ザミア

ザミア
時間範囲: [ 1 ]
ザミア・フルフラセア
科学的分類この分類を編集する
王国： 植物界
クレード: 維管束植物
クレード: 裸子植物
分割： ソテツ類
クラス： ソテツ類
注文： ソテツ目
家族： ザミア科
サブ部族: ザミイナエ
属: ザミア・L. [ 2 ]
タイプ種
ザミア・プミラ
種

ザミア属の種一覧を参照

同義語[ 3 ]
  • アウラコフィラム・レゲル
  • チグアD.W. スティーブ
  • パルミフォリウム・クンツェ
  • パルマフィリックス・アダンス。

ザミアは、ザミア科のソテツ属で、アメリカ合衆国（ジョージア州とフロリダ州）から西インド諸島、中央アメリカ、南はボリビアに至るまで、北アメリカが原産です。 [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]この属は、ソテツの中で最も生態学的にも形態学的にも多様な属であると考えられており、約6830万年前に起源があると推定されています。 [ 1 ]

説明

ザミア・フルフラセアの葉

ザミア属は、地上または地下に円形の茎を持つ落葉低木で、表面はヤシによく似ている。螺旋状に並んだ羽状の葉は、少なくとも若いうちは軟毛があり、枝分かれした単毛で透明で有色の毛がある。節のある小葉には中脈がなく、幅広く、ほぼ平行な二叉の脈がある。下位の小葉は棘がなく、葉柄にはしばしば棘がある。多くのザミア属の種の新葉は印象的で、赤みがかったまたはブロンズ色のものもある（Z. roezliiがその一例）。Z . pictaはさらに特徴的で、唯一の真の斑入りソテツ（葉に白っぽい/黄色の斑点がある）である。[ 7 ]

ザミア科植物はすべて、窒素固定性シアノバクテリアを宿主とする「サンゴ状」（珊瑚状）の根を持つ。茎の直径は3～25センチメートル（1.2～9.8インチ）、樹上性の場合は高さ5メートル（16フィート）に達する。葉の数は2枚から最大15枚までで、小葉は偶数（5対～60対）である。葉柄（葉柄）と葉軸（葉が付着する葉軸）は滑らかな場合もあれば、葉柄と葉軸の下部に棘がある場合もある。小葉は線形から卵形で、葉軸に直接付着している場合もあれば、短い葉柄の上にある場合もある。小葉の縁は滑らかな場合もあれば、一部または全体に鋸歯がある場合もある。[ 8 ]ザミア属の近縁種間、さらには種内、さらには種の個体群内においても、小葉の形態は大きく異なります。研究によると、植物が受ける日光の量によって、小葉の長さ、幅、表面積、幅の比率、形状、密度、厚さなどに違いが生じることが分かっています。また、一部の種では、雄株と雌株の間でも小葉の形態に大きな違いが見られます。[ 9 ] [ 10 ]

再生

ザミア属の胞子葉は球果に垂直に並び、大胞子葉の先端は棘状ではなく、多面体または扁平である。多肉質の種子は亜球形から長楕円形、あるいは楕円形で、赤色、オレンジ色、黄色、稀に白色である。胚乳は一倍体で、雌性配偶体に由来する。胚は直線的で、2枚の子葉は通常先端で合体し、非常に長く螺旋状にねじれた柄を持つ。この属の精子はソテツ類に典型的に見られるように大きく、Z. roezliiはその一例である。その精子は約0.4 mmの長さで肉眼で確認できる。[ 11 ]

ザミアにおける種子散布については、ほとんどの種について十分な記録がないが、いくつかのザミア種の種子を鳥類や小型から中型の哺乳類が散布したという報告がある。[ 12 ]

昆虫による受粉

ザミア属の植物は、他のソテツ類と同様に、風媒花に完全に依存していると長い間考えられてきました。1980年代には、少なくとも一部のザミア属がファラクソノタ属およびロパロトリア属の甲虫によって受粉していることが発見されました。その後の研究により、ザミア属および他のソテツ類において、甲虫による受粉が広く行われていることが明らかになりました。[ 12 ]化石から、ソテツ類と甲虫は約2億年前のジュラ紀初期から共存していたことが示唆されています。[ 13 ]

花粉は雄花の毬花の中で粘着性のある塊として存在します。ファラクソノタ属の甲虫がそれを食べると、この塊は砕かれ、花粉粒が毬花の内部全体に散布されます。ファラクソノタ属とロパロトリア属の成虫は、もし存在する場合は花粉粒に覆われ、その後雌花の毬花へと移動します。[ 14 ]甲虫が雌花の毬花の中を這い回る際、各珠孔（種子を形成する胚珠への開口部）の先端にある液滴が、甲虫が這う際に花粉粒を捕らえます。[ 15 ] [ 16 ]

熱発生

ザミア属を含むソテツ類は熱産生性があり、生殖球果の組織温度を上昇させる能力がある。17種のザミア属で熱産生が測定されており、雄球果（花粉）と雌球果（胚珠）の温度は日ごとに変化している（ザミア属は雌雄異株で、雄球果と雌球果は別々の植物に生じる）。花粉を放出する準備が整った雄球果は夕方早くに温度が上昇し、その後冷えるが、花粉を受粉する雌球果は約3時間後に温度が上昇し、その後冷える。[ 17 ]生殖球果における熱産生は通常、約2週間毎日起こる。[ 16 ]

ザミア属を含むソテツの生殖球果は、独特の臭気を発する揮発性物質の混合物から構成される。この臭気はザミア属の種ごと、あるいは花粉媒介昆虫の種ごとに異なる場合がある。あるザミア属の種の雄球果と雌球果はほぼ同じ臭気を発するが、雌球果が発する臭気は通常、同種の雄球果が発する臭気よりも弱い。臭気の放出は球果の熱発生による加熱によって増強され、球果間を花粉媒介昆虫が移動すると、温度と臭気レベルの変化と相関する。[ 16 ]

ザミア属に生息するファラクソノタ属とロパロトリア属の甲虫は、触角に赤外線受容体を有しており、これによってザミアの球果の高温を感知していると考えられる。球果の温度が上昇すると、雄株の球果に移動し、球果の開口部に潜り込んで花粉をまとって出てくる甲虫が観察されている。その後、雌株の球果の温度が上昇すると、再び球果の開口部に潜り込み、おそらく花粉を運んでいると考えられる。[ 15 ]

生息地

一つの例外を除き、ザミア属はアメリカ大陸の新熱帯区にのみ生息しています。その例外はZ. integrifoliaで、その分布はフロリダ州北部の新北区にまで広がり、かつてはジョージア州南東部にも及んでいました。[ 18 ]

毒性

ザミア属植物の主な毒素は、発がん性および神経毒性を有するグルコシドであるシカシンです。その他のグルコシド系毒素には、マクロザミン（de）やいくつかのネオシカシンが含まれます。[ 19 ]ザミア属植物の根に生息するシアノバクテリアによって産生される神経毒であるBMAAも、ほとんどのザミア属植物に含まれています。[ 20 ]

ザミア属植物の多くは、茎や種子を加工してデンプンに加工し、食用や洗濯用の糊、あるいは伝統薬として利用するために、現在も、あるいは過去にも採取されてきました。植物のほぼ全体が非常に有毒であるため、デンプンはすりおろし、繰り返し洗浄して毒素を除去し、食用にする必要があります。種子の果肉質を覆うサルコテスタ（肉質果皮）のみが、比較的毒素が少ないです。[ 21 ]

家畜によるソテツの摂取は、2種類のソテツ中毒を引き起こします。肝消化管中毒は、肝臓と消化管の損傷によって引き起こされ、うつ状態、食欲不振、体重減少を引き起こします。神経中毒はザミア・スタガーズと呼ばれ、脳、脊髄、および後根神経節組織の損傷によって引き起こされ、体重減少、後肢の動揺、後肢の衰弱などの障害を引き起こします。[ 22 ]

草食動物

鱗翅目

ザミア属植物は毒素の存在によりほとんどの草食動物から保護されていますが、 Eumaeus属の幼虫は、ザミア属を含むソテツ類の絶対草食動物です。Eumaeus属の幼虫は、鮮やかな赤色に黄色または白の縞模様が入った警戒色をしており、成虫は体と羽に赤色の模様があります。幼虫はザミア属の植物組織から摂取した毒素を隔離・保持するため、 Eumaeus属のあらゆる成長段階において、捕食動物にとって不快な存在となります。ごく少数の例外を除き、ザミア属はそれぞれ1種のEumaeus属の幼虫のみを宿主としています。[ 23 ]

Eumaeus属の種のZamia属の種に対する既知の宿主依存性は以下の通り:フロリダ/カリブ海クレードの種はEumaeus atalaの幼虫の宿主である。Fischeri クレードの種およびメガメキシコ A サブクレードのZ. cremnophilaは、 E. childrenaeの幼虫の宿主である。メガメキシコ A サブクレードのZ. loddigesii種複合体のいくつかの種はE. toxeaの幼虫の宿主である。アンデス クレードの南アメリカ西部の多くの種はE. godartiiの幼虫の宿主である。アンデス クレードの南アメリカ東部のいくつかの種はE. minyasの幼虫の宿主である。アンデスの東で見つかったZamia属の種の 1 つであるZ. poeppigianaは、 E. minyasとE. toxanaの両方の幼虫の宿主である。アンデス山脈の東に生息する別のザミア属の種であるZ. amazonumもE. toxanaの幼虫を宿主とする。[ 24 ]他のザミア属の種がEumaeus属の種の宿主として利用されることは、2023年時点では確立されていない。[ 23 ]

ザミア・インテグリフォリアではセイラルクティア・エコ​​ーやアナトラキンティス・バディアといった蛾の幼虫も観察されており、ザミア・プミラではブラストバシダエ科の蛾の未知の種の幼虫が観察されている。[ 25 ]

甲虫目

Pharaxonotha属とRhopalotria属の甲虫は、ザミア属の花粉媒介者として唯一知られている。両属の種はザミア属植物の雄の球果に生息し、これを食べる。 [ 26 ] Pharaxonotha属の成虫と第一齢幼虫は花粉のみを食べる。Pharaxonotha 属の後齢幼虫とRhopalotria 属の全成長段階の幼虫は雄の球果の組織を食べ、球果の小柄部(茎) までも食べてしまう。 [ 27 ]生殖球果の胞子葉組織内の毒素は、最初は異形細胞に閉じ込められる。雌の球果の異形細胞は、球果が花粉を受容する直前に毒素を放出するが、雄の球果の異形細胞はそのまま残る。甲虫の幼虫は異形細胞の周囲を食べたり、異形細胞を丸ごと飲み込んで消化器系を通過させることができるため、雄の球果の組織は安全に食べることができるが、雌の球果は食べることができない。[ 26 ]

保全

ザミア属のほとんどの種は観賞用植物として珍重されていますが、繁殖が難しく、成長も遅いです。そのため、ザミアは過剰に採取されることが多く、個体群や種全体の絶滅の危機に瀕しています。野生個体群を保護するため、ザミア属の種を研究する科学者は、個体群の正確な生息場所を公表しなくなりました。[ 28 ]

核学

ザミア属は、ソテツ科の中で唯一、種間で核型、特に染色体数に変異を持つ属です。ザミア属の二倍体染色体数は、2n=16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28です。ザミア属の中には、種内で二倍体染色体の数が変化する種もいます。このような奇数二倍体染色体数は、染色体数が2つ以上ある種で発生します。[ 29 ] [ 30 ]

系統発生

ソテツ[ 31 ] [ 32 ]
ソテツ
ソテツ科
ザミイネアエ

ザミア属は、裸子植物の一種であるソテツです。裸子植物は花を咲かせません。ソテツは正式にはソテツ綱ソテツ目ソテツ植物門に属します。ソテツ目にはソテツ科とザミア科の2つの科が含まれます。ザミア科には、ザミア属を含む9つの属があります。

ソテツの歴史は古いにもかかわらず、ザミアにおける種の多様性は地質学的に見て比較的新しい。Calonjeらは、ザミアの樹幹の年代を6828万年前、樹冠の年代を954万年前としている[ 33 ]。

地理的グループ

1930年代初頭には、ザミア、カリブ海、メソアメリカ、中南米の3つの生物地理学的グループが認識されていました。21世紀に入り、分子系統解析に基づくザミアの系統発生は、形態学的特徴よりも地理的地域との強い相関関係を示すことが明らかになりました。[ 34 ]

ゾンネフェルトとリンドストローム（2016）は、ザミア属71種のゲノムサイズを測定し、3つの地理的グループ分けを支持する根拠を発見した。ザミア属のゲノムサイズのばらつきは他の多くの属に比べてかなり小さく、最大と最小の比はわずか1.36であるが、著者らは3つの地理的地域間でゲノムサイズに大きな差があることを発見した。中央アメリカ北部を含むメガメキシコの種は、平均ゲノムサイズが最も大きかった。南アメリカ、コスタリカ、パナマの種は平均ゲノムサイズが最も小さく、カリブ諸島とフロリダの種は中間のゲノムサイズであった。[ 35 ]

DNAに基づくザミアの木[ 36 ]
ザミア

<カリブ海とフロリダ8 sp.

<メソアメリカ21 sp.

ザミア・ソコヌセンシス

<地峡16 sp.

<南アメリカ28種

Calonje ら (2019) は、ザミア属 70 種のDNAを分析し、地理的に異なる 4 つの系統群(および 1 つの孤立した種) を裏付ける知見を得た。カリブ諸島およびフロリダで発見された種を含む系統群は、同属の残りの種と姉妹関係にある。カリブ系統群の種は、過去 190 万年以内に分岐した。メソアメリカ系統群には、 Z. soconuscensisという 1 種を除き、メソアメリカ(ニカラグア北部) で発見されたすべての種が含まれる。その分岐年代は 579 万年前である。地峡系統群には、ニカラグア最南端、コスタリカ、パナマ、およびコロンビア最北端で発見された種が含まれ、分岐年代は 235 万年前である。南アメリカの種は別の系統群を形成し、地峡系統群の姉妹種である。[ 36 ]

トランスクリプトームに基づくザミア系統樹[ 37 ]
ザミア
私

<カリブ諸島およびフロリダ8 sp.

II

<フィッシャリ クレード3 sp.

3
III-A

<メガメキシコA 14 sp.

III-B

<メガメキシコ B 7 sp.

IV

ザミア・ソコヌセンシス

V

<地峡15 sp.

6

<アンデス山脈の西12 種

7章

<コロンビア北部(マニカータ クレード) 4 sp.

<アンデス山脈の東13 種

Lindstrom ら (2024) は、ザミア属の 77 種のトランスクリプトームを解析し、この属には異なる地理的範囲を占める 7 つの系統群があることを裏付けました。系統群 I は、カリブ諸島とフロリダに生息する 8 種を含む強力な単系統群です。系統群 II (Fischeri 系統群) は、メキシコのベラクルス州、イダルゴ州、ケレタロ州、サン ルイス ポトシ州、タマウリパス州に生息する 3 種から構成されます。この系統群は系統群 I の姉妹種であり、系統群 I と系統群 II のグループは、この属の残りの種と姉妹種です。系統群 III (メガ メキシコ) は、サブ系統群 III-A と III-B に分けられます。系統群 III-A には、メキシコと中央アメリカ北部に生息する 14種が含まれます。系統IVは、メキシコのチアパス州に生息するZ. soconuscensisの1種からなる。系統V（イスムス系統）には、ニカラグア南部、コスタリカ、パナマ、コロンビア北部に生息する15種が含まれる。系統VIには、パナマ最南端とコロンビアとエクアドルのアンデス山脈の西側に生息する12種が含まれる。系統VIIは、コロンビア北部に生息する近縁の4種（マニカータ系統）と、ボリビア、ブラジル、コロンビア、エクアドル、ペルー、ベネズエラのアンデス山脈の東側に生息する13種からなる。[ 37 ]

クレードと種複合体

カリブ海およびフロリダ系統（I）

カリブ海およびフロリダクレード(I)のすべての種は、Zamia pumila種複合体にも含まれる。大アンティル諸島、バハマ、フロリダの個体群の分類は議論の的となっている。1980年に、エッケンワルダーは、カリブ海およびフロリダのザミア個体群すべてを単一種Z. pumilaに含め、以前に記載された27種 (そのすべてが当時有効または受け入れられていたわけではない) を亜種Z. pumila subsp. pumilaに組み込み、キューバの同様の5種を亜種Z. pumila subsp. pygmaeaに組み込んだ。[ 38 ]エッケンワルダーの分類はもはや一般的に受け入れられておらず、現在では8種からなる単系統の種複合体が受け入れられており、これにはZ. pumila 、エッケンワルダーのZ. pumila subsp.に含まれる種の組み合わせに相当する他の6種が含まれる。 2009年の研究では、Z. integrifolia、Z. portoricensis、Z. pumila の3種に同じ4つの独立したDNA反復クラスターが存在することが、この種複合体の根拠となっている。この研究では、この複合体に含まれる他の種は調査されていない。[ 41 ]

フィッシャリ系統群（II）

フィッシャリ系統群(II) は、メキシコ中央部の湾岸近くで見つかったザミア属の近縁種 3 種から構成されています。 Z. fischeri、Z. inermis、Z. vazqueziiの 3 種は、葉柄に棘がほとんどまたはまったくないことなど、さまざまな形態学的特徴を共有しています。 Calonje らによる DNA 分析では、フィッシャリ系統群がザミア本土の種すべて (カリブ海およびフロリダ系統群を除くすべて) の姉妹種であるという強い裏付けが見つかりました。[ 42 ] Lindstrom らによるトランスクリプトーム分析では、フィッシャリ系統群がカリブ海およびフロリダ系統群の姉妹種であるという強い裏付けが見つかり、カリブ海およびフロリダとフィッシャリ系統群を合わせた系統群はザミアの残りの種の姉妹種となります。フィシェリ系統群とカリブ海・フロリダ系統群は、葉柄に棘がほとんどないか全くないことや、生殖形質の類似性など、いくつかの形態学的特徴を共有している。フィシェリ系統群の種のゲノムサイズは、ザミアで最も小さい部類に入る。[ 43 ]

メガメキシコAクレード（III-A）

メガメキシコ系統群III-Aツリー
メガメキシコ

ザミア・ミールマニ

<紫斑病クレード6 sp.

<フルフラセア クレード7 sp.

クレードIII-A

リンドストロムらが2024年に定義したメガメキシコAクレード（III-A）には、メキシコと中央アメリカ北部（ベリーズ、エルサルバドル、グアテマラ、ホンジュラス）に生息する14種が含まれています。[ 37 ]カロンジェらによる2019年のザミアのDNA研究では、メキシコクレードと呼ばれる12種のクレードが発見され、それらはすべてメガメキシコAクレードに含まれています。[ 42 ]

2008年に発表された研究では、Z. katzeriana、Z. cremnophila、Z. lacandona、Z. purpurea、およびZ. splendensからなるZamia katzeriana種複合体が提唱されました。2019年の Calonje らの研究では、 Z. cremnophila 、 Z. lacandona 、 Z. purpurea 、 Z. splendens 、および Z. grijalvensis を含む Purpurea Clade と呼ばれる5種のクレードが発見され、これはZamia katzeriana種複合体と4種を共有していました。Z. katzeriana自体は2019年の研究には含まれていませんでした。Z. grijalvensis は、種複合体を定義した2008年の研究の後、2012年に記載されました。[ 44 ] [ 42 ]ザミア・カッツェリアナ種群に含まれる種はすべてメキシコ固有種である。

2009 年に発表された遺伝子研究では、Z. loddigesii 、 Z. furfuracea、Z. picta、Z. paucijuga、Z. polymorpha、Z. purpurea、 Z. spartea 、 Z. splendens、およびZ. sylvaticaに同じ4 つの個別のDNA 反復クラスターが存在することで、 Zamia loddigesii 種複合体の基礎が発見されました。[ 45 ]（研究発表後、Z. sylvaticaはZ. loddigesiiの同義語に再分類され、[ 46 ] Z. pictaはZ. variegataの同義語に再分類され、[ 47 ] Z. polymorphaはZ. prasinaの同義語に再分類された。[ 48 ] ） Zamia katzeriana種複合体のすべての種はメキシコに生息し、そのうち3種は中央アメリカ北部の他の国にも生息している。

2019年のDNA研究では、7種のクレード（Furfuracea Clade）が発見され、これにはZ. furfuracea、Z. herrerae、Z. loddigesii、Z. paucijuga、Z. prasina、Z. spartea、Z. variegataが含まれていました。Furfuracea Cladeの6種はZamia loddigesii種複合体でも定義されており、 Z. herreraeはFurfuracea Cladeに追加され、Z. purpureaとZ. splendensはそこから削除されました。[ 42 ]

2024年のトランスクリプトーム研究においてメガメキシコAクレードの他の種と姉妹種とされているZ. meermanii は、 Z. katzeriana種複合体にもZ. lodigessii種複合体にも属さないと記載されています。ベリーズ固有種であり、メガメキシコAクレードの中でメキシコで発見されていない唯一の種です。2019年のDNA研究では、 Z. meermaniはメガメキシコBクレードに相当するTuerckheimiiクレードに分類されました。

メガメキシコBクレード（III-B）

メガメキシコ B クレード(III-B) は、ホンジュラス、グアテマラ、ベリーズで見られる 7 種で構成されており、 Z. decumbens、Z. monticola、Z. onan-reyesii、Z. oreillyi、 Z. Sandovalii、Z.standleyi、Z. tuerckheimiiが含まれます。[ 37 ]

2019年のDNA研究では、6種からなるクレード（ Tuerckheimii クレード）が発見され、これにはZ. decumbens、Z. onan-reyesii、Z. meermani、Z. sandovalii、Z. standleyi、Z. tuerckheimiiが含まれていました。 Tuerckheimii クレードの5種はメガメキシコBクレードにも定義されており、 Z. meermaniはメガメキシコBクレードには含まれず、Z. monticolaとZ. oreillyiがそれに追加されました。[ 42 ]

イスマスクレード（V）

地峡Vの木
地峡

< Acuminata クレード4 sp.

<スキネリ クレード6 sp.

ザミア・リンドレイ

クレードV

イスムス・クレード(V) には 15 種が含まれ、すべてパナマに生息する。数種の種はコスタリカまで分布が広がり、ニカラグア最南端まで分布することもある。1 種はコロンビア最北端でも発見されている。2024年のトランスクリプトームに基づく研究では、イスムス・クレードに名前のない 3 つのサブクレードが見つかった。ザミア・ナナ、ザミア・アキュミナタ、ザミア・フェアチャイルディアナ、ザミア・シュードモンティコラからなる 1 つのサブクレードは、DNA に基づく 2019 年の研究ではAcuminata クレードと名付けられた。別のサブクレードで最も深くネストされた 3 種、ザミア・エレガンティッシマ、ザミア・スティーブンソンイ、ザミア・オブリクアは、 2019 年の研究ではオブリクア・クレードに分類された。 [ 42 ] [ 37 ]

第3亜系統群の6種のうち5種は、これまでZamia skinneri種複合体に分類されていた。Z . skinneriは変異の大きい種とされてきた。Z . neurophyllidiaは、 Z. skinneriの矮性種と考えられていた個体群に基づき、1993年に新種として記載された。2004年に発表された研究では、Z. neurophyllidiaとZ. skinneriは「雑種複合体」であると提唱され、Z. skinneriには形態的に異なる個体群が複数含まれていると指摘された。2008年には、 Z. skinneriの3つの亜個体群が新種Z. hamannii、Z. imperialis、Z. nesophilaとして記載された。[ 49 ]この複合体に含まれる5種すべてがパナマのボカス・デル・トロ州に生息し、少なくとも3種はその州固有種である。また、それらすべてに襞葉があり、この特徴はザミアの他の地域ではパナマのコロン州とグナヤラ州（旧サン・ブラス州）のZ. dressleriと、コロンビアのZ. roezliiとZ. wallisiiにのみ見られる。Z . skinneriがこの複合体の中心種であり、他の種は地理的またはその他の隔離のためにその分布域の周辺でZ. skinneriから急速に進化したと示唆されている。 [ 50 ] 2019年のDNA研究では、同じ5種がスキナーリ・クレードに分類されている。2019年のDNA研究と2024年のトランスクリプトーム研究の両方で、Z. lindleyiはスキナーリ・クレードの姉妹種とされている。 [ 42 ] [ 37 ]

南アメリカ アンデス山脈の西側 (VI)

南アメリカ アンデス山脈の西側（VI）ツリー
南アメリカ（VI）

<クナリア クレード4 sp.

< Wallisii クレード3 sp.

<太平洋クレード5 sp.

南米アンデス山脈西部クレードには12種が含まれ、そのほとんどはコロンビアで発見されています。エクアドルにも少数が見られ、パナマとペルーに1種ずつ見られます。2019年のDNA研究では、3つのサブクレードが定義されました。エクアドルとペルーで発見されたすべての種を含む、 Z. gentryi、Z. amplifolia、Z. roezlii、Z. chigua、およびZ. lindeniiからなる太平洋クレード、 Z. wallisiiとZ. oligodontaからなるワリスクレード。これは、形態学的データと分子学的データによって強く裏付けられました。2024年のトランスクリプトーム研究では、2019年の研究には含まれていなかったZ. montanaがこのクレードに追加されました。Z . cunaria、Z. ipetiensis、およびZ. pyrophyllaからなるクナリアクレードです。 2024年のトランスクリプトーム研究では、Z. paucifoliolataがCunaria系統群に追加されました。[ 51 ] [ 37 ]

南アメリカ アンデス山脈の東 VII

南アメリカ アンデス山脈の東（VII）ツリー
南アメリカ（VII）

<マニカタ クレード6* sp.

ザミア・インコグニタ

< Tolimensis クレード2 sp.

<東部クレード6 sp.

<アマゾンクレード4 sp.

注:* Per Calonje et al. 2021. 下記の議論を参照。

2019年のDNA研究では、2024年のトランスクリプトーム研究で南米アンデス東部クレードと定義されたものの中に4つのクレードが特定されました。その最初のクレードがマニカータクレードです。1996年に、Caputoらは、Zamia manicata、Z. cunaria、Z. obliqua、およびZ. iepetiensisからなる「マニカータクレード」について説明しました。[ 52 ]その後の分子系統学的研究でクレードの定義が変わり、Z. manicata が新しい定義に含まれる唯一の種になりました。マニカータクレードは、コロンビア北部に生息する近縁種のグループです。Z. manicata、Z. disodon、Z. melanorrhacis、Z. restrepoi、Z. imbricata、およびZ. sinuensisで構成されます。Z. manicataは1876年に記載された。この系統群の他の種はより最近に記載されており、Z. restrepoiは1990年（Chigua restrepoiとして、 2009年にZ. restrepoiに再分類）、Z. disodonとZ. melanorrhacisは2001年、Z. imbricataとZ. sinuensis は2021年に記載された。この系統群の単系統性は分子系統学的研究によって強く支持されている。 Calonjeら (2019) は、Z. manicata、Z. disodon、Z. melanorrhacis、およびZ. restrepoiが系統群を形成することを発見した。[ 51 ] Lindstromら (2024) は、Z. manicata、Z. disodon、Z. restrepoi、およびZ. sinuensisが系統群を形成することを発見した。[ 53 ] Z. imbricata はどちらの分析にも含まれていないが、地下茎または半地下茎、小葉の縁に強い鋸歯があること、非常に長い柄に球果があること、種子は小さく非常に薄い肉種皮を持つこと、花粉（雄）球果が非常に小さいことなど、他の系統と形態学的特徴を共有している。葉の形態は系統間で大きく異なる。[ 54 ]2019年のDNA研究では、マニカータ系統群は南アメリカ系統群の残りの姉妹群とされ、一方、2024年のトランスクリプトーム研究では、マニカータ系統群はアンデス系統群の東に位置し、系統群の残りの部分と姉妹群であることが判明した。

2019年の研究では、Z. encephalartoides、Z. muricata、Z. lecointeiからなる2つ目のクレード「東部クレード」が定義されました。2024年の研究では、これら3種に加え、 Zamia amazonum、Z. ulei、Z. orinoquiensisからなる無名のクレードが含まれています（Z. uleiとZ. orinoquiensisは2019年の研究では含まれていませんでした）。2019年の研究で定義された3つ目のクレード「アマゾンクレード」には、 Z. amazonum、Z. poeppigiana、 Z. boliviana、 Z. macrochiera、Z. hymenophyllidiaが含まれます。 2024年の研究には、Z. poeppigiana、Z. boliviana、Z. macrochiera、Z. hymenophyllida、Z. amazonum、Z. urepからなる無名のクレードが含まれています。2019年の研究と2024年の研究の両方で、Z. huilensisとZ. tolimensisからなる小さなクレードが発見され、2019年の研究ではTolimensisクレードと名付けられました。このクレードは、2019年の研究では東部クレードの姉妹であり、2024年の研究では東部クレードとアマゾンクレードからなるグループの姉妹であることがわかりました。[ 51 ] [ 53 ]

種

ザミア属の種の境界設定は困難を極めてきた。この属の初期の分類は、主に小葉の形態、すなわち小葉の形状、葉脈の数、葉当たりの小葉数、頂端の形状に基づいていた。小葉の形態の違いに基づいて命名された種は急増し、1980年代までに128種のザミア属が命名されたが、その多くはタイプサイトが不明な単一の標本に基づいていた。これらの提案された種の多くは、他の属に移されたり、既存のザミア属の種と同義語とされたりした。さらに1985年までに、小葉の形態は環境の影響を受け、必ずしも種の識別に役立たないことが実証された。[ 55 ]現在では、生殖器官、特に雌の球果（球果）がザミア属の種の識別に不可欠であることが認識されている。[ 56 ]

ザミアで認められている種の数は、1980年以降ほぼ3倍になっています。1980年には約30種、[ 57 ] 1988年には40種、[ 58 ] 2008年には58種、[ 59 ] 2016年には76種、[ 60 ] 2019年には80種でした。[ 61 ] 2025年5月現在、ソテツの世界リストにはザミアの認定種が89種掲載されており、[ 62 ]キュー王立植物園は86種、[ 63 ]ワールドフローラオンラインでは90種が認定されています。[ 64 ]

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出典

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