ゼブラフィッシュ

ダニオ・レリオ
成体の雌のゼブラフィッシュ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 条鰭綱
注文： コイ目
家族： ダニオニダエ科
亜科: ダニオニア科
属: ダニオ
種：
D. レリオ
二名法名
ダニオ・レリオ
（F.ハミルトン、1822年）
同義語[ 2 ]
  • コイ（Cyprinus rerio）ハミルトン、1822
  • ブラキダニオ・レリオ（ハミルトン 1822）
  • キプリナス・チャパリオ・ハミルトン、1822 年
  • Perilampus striatusマクレランド、1839
  • ダニオ・リネアトゥス・デー、1868年
  • ブラキダニオ・フランケイ・マインケン、1963年
  • ダニオ・ホライ・バルマン、1983

ゼブラフィッシュ（Danio rerio ）は、コイ目ダニオ科に属する淡水条鰭類の一種です。南アジア原産で[ 3 ] 、ゼブラダニオという商品名で販売されることが多い人気の観賞魚です（熱帯魚と亜熱帯魚の両方に生息しますが、[ 4 ]そのため「熱帯魚」と呼ばれることもあります）。

ゼブラフィッシュは、多数の子孫から得られるスケーラビリティと、水中を介した鰓へ の薬剤送達の容易さから、科学研究、特に発生生物学だけでなく、遺伝子機能、腫瘍学、奇形学、および薬剤開発、特に前臨床開発において重要かつ広く使用されている脊椎動物モデル生物である。 [ 5 ]また、その再生能力でも注目されており、[ 6 ]多くの遺伝子組み換え系統を生み出すために研究者によって改変されてきた。[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]

分類学

ゼブラフィッシュは、コイ科ブラキダニオ属の派生種である。[ 10 ]ゼブラフィッシュは、ダニオ・アエスクラピイ（Danio aesculapii）と姉妹群関係にある。[ 11 ]ゼブラフィッシュは、近縁種の系統樹からもわかるように、デバリオ属とも近縁である。[ 12 ]

分布

範囲

ゼブラフィッシュは南アジアの淡水域が原産で、インド、パキスタン、バングラデシュ、ネパール、ブータンに生息しています。[ 1 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]北限は南ヒマラヤ山脈で、パキスタンとインドの国境地域のスートレジ川流域からインド北東部のアルナーチャル・プラデーシュ州にまで及びます。 [ 1 ] [ 14 ]分布域はガンジス川とブラマプトラ川の流域に集中しており、[ 10 ]この種はインドのコシ川（ガンジス川下流域）で初めて記載されました。さらに南の分布域はより局所的で、西ガーツ山脈と東ガーツ山脈の地域から散発的に記録されています。[ 15 ] [ 16 ]ミャンマー（ビルマ）にも生息するとよく言われているが、これは1930年以前の記録に基づいており、後述のDanio quaggaやDanio kyathitといった近縁種を指している可能性が高い。[ 15 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]同様に、スリランカの古い記録は非常に疑わしく、未確認のままである。[ 17 ]

ゼブラフィッシュは、自然分布域外の様々な地域に導入されており、 [ 10 ] [ 15 ]アメリカ合衆国のカリフォルニア州、コネチカット州、フロリダ州、ニューメキシコ州など、おそらくアクアリストによる意図的な放流、あるいは養殖場からの逃走によるものと考えられています。ニューメキシコ州の個体群は2003年までに絶滅しており、最後の記録が数十年前のものであるため、他の個体が生き残っているかどうかは不明です。[ 21 ]他には、コロンビアとマレーシアにも導入されています。[ 14 ] [ 22 ]

生息地

ゼブラフィッシュは、小川、運河、溝、三日月湖、池、水田など、比較的浅い水深で、流れが緩やかから淀んだ澄んだ水域に生息することが多い。[ 15 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 10 ]通常、水面下に植生が生えていたり、岸から張り出していたり​​する。底は砂質、泥質、またはシルト質で、小石や砂利が混じっていることが多い。バングラデシュとインドの分布域の大部分で行われたゼブラフィッシュの生息調査では、水質のpHはほぼ中性からややアルカリ性で、水温は16.5～34℃（61.7～93.2°F）の範囲であった。[ 15 ] [ 24 ]異常に低い地点の一つでは気温がわずか12.3 °C (54.1 °F) で、もう一方の異常に高い地点では38.6 °C (101.5 °F) でしたが、ゼブラフィッシュは依然として健康そうに見えました。この異常に低い気温は、海抜1,576 m (5,171 ft) という、ゼブラフィッシュが生息する最も高い地点の一つで観測されましたが、この種は海抜1,795 m (5,889 ft) まで生息した記録があります。[ 15 ]

説明

ゼブラフィッシュは、体の側面にある5本の均一で色素のある青い横縞にちなんで名付けられました。この縞はシマウマの縞を彷彿とさせ、尾びれの先端まで伸びています。[ 23 ]形状は紡錘形で横に圧縮されており、口は上を向いています。オスは魚雷のような形で、青い縞の間には金色の縞が入っています。メスはより大きく白っぽい腹部で、金色ではなく銀色の縞が入っています。成体のメスは、肛門びれの起始部の前に小さな生殖乳頭が見られます。ゼブラフィッシュの体長は最大4～5cm（1.6～2.0インチ）に達しますが、[ 18 ]野生では通常1.8～3.7cm（0.7～1.5インチ）で、場所によって多少のばらつきがあります。[ 25 ]飼育下での寿命は2～3年程度ですが、理想的な環境では5年以上生きることもあります。[ 23 ] [ 26 ]野生では一般的に一年生種です。[ 1 ]

再生

ゼブラフィッシュの発育段階。成魚（体長約2.5cm）を除き、写真は縮尺どおりです。

Danio rerioの世代時間はおよそ3 ヶ月です。排卵と産卵にはオスが必要です。ゼブラフィッシュは非同期産卵魚です[ 27 ]。最適な条件（餌の入手可能性や好ましい水質パラメータなど）であれば、毎日でも頻繁に産卵できます[ 28 ] 。メスは 2 ～ 3 日間隔で産卵し、1 回の産卵で数百個の卵を産みます。放出されると胚発生が始まります。精子がない場合、最初の数回の細胞分裂後に成長が停止します。受精卵はほぼすぐに透明になるため、D. rerio は便利な研究モデル種となっています[ 23 ]。一般的な実験室系統の性別決定は、単純な ZW または XY システムに従うのではなく、複雑な遺伝形質であることが示されています[ 29 ] 。

ゼブラフィッシュの胚は急速に発達し、受精後36時間以内にすべての主要器官の前駆細胞が出現します。胚は、上部に巨大な細胞が1つ付いた卵黄から始まり（図参照、受精後0時間目のパネル）、卵黄は2つに分裂し（受精後0.75時間目のパネル）、さらに数千個の小さな細胞に分裂を続けます（受精後3.25時間目のパネル）。その後、細胞は卵黄の側面に沿って移動し（受精後8時間目のパネル）、頭部と尾部の形成を開始します（受精後16時間目のパネル）。尾部は成長し、体から離れます（受精後24時間目のパネル）。卵黄は、最初の数日間で成熟するにつれて魚の餌となるため、時間の経過とともに縮小します（受精後72時間目のパネル）。数か月後、成魚は生殖成熟に達します（下のパネル）。

産卵を促すため、一部の研究者はスライド式の底板を備えた水槽を用いています。この水槽はプールの深さを浅くし、川岸を模擬しています。ゼブラフィッシュは概日リズムにより午前中に最もよく産卵します。研究者たちはこの方法を用いて、10分で1万個の胚を採取することに成功しています。[ 30 ]特に、成魚1組は、一度に約5～10回ずつ、1朝に200～300個の卵を産卵することができます。[ 31 ]さらに、オスのゼブラフィッシュは、メスのより顕著な模様、例えば「良い縞模様」に反応することが知られていますが、群れの中では、オスは見つけたメスと交尾します。メスが何に惹かれるのかは、現在のところ解明されていません。植物、たとえプラスチック製の植物であっても、存在が産卵を促進することが明らかになっています。[ 30 ]

様々なプラスチック製品に一般的に使用されているジイソノニルフタル酸エステル（DINP）の環境関連濃度への曝露は、エンドカンナビノイドシステムを混乱させ、それによって性別特異的な方法で生殖に影響を与えます。[ 32 ]

給餌

ゼブラフィッシュの給餌方法は、成長段階によって大きく異なり、栄養要求量の変化を反映しています。受精後約5日で摂食を開始する孵化したばかりの幼生には、9～15日齢になるまでゾウリムシやワムシなどの小型の生きた餌が一般的に用いられます。 [ 33 ]これらの小型生物は必須栄養素を供給するため、この初期の食事は幼生の成長と生存に極めて重要です。15日齢以降、幼生が成長するにつれ、通常はブラインシュリンプのノープリウスや乾燥飼料を含む食事に移行します。これらは栄養バランスがより整っており、研究室での飼育管理も容易です。25日齢の幼生では、サイズや成長要件に応じて、1日あたりの給餌量は体重の50%～300%の範囲となります。[ 34 ]ゼブラフィッシュが幼魚（30～90日齢）に成長するにつれて、推奨される給餌量は1日あたり体重の約6～8％に減少し、タンパク質とエネルギーの必要量を満たす高品質の乾燥飼料に重点が置かれます。成魚（90日齢以上）に達すると、ゼブラフィッシュは通常、1日あたり体重の約5％の給餌量を必要とします。これらの段階を通して、飼料の粒子サイズを調整することが不可欠です。孵化したばかりの幼生には100μm未満、16～30日齢の幼生には100～200μm、幼魚と成魚にはより大きな粒子を使用します。この体系的な給餌方法は、最適な成長と健康をサポートするだけでなく、研究環境における実験結果の信頼性を高めます。[ 35 ]

水族館で

ゼブラフィッシュは丈夫な魚で、アクアリストの初心者にも適していると考えられています。彼らの根強い人気は、遊び好きな性格[ 36 ]に加え、繁殖の速さ、美しさ、安価な価格、入手しやすさに起因しています。また、6匹以上の群れでもよく育ち、水槽内の他の魚種ともうまく共存できます。しかし、オオディニウム病（ベルベット病）、微胞子虫（Pseudoloma neurophilia）、マイコバクテリウム属などの病原菌に弱いです。機会があれば、成魚は孵化したばかりの幼魚を食べてしまうため、網、飼育箱、または別の水槽で2つの群れを隔離することで幼魚を保護することができます。飼育下では、ゼブラフィッシュは約42ヶ月生きます。飼育下では、背骨が湾曲する個体もいます[ 37 ]

ゼブラダニオは遺伝子組み換え魚の生産にも使用され、GloFish（蛍光色の魚）として販売された最初の種でした。

菌株

2003年後半、緑色、赤色、黄色の蛍光タンパク質を発現するトランスジェニックゼブラフィッシュが米国で市販されました。この蛍光系統はGloFishという商標名で販売されており、他に「ゴールデン」、「サンディ」、「ロングフィン」、「レオパード」といった品種も養殖されています。

ヒョウダニオ

ヒョウダニオは、以前はダニオ・フランケイとして知られていましたが、色素突然変異により生じたゼブラフィッシュの斑点のある色の変異体です。 [ 38 ]シマウマとヒョウの模様の黄色い形態と長いひれの系統は、水族館取引のための選択的育種プログラムによって得られました。[ 39 ]

ゼブラフィッシュの様々なトランスジェニック株および突然変異株は、中国科学技術部と中国科学院の共同支援を受けた非営利団体である中国ゼブラフィッシュリソースセンター（CZRC）に保管されていました。[ 40 ]

野生型株

ゼブラフィッシュ情報ネットワーク（ZFIN ）は、現在知られているD. rerioの野生型（WT）株に関する最新情報を提供しており、その一部を以下に示します。[ 41 ]

  • AB（AB）
  • AB/C32（AB/C32）
  • AB/TL（AB/TL）
  • AB/チュービンゲン（AB/TU）
  • C32（C32）
  • ケルン（KOLN）
  • ダージリン（DAR）
  • エクウィル（EKW）
  • 香港/AB（香港/AB）
  • 香港/シンガポール（HK/SING）
  • 香港（HK）
  • インド（IND）
  • インドネシア（INDO）
  • ナディア（NA）
  • 理研WT（RW）
  • シンガポール（SING）
  • SJA（SJA）
  • SJD（SJD）
  • SJD/C32 (SJD/C32)
  • チュービンゲン（TU）
  • トゥプフェルロングフィン（TL）
  • トゥプフェルロングフィン真珠層（TLN）
  • WIK（ウィック）
  • WIK/AB（WIK/AB）

ハイブリッド

異なるダニオ種間の雑種は繁殖可能である可能性があり、例えば、D. rerioとD. nigrofasciatusの間​​がそうである。[ 12 ]

科学研究

ここで示されているように、背景適応を媒介するゼブラフィッシュの色素胞は、科学者によって広く研究されています。
挿入変異によって作製されたゼブラフィッシュの色素変異体（下）。[ 12 ]比較のために野生型の胚（上）も示されている。この変異体はメラニンを適切に合成できないため、メラノサイトに黒色色素が欠如している。

D. rerio は脊椎動物の発生や遺伝子機能の研究によく用いられる科学モデル生物である。実験動物としての利用は、1970年代から1980年代にかけて、アメリカの分子生物学者George Streisingerとオレゴン大学の同僚らによって開拓され、Streisinger のクローンは、作成された脊椎動物のクローンの中で最も早く成功したものの一つであった。[ 42 ]その重要性は、大規模な順方向遺伝学的スクリーニング（一般にテュービンゲン/ボストン スクリーンと呼ばれる）の成功によって確固たるものとなった。この魚には、遺伝情報、ゲノム情報、発生情報のオンライン データベースであるゼブラフィッシュ情報ネットワーク(ZFIN) がある。ゼブラフィッシュ国際リソース センター (ZIRC) は、研究コミュニティに配布可能な29,250 の対立遺伝子を持つ遺伝資源リポジトリである。D . rerio は、宇宙に送られた数少ない魚種の一つでもある。

D. rerioの研究は、発生生物学、腫瘍学、[ 43 ]毒物学、[ 31 ] [ 44 ] [ 45 ]生殖研究、奇形学、遺伝学、神経生物学、環境科学、幹細胞研究、再生医療、[ 46 ] [ 47 ]筋ジストロフィー[ 48 ]および進化論の分野で進歩をもたらしました。[ 12 ]

モデル特性

モデル生物システムとして、ゼブラフィッシュは科学者にとって多くの利点を有する。ゲノムは約140万塩基対まで完全に配列されており[ 49 ]、発生行動は十分に理解されており、容易に観察・検証可能である。胚発生は非常に速く、胚は比較的大きく、丈夫で透明であり、母親の体外で発生可能である[ 50 ] 。さらに、十分に特性が解析された変異株が容易に入手可能である。

その他の利点としては、発生初期にほぼ一定の大きさを保つため、簡便な染色技術を使用できる点、2細胞胚を単一細胞に融合させてホモ接合胚を作成できる点などが挙げられます。ゼブラフィッシュの胚は透明で子宮外で発生するため、受精から発生過程全体にわたる発生の詳細を研究することができます。また、ゼブラフィッシュは毒性試験において哺乳類モデルやヒトと明らかに類似しており、哺乳類の睡眠行動と類似した昼間の睡眠周期を示します。[ 51 ]しかし、ゼブラフィッシュは普遍的に理想的な研究モデルではありません。標準的な食事が存在しない[ 52 ]ことや、ヒトの疾患に関連するいくつかの遺伝子の役割においてゼブラフィッシュと哺乳類の間に小さいながらも重要な違いがあることなど、科学的利用には多くの欠点があります。[ 53 ] [ 54 ]

再生

ゼブラフィッシュは幼生期に心臓と側線有毛細胞を再生する能力を持つ。 [ 55 ] [ 56 ]心臓再生プロセスにはNotchやWntなどのシグナル伝達経路が関与している可能性が高い。損傷した心臓の血行動態変化は、機械感受性イオンチャネルTRPV4を介して心室内皮細胞とそれに関連する心臓繊毛によって感知され、続いてKLF2を介してNotchシグナル伝達経路を促進し、 BMP-2やHER2/neuなどのさまざまな下流エフェクターを活性化する。[ 57 ] 2011年、英国心臓財団は、この能力のヒトへの適用可能性を研究する意向を宣伝し、研究資金として5千万ポンドの調達を目指すと述べた。[ 58 ] [ 59 ]

ゼブラフィッシュは損傷後に光受容細胞と網膜ニューロンを再生することも発見されており、これはミュラーグリアの脱分化と増殖によって媒介されていることが示されている。[ 60 ]研究者は頻繁に背びれと腹びれを切断し、その再生を分析して変異を検査する。切断部位でヒストンの脱メチル化が起こり、ゼブラフィッシュの細胞が「活性」で再生可能な幹細胞のような状態に切り替わることが判明している。 [ 61 ] [ 62 ] 2012年、オーストラリアの科学者たちは、ゼブラフィッシュが線維芽細胞増殖因子と呼ばれる特殊なタンパク質を使用して、損傷後の脊髄がグリア瘢痕を残さずに治癒することを明らかにする研究を発表した。[ 6 ] [ 63 ]さらに、後側線の有毛細胞も損傷または発達障害の後に再生することが発見されている。[ 56 ] [ 64 ]再生過程における遺伝子発現の研究​​により、 Wntシグナル伝達や線維芽細胞増殖因子など、再生過程に関与するいくつかの重要なシグナル伝達経路が同定された。[ 64 ] [ 65 ]

神経変性疾患、運動障害、精神障害、難聴などの神経系の疾患を調べるために、研究者らはゼブラフィッシュを用いて、これらの疾患の根底にある遺伝子の欠陥がどのようにして人間の脳、脊髄、感覚器官の機能異常を引き起こすのかを理解しようとしている。[ 66 ] [67] [68] [ 69 ]また、研究者らは、筋ジストロフィーなどの人間の筋骨格系疾患の複雑さに対する新たな知見を得るためにゼブラフィッシュを研究してきた。[ 70 ]ゼブラフィッシュ研究のもう一つの焦点は、多くの人間の癌の根底にある生物学的シグナルで あるヘッジホッグと呼ばれる遺伝子が、どのように細胞の成長を制御しているかを理解することである。

遺伝学

背景遺伝学

実験用ゼブラフィッシュでは、近交系や伝統的な異系交配種は開発されておらず、野生型系統の機関間での遺伝的変異が、生物医学研究における複製危機の一因となっている可能性がある。[ 71 ]異なる研究機関で維持されている集団間の野生型系統の遺伝的差異は、一塩基多型[ 72 ]とマイクロサテライト解析[ 73 ]の両方を用いて実証されている。

遺伝子発現

D. rerioまたはゼブラフィッシュは、そのライフサイクルが早くて短く、産卵数が比較的多いことから、遺伝学研究の有用なモデルである。一般的な逆遺伝学の手法では、モルフォリノアンチセンス技術を用いて遺伝子発現を抑制したりスプライシングを変更したりすることが行われている。モルフォリノオリゴヌクレオチド(MO) は、 DNA や RNA と同じ塩基を含む安定した合成高分子である。相補的なRNA配列に結合することで、特定の遺伝子の発現を抑制したり、RNA 上で他のプロセスが発生するのを阻止したりすることができる。MO は、32 細胞期以降の胚の 1 つの細胞に注入することができ、その細胞から派生した細胞でのみ遺伝子発現を抑制できる。しかし、初期胚 (32 細胞未満) の細胞は高分子に対して透過性があり[ 74 ] [ 75 ]、細胞間の拡散が可能である。ゼブラフィッシュでモルフォリノを使用するためのガイドラインでは、適切な制御戦略について説明している。[ 76 ]モルフォリノは通常、 500pLで1～2細胞期のゼブラフィッシュ胚に直接マイクロインジェクションされます。モルフォリノは胚のほとんどの細胞に統合することができます。[ 77 ]

遺伝子ノックダウンに関する既知の問題は、条鰭類と肉鰭類の分岐後にゲノムが重複したため、 2つの遺伝子パラログの1つの活性を、もう1つのパラログによる補完によって確実に抑制することが必ずしも容易ではないことである。[ 78 ]ゼブラフィッシュゲノムの複雑さにもかかわらず、マイクロアレイによる遺伝子発現とChIP-on-chipを使用したプロモーター制御の解析のための市販のグローバルプラットフォームが数多く存在する。[ 79 ]

ゲノム配列解析

ウェルカム・トラスト・サンガー研究所は2001年にゼブラフィッシュゲノム配列解読プロジェクトを開始し、チュービンゲン参照系統の全ゲノム配列は国立生物工学情報センター（NCBI）のゼブラフィッシュゲノムページで公開されています。ゼブラフィッシュ参照ゲノム配列はEnsemblプロジェクトの一環としてアノテーションされており、ゲノム参照コンソーシアムによって管理されています。[ 80 ]

2009年、インド・デリーのゲノミクス・統合生物学研究所の研究者らは、野生ゼブラフィッシュのゲノム配列を解読したと発表しました。このゲノムには推定17億の遺伝子文字が含まれていました。[ 81 ] [ 82 ]野生ゼブラフィッシュのゲノムは39倍のカバレッジで解読されました。ゼブラフィッシュ参照ゲノムとの比較解析により、500万以上の一塩基変異と160万以上の挿入欠失変異が明らかになりました。1.4GBのゼブラフィッシュ参照ゲノム配列と26,000以上のタンパク質コード遺伝子は、2013年にKerstin Howeらによって発表されました。[ 83 ]

ミトコンドリアDNA

2001年10月、オクラホマ大学の研究者らは、 D. rerioの完全なミトコンドリアDNA配列を公開した。 [ 84 ]その長さは16,596塩基対である。これは、他の近縁種の魚類の100塩基対以内であり、注目すべきことに、キンギョ（Carassius auratus ）より18対、コイ（Cyprinus carpio ）より21対長いだけである。その遺伝子の順序と内容は、一般的な脊椎動物のミトコンドリアDNAと同一である。それは、13のタンパク質コード遺伝子と、重鎖の複製起点を含む非コード制御領域を含む。5つのtRNA遺伝子のグループの間には、脊椎動物の軽鎖複製起点に似た配列が見られる。他の脊椎動物のヌクレオチド配列と比較して塩基対の変化が適応的意義を持つかどうかを判断することが難しいため、進化論的な結論を導き出すことは難しい。[ 84 ]

発生遺伝学

T ボックスとホメオボックスは、他の脊椎動物と同様に、ダニオにとって極めて重要です。 [ 85 ] [ 86 ]ブルースらのチームはこの分野で知られており、ブルースら2003とブルースら2005で、この種の卵母細胞におけるこれらの要素のうち2つの役割を明らかにしました。[ 85 ] [ 86 ]優性非機能対立遺伝子とモルフォリノを介して干渉することにより、彼らは、T ボックス転写活性化因子エオメソデルミンとその標的転写因子mtx2が被蓋形成に不可欠であることを発見しました。[ 85 ] [ 86 ]（ブルースら2003では、EomesoderminがVegtのように振る舞う可能性を支持することができなかった。[ 85 ]彼らも他の誰も、この種の中胚葉または内胚葉の発達プロセスの開始を妨げる母親の突然変異を見つけることができていない。）[ 85 ]

色素遺伝子

1999 年、ゼブラフィッシュにおける哺乳類MITF転写因子の相同遺伝子に真珠層変異が同定された。 [ 87 ]ヒトMITFの変異は、ワールデンブルグ症候群の一種である眼の欠陥や色素喪失を引き起こす。2005 年 12 月、ゴールデン種の研究で、その異常な色素沈着の原因遺伝子が SLC24A5 であることが特定された。これはメラニン生成に必要と思われる溶質輸送体であり、モルフォリノ ノックダウンによりその機能が確認された。その後、相同遺伝子がヒトで特徴付けられ、1 塩基対の違いが肌の色の薄いヨーロッパ人と肌の色の濃いアフリカ人を強く区別することが判明した。[ 88 ]それ以来、真珠層変異を 持つゼブラフィッシュは、ロイ オービソン (ロイ)変異を持つ魚と交配され、黒色素胞や虹色素胞を持たず、成魚になっても透明な Casper 種の魚が作られている。これらの魚は均一な色素を持つ目と半透明の皮膚が特徴です。[ 8 ] [ 89 ]

遺伝子組み換え

トランスジェネシスは、ゼブラフィッシュの遺伝子の機能研究によく用いられる手法です。トランスジェニックゼブラフィッシュの構築は、Tol2トランスポゾンシステムを用いる方法により、比較的容易です。Tol2は、ゼブラフィッシュ生殖系列における転位を触媒できる完全に機能するトランスポザーゼの遺伝子をコードする要素です。Tol2は、自律的なメンバーが同定されている脊椎動物の唯一の天然DNA転移要素です。[ 90 ] [ 91 ]例として、 LEF1とカテニンベータ1 /β-カテニン/ CTNNB1の間に生成される人工的な相互作用が挙げられます。Dorskyらは2002年に、Lef1/β-カテニンレポーターをトランスジェニックに発現させることにより、 Wntの発生における役割を調査しました。[ 92 ] Tol2トランスポゾンシステムは、重金属検出用の高感度バイオセンサーとしてのトランスジェニックゼブラフィッシュの開発に使用されました。この研究では、重金属応答性プロモーターの制御下で蛍光タンパク質を発現するトランスジェニックゼブラフィッシュ系統を作成し、低濃度のカドミウム（Cd2+）と亜鉛（Zn2+）の検出を可能にしました。[ 93 ]

CRISPR-Cas9を用いたゼブラフィッシュ遺伝子編集のための確立されたプロトコルがあり[ 94 ]、このツールは遺伝子改変モデルの生成に使用されている。

透明な大人の体

2008年、ボストン小児病院の研究者らは、成魚になると皮膚が透明になる「キャスパー」という名のゼブラフィッシュの新種を開発した。[ 8 ]これにより、細胞活動、循環、転移など、多くの現象を詳細に可視化できる。 [ 8 ] 2019年には、 prkdc -/-株とIL2rga - /-株を交配し、ナチュラルキラー細胞、B細胞、T細胞を欠損した透明な免疫不全の子孫を誕生させた研究者らが発表された。この株は37℃（99℉）の温水に適応でき、免疫系がないため患者由来の異種移植が可能になる。[ 95 ] 2013年1月、日本の科学者らが透明なゼブラフィッシュ標本を遺伝子操作し、脳が活発に活動しているときに目に見える光を発するようにした。[ 9 ]

RNAスプライシング

2015年、ブラウン大学の研究者らは、ゼブラフィッシュ遺伝子の10％はRNAスプライシングを開始するためにU2AF2タンパク質に依存する必要がないことを発見した。これらの遺伝子は、各イントロンの末端にDNA塩基対ACとTGの繰り返し配列を持つ。3'ss（3'スプライシング部位）では、アデニンとシトシンの塩基対が交互に繰り返し、5'ss（5'スプライシング部位）では、その相補鎖であるチミンとグアニンも交互に繰り返している。スプライシングプロセスの発生にこのタンパク質が必要なヒトと比べて、U2AF2タンパク質への依存度が低いことが分かった。RNAの二次構造を変えるイントロン周辺の塩基対の繰り返しパターンは、他の硬骨魚類でも見られるが、四肢動物には見られなかった。これは、四肢動物の進化的変化により、ヒトはRNAスプライシングにU2AF2タンパク質に依存するようになった可能性があるが、ゼブラフィッシュではこれらの遺伝子はタンパク質の存在に関係なくスプライシングを受けることを示唆している。[ 96 ]

オーソロジー

D. rerioは3つのトランスフェリンを持っており、それらはすべて他の脊椎動物と密接にクラスター化している。[ 97 ]

近親交配による弱勢

近親者同士が交配すると、子孫に近親弱勢の有害な影響が現れることがある。近親弱勢は主に有害な劣性対立遺伝子のホモ接合発現によって引き起こされる。[ 98 ]ゼブラフィッシュの場合、人為的汚染などストレスの多い環境では近親弱勢がより深刻になることが予想される。農業や獣医学、ヒトの医療で使われるイミダゾール系殺菌剤の化学物質クロトリマゾールによって引き起こされる環境ストレスにゼブラフィッシュが曝露されると、近親交配が主要な生殖形質に与える影響が増幅された。[ 99 ]曝露された近親交配した魚では胚の生存率が著しく低下し、近親交配した雄は子孫をより少なく残す傾向があった。

養殖研究

ゼブラフィッシュは、病原体[ 100 ] [ 101 ] [ 102 ]や寄生虫[ 100 ] [ 102 ]による収量減少や隣接する野生個体群への拡散など、 魚の養殖研究の一般的なモデルです。

この有用性は、ダニオが最も一般的な養殖種から分類学的に遠いため、期待されるほど高くありません。 [ 101 ]最も一般的なのはプロタカントプテリギス亜綱のサケ科魚類とタラ、スズキ亜綱のスズキ、タイ、 ティラピア、カレイであるため、ゼブラフィッシュの結果は完全には当てはまらない可能性があります。[ 101 ]その他のモデル、すなわち金魚（Carassius auratus）、メダカ（Oryzias latipes）、トゲウオ（Gasterosteus aculeatus）、ゴキブリ（Rutilus rut​​ilus）、フグ（Takifugu rubripes）、メジロ（Xiphophorus hellerii）は通常はあまり使用されませんが、特定の対象種に近いものとなります。[ 102 ]

唯一の例外は、コイ（ソウギョ、Ctenopharyngodon idellaを含む）[ 101 ]とミルクフィッシュ（Chanos chanos）[ 102 ]で、どちらもコイ科に属し、非常に近い種です。しかし、ダニオは多くの場合、哺乳類の有用なモデルであることが一貫して証明されており、ダニオと養殖魚との間の遺伝的距離よりも、両者の間には劇的に大きな差があることにも注目すべきです。[ 101 ]

神経化学

探索行動が低下したグルココルチコイド受容体欠損変異体では、フルオキセチンによって正常な探索行動が回復した。[ 103 ]これは、この魚におけるグルココルチコイド、フルオキセチン、および探索行動の関係を示している。[ 103 ]

DNA修復

ゼブラフィッシュは、DNA修復経路の研究モデルとして用いられてきた。[ 104 ]ゼブラフィッシュなどの体外受精魚類の胚は、発育過程において、DNAに損傷を与える可能性のある汚染物質や活性酸素種などの環境条件に直接さらされる。[ 104 ]このようなDNA損傷に対処するため、発育過程において様々なDNA修復経路が発現する。[ 104 ]近年、ゼブラフィッシュは、DNA損傷を引き起こす可能性のある環境汚染物質を評価するための有用なモデルであることが証明されている。[ 105 ]

心理学

2015年、ゼブラフィッシュのエピソード記憶能力に関する研究が発表されました。個体は、物体、場所、機会（何を、いつ、どこで）に関する文脈を記憶する能力を示しました。エピソード記憶は、典型的には意識的な経験に関連する明示的記憶システムの能力です。[ 106 ]

ゼブラフィッシュは成魚になると社会的な動物となり、群れを形成して生活し、群れ行動や逃避行動をとる。社会的な選好は生後約3週間で現れ、幼魚は他のゼブラフィッシュの視界に入る区画を好むようになる。その他の社会的な行動としては、同種や同種の個体を認識すること、同性間の攻撃行動、交尾行動などが挙げられる。[ 107 ]

マウスナー細胞は、逃避反射を生み出すために、多様な感覚刺激を統合します。これらの刺激には、McHenryら（2009）による側線信号や、 Temizerら（2015）、Dunnら（2016）、Yaoら（2016）による迫り来る物体と一致する視覚信号が含まれることが分かっています。 [ 108 ]

医薬品の発見と開発

FDA の研究では、ゼブラフィッシュを使用して、ケタミンが神経発達に与える影響を明らかにしました。

ゼブラフィッシュとその幼生は、創薬・開発に適したモデル生物です。ヒトと70%の遺伝的相同性を持つ脊椎動物であるため、[ 83 ]ヒトの健康や疾患を予測することができ、また、小型で発生が速いため、従来のin vivo研究よりも大規模かつ迅速な実験が可能で、ハイスループットの自動化された調査ツールの開発も可能です。[ 109 ] [ 110 ]進行中の研究プログラムで実証されているように、ゼブラフィッシュモデルを用いることで、研究者はヒト疾患の根底にある可能性のある遺伝子を特定できるだけでなく、創薬プログラムにおいて新たな治療薬を開発することも可能です。[ 111 ]ゼブラフィッシュ胚は、迅速で費用対効果が高く、信頼性の高い催奇形性試験モデルであることが証明されています。 [ 112 ]

薬物検査

ゼブラフィッシュを用いた薬物スクリーニングは、生物学的効果を持つ新しいクラスの化合物を特定したり、既存の薬物を新しい用途に転用したりするために使用できます。後者の例としては、一般的に使用されているスタチン（ロスバスタチン）が前立腺癌の増殖を抑制できることを発見したスクリーニングがあります。[ 113 ]現在までに、65件の低分子スクリーニングが実施され、少なくとも1件は臨床試験につながっています。[ 114 ]これらのスクリーニングでは、薬物の吸収速度が異なるため水中濃度から外挿できない内部被曝レベルが生じることや、個々の動物間で自然変動が大きいことなど、解決すべき多くの技術的課題が残っています。[ 114 ]

毒性または薬物動態

薬物の効果を理解するには、薬理効果を左右する体内薬物曝露が不可欠です。ゼブラフィッシュの実験結果を高等脊椎動物（ヒトなど）に適用するには、薬物動態および薬力学解析から得られる濃度-効果関係が必要です。[ 5 ] しかし、ゼブラフィッシュは小型であるため、体内薬物曝露を定量化することは非常に困難です。従来は、薬物濃度の経時的プロファイルを特徴付けるために複数の血液サンプルを採取していましたが、この技術はまだ開発されていません。現在までに、ゼブラフィッシュの幼生におけるパラセタモールの薬物動態モデルは1つしか開発されていません。 [ 115 ]

2007年1月、復旦大学 の中国研究者らは、湖や河川における男性不妊症と関連するエストロゲン汚染を検出するため、ゼブラフィッシュを遺伝子操作した。研究者らはエストロゲン感受性遺伝子をクローン化し、ゼブラフィッシュの受精卵に注入した。その結果、遺伝子操作された魚は、エストロゲンに汚染された水に入れると緑色に変化した。[ 7 ]

計算データ分析

スマートなデータ分析方法を使用すると、病態生理学的および薬理学的プロセスを理解し、その後、ヒトを含む高等脊椎動物に適用することができます。[ 5 ] [ 116 ]一例として、システム生物学と薬理学を統合したシステム薬理学の使用が挙げられます。システム生物学は、すべての関連プロセスの数学的記述によって生物（の一部）を特徴付けます。これらには、たとえば、特定のシグナルに応じて特定の反応を引き起こすさまざまなシグナル伝達経路が含まれます。これらのプロセスを定量化することで、健康時および病気時の挙動を理解し、予測することができます。薬理学は、前臨床実験および臨床試験のデータを使用して、薬物の投与量とその反応または臨床結果の関係の基礎となる薬理学的プロセスを特徴付けます。これらには、たとえば、体内の薬物の吸収やクリアランス、または特定の効果を達成するための標的との相互作用が含まれます。これらのプロセスを定量化することで、異なる投与量または異なる患者後の挙動を理解し、新しい投与量または患者を予測することができます。システム薬理学は、これら2つの分野を統合することで、薬物と生物システムの相互作用を数学的定量化によって理解を深め、新たな薬剤、新たな生物、あるいは患者といった新たな状況への予測を可能にする可能性を秘めています。これらの計算手法を用いた、前述のゼブラフィッシュ幼生におけるパラセタモール内部曝露量の解析では、ゼブラフィッシュにおけるパラセタモールのクリアランスとヒトを含む高等脊椎動物におけるクリアランスとの間に妥当な相関関係が示されました。[ 115 ]

医学研究

癌

ゼブラフィッシュは、黒色腫、白血病、膵臓癌、肝細胞癌など、いくつかの癌のトランスジェニックモデルの作成に使用されています。[ 117 ] [ 118 ] BRAFまたはNRAS癌遺伝子の変異型を発現しているゼブラフィッシュは、p53欠損背景に置かれると黒色腫を発症します。組織学的には、これらの腫瘍はヒトの疾患に非常に類似しており、完全に移植可能であり、大規模なゲノム変化を示しています。 BRAF黒色腫モデルは、2011年3月にNature誌に発表された2つのスクリーニングのプラットフォームとして利用されました。1つの研究では、モデルは、ヒト黒色腫で増幅および過剰発現することが知られている遺伝子の機能的重要性を理解するためのツールとして使用されました。[ 119 ] SETDB1という遺伝子が、ゼブラフィッシュシステムで腫瘍形成を著しく加速し、新しい黒色腫癌遺伝子としての重要性を示しました。 SETDB1 は、腫瘍細胞生物学において中心的な存在としてますます認識されつつあるエピジェネティック制御に関与していることが知られているため、これは特に重要な意味を持ちます。

別の研究では、化学スクリーニング手法を用いて、腫瘍の起源である神経堤細胞に存在する遺伝子プログラムを治療的に標的とする試みがなされた。 [ 120 ]この研究では、DHODHタンパク質（レフルノミドと呼ばれる小分子による）の阻害が、転写伸長過程の阻害を通じて最終的にメラノーマを引き起こす神経堤幹細胞の発達を阻害することが明らかになった。この手法は、単一の遺伝子変異ではなく、メラノーマ細胞の「アイデンティティ」を標的とすることを目的としているため、レフルノミドはヒトのメラノーマ治療に有用である可能性がある。[ 121 ]

心血管疾患

心血管研究において、ゼブラフィッシュはヒトの心筋梗塞モデルとして用いられてきました。ゼブラフィッシュの心臓は、損傷後約2ヶ月で瘢痕形成を伴わずに完全に再生します。[ 122 ]このプロセスに関与するα1アドレナリンシグナル伝達機構は、2023年の研究で特定されました。[ 123 ]ゼブラフィッシュは、血液凝固、血管発達、先天性心疾患および腎疾患のモデルとしても用いられています。[ 124 ]

免疫系

多くの疾患の主要な基盤プロセスである急性炎症に関する研究プログラムにおいて、研究者らはゼブラフィッシュを用いた炎症モデルとその治癒過程を確立しました。このアプローチにより、炎症の遺伝的制御に関する詳細な研究が可能になり、新たな薬剤の発見につながる可能性が示唆されています。[ 125 ]

ゼブラフィッシュは、脊椎動物の自然免疫を研究するためのモデル生物として広く用いられてきました。自然免疫系は受精後28～30時間（hpf）までに貪食活性を発揮しますが[ 126 ]、獲得免疫系は受精後少なくとも4週間までは機能的に成熟しません[ 127 ] 。

感染症

ゼブラフィッシュとヒトの免疫系は比較的保存されているため、多くのヒト感染症をゼブラフィッシュでモデル化することができる。[ 128 ] [ 129 ] [ 130 ] [ 131 ]透明な初期生命段階は、生体内イメージングや宿主病原体相互作用の遺伝子解析に適している。 [ 132 ] [ 133 ] [ 134 ] [ 135 ]広範囲の細菌、ウイルス、寄生虫病原体に対するゼブラフィッシュモデルが既に確立されている。例えば、結核に対するゼブラフィッシュモデルは、抗酸菌の病原メカニズムに関する基本的な知見を提供する。[ 136 ] [ 137 ] [ 138 ] [ 139 ]ゼブラフィッシュモデルを用いて一般的に研究される他の細菌には、クロストリディオイデス・ディフィシル、黄色ブドウ球菌、緑膿菌などがある。[ 140 ]さらに、ゼブラフィッシュ感染モデルを用いた高スループット抗菌薬スクリーニングのためのロボット技術が開発されている。[ 141 ] [ 142 ]

網膜損傷の修復

ゼブラフィッシュの網膜の発達を、胚の誕生後1.5日から3.5日まで、約12時間ごとに光シート顕微鏡で撮影した。

ゼブラフィッシュのもう一つの注目すべき特徴は、4種類の錐体細胞を有することです。ヒトに見られる赤、緑、青の錐体細胞サブタイプに加え、紫外線感受性細胞も備えています。そのため、ゼブラフィッシュは非常に幅広い色彩を観察することができます。また、網膜の発達、特に網膜の錐体細胞がいわゆる「錐体モザイク」を形成する仕組みをより深く理解するためにも、この種は研究されています。ゼブラフィッシュは、他の特定の硬骨魚類と同様に、錐体細胞の配列が極めて精密であることで特に知られています。[ 143 ]

ゼブラフィッシュの網膜特性に関する研究は、医学的探究にも応用されている。2007年、ユニバーシティ・カレッジ・ロンドンの研究者らは、魚類や哺乳類の眼に見られる、網膜のニューロンに分化するゼブラフィッシュ成体幹細胞の一種を培養した。この幹細胞は眼に注入することで、網膜ニューロンに損傷を与える疾患（黄斑変性、緑内障、糖尿病性失明など、ほぼすべての眼疾患）を治療できる可能性がある。研究者らは、18か月から91歳までのヒトの眼におけるミュラーグリア細胞を研究し、これらをあらゆる種類の網膜ニューロンに分化させることに成功した。また、実験室で容易に培養することもできた。幹細胞は病変のあるラットの網膜にうまく移行し、周囲のニューロンの特性を獲得した。研究チームは、同様のアプローチをヒトにも展開させる意向を示している。[ 144 ] [ 145 ]

筋ジストロフィー

筋ジストロフィー（MD）は、筋力低下、異常収縮、筋萎縮を引き起こし、しばしば早期死亡につながる、異質な遺伝性疾患のグループです。ゼブラフィッシュは、筋ジストロフィーの研究のためのモデル生物として広く使用されています。[ 48 ]たとえば、sapje（sap ）変異体は、ヒトデュシェンヌ型筋ジストロフィー（DMD）のゼブラフィッシュ相同遺伝子です。[ 146 ] Machuca-Tziliと同僚は、ゼブラフィッシュを用いて、選択的スプライシング因子MBNLの筋強直性ジストロフィー1型（DM1）の発症における役割を解明しました。[ 147 ]最近では、Toddらは、DM1疾患の初期発達におけるCUGリピート発現の影響を調査するために設計された新しいゼブラフィッシュモデルについて説明しました。[ 148 ]ゼブラフィッシュは、ヒトラミニンα2（LAMA2）遺伝子の変異によって引き起こされるCMDタイプ1A（CMD 1A）を含む先天性筋ジストロフィーの研究にも優れた動物モデルです。[ 149 ]ゼブラフィッシュは、上記の利点、特にゼ​​ブラフィッシュ胚の化学物質吸収能力により、筋ジストロフィーに対する新薬のスクリーニングと試験に最適なモデルとなっています。[ 150 ]

骨の生理学と病理学

ゼブラフィッシュは、骨代謝、組織のターンオーバー、骨吸収活性のモデル生物として使われてきた。これらのプロセスは大部分が進化的に保存されている。骨形成の研究、分化、マトリックス沈着活性、骨格細胞のクロストークの評価、ヒトの骨疾患をモデル化した変異体の作成と分離、骨欠損を修復する新しい化合物の試験に、ゼブラフィッシュが使われてきた。[ 151 ] [ 152 ]幼生は骨の発達中の新しい（ de novo ）骨芽細胞形成を追跡するために使うことができる。幼生は受精後4日目には骨成分の石灰化を開始する。最近では、成体のゼブラフィッシュが骨粗鬆症や骨形成不全症などの複雑な加齢に伴う骨疾患の研究に使われている。[ 153 ]ゼブラフィッシュの（弾性骨）鱗は保護的な外層として機能し、骨芽細胞によって作られた小さな骨板である。これらの外骨格構造は、骨基質を堆積する骨芽細胞によって形成され、破骨細胞によってリモデリングされます。鱗は魚類の主要なカルシウム貯蔵庫としても機能します。鱗はマルチウェルプレート内で体外で培養（生体外で生かして保存）することができ、薬剤を用いた操作や、骨代謝（骨芽細胞と破骨細胞の間）を変化させる可能性のある新薬のスクリーニングも可能です。[ 153 ] [ 154 ] [ 155 ]

糖尿病

ゼブラフィッシュの膵臓の発生は、マウスなどの哺乳類と非常に相同性があります。シグナル伝達機構や膵臓の機能も非常に類似しています。膵臓には内分泌区画があり、そこには様々な細胞が含まれています。ポリペプチドを産生する膵PP細胞とインスリンを産生するβ細胞は、そのような細胞の2つの例です。この膵臓の構造とグルコース恒常性維持システムは、糖尿病など膵臓に関連する疾患の研究に役立ちます。タンパク質の蛍光染色などの膵臓機能モデルは、グルコース恒常性維持のプロセスと膵臓の発生を明らかにするのに役立ちます。ゼブラフィッシュを用いた耐糖能試験が開発され、現在ではヒトの耐糖能障害や糖尿病の検査に使用できます。インスリンの機能もゼブラフィッシュで試験されており、ヒトの医療にさらなる貢献が期待されます。グルコース恒常性維持に関する知識の大部分は、ゼブラフィッシュの研究をヒトに移植することで得られています。[ 156 ]

肥満

ゼブラフィッシュは肥満の研究モデルとして使用され、遺伝性肥満と栄養過剰誘発性肥満の両方が研究されている。肥満ゼブラフィッシュは肥満哺乳類と同様に脂質を制御する代謝経路の調節不全を示し、正常な脂質代謝を伴わずに体重増加につながる。[ 156 ]また哺乳類同様、ゼブラフィッシュは過剰な脂質を内臓、筋肉内、皮下の脂肪沈着物に蓄積する。これらの理由などから、ゼブラフィッシュはヒトや他の種の肥満の研究に適したモデルとなっている。遺伝性肥満は通常、肥満誘発遺伝子を持つトランスジェニックゼブラフィッシュや変異ゼブラフィッシュで研究される。例えば、内因性メラノコルチン拮抗薬であるAgRPを過剰発現させたトランスジェニックゼブラフィッシュは成長期に体重と脂肪沈着が増加することを示した。[ 156 ]ゼブラフィッシュの遺伝子はヒトの遺伝子と全く同じではないかもしれないが、これらの検査はヒトの遺伝的肥満の考えられる遺伝的原因と治療法に関する重要な知見をもたらす可能性がある。[ 156 ]食事誘発性肥満のゼブラフィッシュモデルは、非常に早い時期から食事を変更できるため有用である。高脂肪食と一般的な過食食はどちらも、脂肪沈着、BMIの上昇、脂肪肝、高トリグリセリド血症の急速な増加を示す。[ 156 ]しかし、通常の肥満で過食した標本は代謝的に健康であるのに対し、高脂肪食の標本はそうではない。[ 156 ]食事誘発性肥満の種類間の違いを理解することは、肥満および関連健康状態のヒトの治療に役立つ可能性がある。[ 156 ]

環境毒物学

ゼブラフィッシュは環境毒性学研究のモデルシステムとして利用されてきた。[ 31 ]

受精後6日目のDanio rerio（ゼブラフィッシュ）の胚を10μLの1,4-ジオキサンで処理した。

神経生物学

透明なゼブラフィッシュの幼生、光シート蛍光顕微鏡、GCaMPなどの光学カルシウム指示薬を組み合わせることで、覚醒して行動している動物のすべてのニューロンをモニタリングすることができます。[ 157 ]

てんかん

ゼブラフィッシュはてんかん研究のモデル系として用いられてきました。哺乳類の発作は、哺乳類実験に必要なリソースのほんの一部を用いて、分子レベル、行動レベル、電気生理学的に再現することができます。[ 158 ]

参照

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