルス属には、黄熱病、ウエストナイルウイルス、ジカウイルス、日本脳炎など、50種類以上のウイルスが知られています。ヨカセウイルスはフラビウイルス科の新しいメンバーで、数種のコウモリ種でのみ確認されています。コウモリは、エボラ出血熱やSARSなどのいくつかの新興人獣共通感染症と関連付けられています。 [ 3 ]
ウイルスの分類
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ヨコセウイルスは、フラビウイルス科フラビウイルス属に属し、1971年に日本の九州大分県で確認されました。Oita-36株は、コウモリの一種Miniopterus fuliginosusから分離されました。[ 4 ]分子遺伝学的解析により、ヨコセウイルスはフラビウイルス属の新種であることが明らかになっています。[ 4 ]フラビウイルスは、一般的に蚊媒介性、ダニ媒介性、非ベクター性の3つのグループに分類されます。ヨコセウイルスはNKV、つまり未知ベクターに分類されます。これは、既知の節足動物ベクターが存在しないことを意味します。しかし、蚊によって媒介され、節足動物に感染する可能性を示唆する証拠がいくつかあります。ヨコセウイルスは遺伝的に黄熱ウイルスに近いことがわかっており、アミノ酸配列はエンテベコウモリウイルスと近い同一性を示しています。[ 4 ]
ウイルスの構造とゲノム
ヨコセウイルスはプラス鎖の一本鎖RNAウイルスである。エンベロープを持ち、正二十面体対称で三角形分割数（T）は3である。 [ 5 ]直径は約50 nmである。ゲノムは分節せず、10,857ヌクレオチドを含む。[ 4 ] 3425アミノ酸からなるポリタンパク質のオープンリーディングフレーム（ORF）が1つあり、3つの構造タンパク質と8つの非構造タンパク質をコードしている。[ 4 ]構造タンパク質には、カプシド（C）、膜前タンパク質（prM）、エンベロープ（E）がある。非構造タンパク質には、NS1、NS2A、NS2B、NS3、NS4A、2K、NS4B、NS5がある。タンパク質2Kは、他の多くのフラビウイルスには見られない。NS3はプロテアーゼおよびヘリカーゼとして機能する。 NS5はRNA依存性RNAポリメラーゼとして機能する。NS1はウイルス複製プロセスにおいて重要である。NS2AはNS3およびNS5と相互作用し、ウイルスの組み立てを助け、ウイルスRNAゲノムを膜結合型複製複合体にリクルートする。非翻訳領域（NTR）の5'末端と3'末端によって形成される二次構造は、転写と翻訳に影響を与える。ヨコセウイルスは3'末端NTRにCS1モチーフを有し、これは蚊媒介性フラビウイルスに保存されており、節足動物への感染能力を示唆している。[ 4 ]
複製サイクル
細胞への侵入
ウイルスのエンベロープタンパク質（E）は宿主細胞の受容体に結合し、エンドサイトーシスによって細胞内に取り込まれます。その後、エンベロープタンパク質はエンドソームの酸性性質にさらされると、エンドソーム内で構造変化を起こします。[ 5 ]エンベロープタンパク質とエンドソーム膜が融合し、ウイルスは細胞質に放出されます。[ 5 ]
複製と転写
ウイルスRNAはポリタンパク質に翻訳され、ウイルスおよび細胞のプロテアーゼによって構造タンパク質（C、prM、E）と非構造タンパク質（NS1、NS2A、NS2B、NS3、NS4A、2K、NS4B、NS5）に切断されます。[ 6 ]複製は膜小胞内の小胞体表面で行われます。相補的なマイナスセンスRNA鎖は、RNA依存性RNAポリメラーゼ（非構造タンパク質NS5）を介して形成され、二本鎖RNAを生成します。[ 6 ] dsRNAは転写され、ウイルスmRNAが生成されます。[ 5 ]
組み立てとリリース
ウイルスは小胞体内で組み立てられます。ヌクレオカプシドが形成され、ウイルス糖タンパク質を取り込みます。しかし、フラビウイルスの組み立て過程についてはほとんど解明されていません。NS2Aなどの非構造タンパク質が組み立てに寄与していることが示唆されています。[ 6 ]組み立てられたウイルスはゴルジ体へと移動し、そこでprMタンパク質が切断されて成熟します。[ 5 ]その後、ウイルスは細胞外への放出によって放出され、他の宿主細胞へと感染していきます。[ 5 ]
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宿主と発生場所
コウモリを含むヨコセウイルスの病原性と毒性については、まだ多くのことが分かっていません。中国で分離されたXYBX1332株は、哺乳類細胞に細胞変性効果を引き起こすことが判明しました。 [ 7 ]ヨコセウイルスに感染したフルーツコウモリの研究では、病気の臨床症状は観察されませんでした。[ 8 ]
現在、ヨコセウイルス株を保有していることが確認されているのはコウモリの種のみである。Oita-36株はコウモリの一種Miniopterus fuliginosusから分離され、現在ヨコセウイルスの主な株となっている。この株は日本沖の九州で確認された。ヨコセウイルスは地理的に日本列島に限定されず、中国内陸部でも分離されている。XYBX1332株は中国雲南省のコウモリの一種Myotis daubentoniiから分離された。 [ 7 ]しかし、この株は元のOita-36株とはゲノムに違いがあり、フラビウイルスの新種であるかどうかを結論付けるにはさらなる研究が必要である。ヨコセウイルスに対する抗体はフィリピンとマレーシアのオオコウモリRousettus leschenaultiiからも発見された。 [ 8 ]これはヨコセウイルスが地理的に日本列島に限定されず、アジアの内陸部にも存在する可能性があることを示している。
これまで、ヨコセウイルスによるヒトや他の動物への感染は報告されていません。研究者らは、ヨコセウイルスがヒト細胞に感染するように操作され、細胞内に存在する他のフラビウイルスの抗体と反応することを発見しました。黄熱病ワクチンはヒト細胞内でヨコセウイルスを中和するのに効果的であることが確認されました。[ 4 ]
病原性と毒性
ヨコセウイルスの病原性と毒性については、まだ多くのことが分かっていません。中国で分離されたXYBX1332株は、哺乳類細胞において細胞変性作用を引き起こすことが確認されています。[ 7 ]ヨコセウイルスに感染したフルーツコウモリの研究では、臨床症状は認められませんでした。[ 8 ]しかし、コウモリの肺胞上皮細胞と腎臓細胞を対象とした研究では、ヨコセウイルスの感染後すぐにウイルスの複製と細胞死が引き起こされることが明らかになっています。[ 3 ]
参考文献
- ^ 1ICTV第7回報告書 van Regenmortel, MHV, Fauquet, CM, Bishop, DHL, Carstens, EB, Estes, MK, Lemon, SM, Maniloff, J., Mayo, MA, McGeoch, DJ, Pringle, CR, Wickner, RB (2000). ウイルスの分類．国際ウイルス分類委員会第7回報告書．Academic Press, サンディエゴ．1162ページ．https ://ictv.global/ictv/proposals/ICTV%207th%20Report.pdf [1]
- ^ 「Yokose virus」 . www.genome.jp . 2019年12月13日時点のオリジナルよりアーカイブ。2019年12月13日閲覧。
- ^ a b大松 勉; 渡辺 俊平; 明石 宏臣; 吉川 康弘 (2007-09-01). 「コウモリの生物学的特徴と新興ウイルスの自然宿主との関係」 .比較免疫学・微生物学・感染症. 特集：アジア・オセアニアにおける新興感染症の最近の研究進展. 30 ( 5): 357– 374. doi : 10.1016/j.cimid.2007.05.006 . ISSN 0147-9571 . PMC 7112585. PMID 17706776 .
- ^ a b c d e f g田島茂;高崎 智彦松野茂雄；中山幹雄；倉根 一郎 (2005-02-05) 「日本のコウモリから分離されたフラビウイルスであるヨコセウイルスの遺伝的特徴付け」。ウイルス学。332 (1): 38–44 .土井: 10.1016/j.virol.2004.06.052。ISSN 0042-6822。PMID 15661139。
- ^ a b c d e f「Flavivirus ~ ViralZoneページ」 . viralzone.expasy.org . 2019年5月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年12月13日閲覧。
- ^ a b c Apte-Sengupta, Swapna; Sirohi, Devika; Kuhn, Richard J. (2014). 「フラビウイルスにおける複製と集合のカップリング」. Current Opinion in Virology . 9 : 134–142 . doi : 10.1016/j.coviro.2014.09.020 . ISSN 1879-6257 . PMC 4268268. PMID 25462445 .
- ^ a b cフォン、ユン;レン、シャオジエ。徐子謙。フー、シホン。リー・シャオロン。張海林。ヤン、ウェイホン。張、玉鎮。梁、国東（2019-01-11）。「中国のコウモリ (Myotis daubentonii) から分離されたヨコセ ウイルス XYBX1332 の遺伝的多様性」。ウイルス学ジャーナル。16 (1): 8.土井: 10.1186/s12985-018-1107-3。ISSN 1743-422X。PMC 6330390。PMID 30634973。
- ^ a b c渡辺俊平;大松 勉ミランダ、メアリーEG。マサンカイ、ジョセフ S.上田直也；遠藤麻衣子。加藤健太郎；遠矢幸信；吉川康弘；明石広臣 (2010) 「動物流行学とコウモリにおけるヨコセウイルスの実験的感染」。比較免疫学、微生物学、感染症。33 (1): 25–36。土井: 10.1016/j.cimid.2008.07.008。ISSN 1878-1667。PMC 7112705。PMID 18789527。
