ヤング＝ヘルムホルツ理論

トーマス・ヤングとヘルマン・フォン・ヘルムホルツは、目の網膜は赤、緑、青の3種類の光受容体で構成されていると仮定しました

ヤング＝ヘルムホルツ理論（ 19世紀のトーマス・ヤングとヘルマン・フォン・ヘルムホルツの研究に基づく）は、三色色覚理論とも呼ばれ、視覚系が色覚の現象的経験を生み出す仕組み、すなわち三色色覚に関する理論である。1802年、ヤングは眼の中に3種類の光受容体（現在では錐体細胞として知られている）が存在し、それぞれ異なる波長の可視光に対して異なるが重複した反応を示すと仮定した。^{[ 1 ]}

ヘルマン・フォン・ヘルムホルツは1850年にこの理論をさらに発展させ、^{[ 2 ]}網膜に当たる光の波長に対する反応に基づき、3種類の錐体光受容体は短波長選好性（紫）、中波長選好性（緑）、長波長選好性（赤）に分類できるとしました。3種類の錐体によって検出された信号の相対的な強度が、脳によって可視色として解釈されます。

例えば、黄色の光は赤と緑の比率が異なり、青はほとんど含まれていないため、色相は3つの錐体細胞の混合によって決まります。例えば、赤に強く、緑に中程度に、青に弱く感じます。さらに、色の強度は脳への放電頻度に依存するため、色相を変えずに色の強度を変えることができます。例えば、青緑は明るくしても色相は変わりません。このシステムは完璧ではなく、黄色と赤緑の混合を区別することはできませんが、微妙な環境変化を強力に検知することができます。1857年、ジェームズ・クラーク・マクスウェルは当時開発された線型代数を用いて、ヤング・ヘルムホルツ理論の数学的証明を提示しました。^{[ 3 ]}

3つの異なる波長範囲（赤、緑、青ではなく、黄緑、シアン緑、青に最も敏感）に敏感な細胞の存在は、1956年にグンナー・スヴァエチンによって初めて示されました。^{[ 4 ]} 1983年には、ハーバート・ダートナル、ジェームズ・ボウメーカー、ジョン・モロンによる実験で人間の網膜で検証され、単一の目の錐体細胞の顕微分光読み取りが行われました。^{[ 5 ]}この理論の以前の証拠は、生きている人間の網膜から反射された光と、死体から取り除かれた網膜細胞による光の吸収を観察することで得られていました。^{[ 6 ]}

ヤングはしばしば三色色覚理論の創始者とされているが、ジョージ・パーマーによる色覚理論はヤングの理論とほぼ類似しているが、25年ほど先行している。パーマーは「色彩と視覚の理論」（1777年）^{[ 7 ]}と、後に「光の理論」（1786年）^{[ 8 ]}で、網膜には赤、黄、青の光線を選択的に吸収する3種類の粒子があると主張している。これらの粒子の不均等な動きが色を、均等な動きが白を想起させる。しかし、パーマーは光そのものは赤、黄、青の3つの異なる光線のみで構成されているとも主張しており、これは光が連続した可視スペクトルであるという現代的理解（およびヤングの理解）とは異なる。

参考文献

1. ヤング、トーマス（1802年12月31日）「ベイカー講演。光と色彩の理論について」。ロンドン王立協会哲学論文集。92 : 12–48。doi : 10.1098 / rstl.1802.0004。eISSN 2053-9223。ISSN 0261-0523。S2CID 111329955。 2022年6月13日閲覧   
2. スタンレー・フィンガー (2001). 『神経科学の起源：脳機能探究の歴史』 p. 100. ISBN 9780195146943。
3. マクスウェル、ジェームズ・クラーク (1857). 「XVIII. 眼による色覚の実験と色覚異常に関する考察」 .エディンバラ王立協会紀要. 21 (2). エディンバラ王立協会: 275–298 . doi : 10.1017/S0080456800032117 . S2CID 123930770. 2015年12月22日時点のオリジナルよりアーカイブ 
4. Svaetichin, G. (1956). 単一錐体からのスペクトル応答曲線, Actaphysiol. scand. 39, Suppl. 134, 17–46.
5. Eysenck, MW; Keane, MT (2005).認知心理学：学生用ハンドブック（第5版）. イースト・サセックス: Psychology Press.
6. 「ヒトの眼 – 解剖学」ブリタニカオンライン。眼に3種類の錐体細胞が存在するという直接的な証拠は得られているが、それは比較的最近のことである。これは、網膜で反射した後に眼から出てくる光を観察することによって行われた。暗順応した眼では、ロドプシンによって青色光が優先的に吸収されるため、出てくる光は不足していた。明順応した眼では、錐体色素のみが光を吸収するため、出てくる光は赤と緑の光が不足していることがわかる。これは、エリスロラベとクロロラベと呼ばれる色素による吸収のためである。また、摘出されたヒト網膜の個々の錐体細胞を通過する光は顕微鏡装置で観察することができ、この検査によって、錐体は赤、緑、青の光に対する好みに応じて3つの異なる種類に分かれていることが示された。
7. パーマー、ジョージ。1777年。色彩と視覚の理論、ロンドン：リークロフト。
8. Palmer, G. 1786. Theorie de la lumiere、パリ: Hardouin と Gattey。