アカエリヒワ

アカエリヒワ
時間範囲:
Z. c. costaricensis、パナマ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 鳥類
注文： スズメ目
家族： スズメ科
属: ゾノトリキア
種：
Z. カペンシス
二名法名
ゾノトリキア・カペンシス
（ミュラー、1776年）
Z. capensisの分布

アンデススズメ（Zonotrichia capensis）は、メキシコ南東部の最南端からティエラ・デル・フエゴ、カリブ海のイスパニョーラ島に至るまで、広範囲の生息地、多くの場合は人間の近くで見られるアメリカのスズメです。 [2] [3] [4] 多様な鳴き声があり、1970年代から、特にポール・ハンドフォードとスティーブン・C・ローヒード（ UWO ）、フェルナンド・ノッテボーム（ロックフェラー大学）、パブロ・ルイス・トゥバロ（UBA）によって集中的に研究されてきました。この鳥の現地名には、ポルトガル語のtico-ticoおよびmariquinha、コロンビアのスペイン語のcopetón (「房のある」) 、またchingoloおよびchincol、コスタリカのcomemaíz (「トウモロコシを食べる鳥」) 、チリのchincol、ドミニカ共和国のCigua de Constanzaなどがあります。

説明

アカハラスズメは体長13.5～15cm（5+体長は1⁄4～6インチ（約1.5～1.8cm）、体重は20～25g（0.71～0.88オンス）である。成鳥は灰色の嘴と灰色の頭部を持ち、頭頂部の側面には幅広の黒色の縞模様があり、眼を通って頬の下にはより細い縞模様がある。後頭部と胸部の側面は赤褐色で、上面は黒色の縞模様のある黄褐色である。翼には2本の白い帯がある。喉は白く、下面はオフホワイトで、脇腹は茶色になり、胸には黒い斑点がある。 [ 5 ]

幼鳥は頭部の模様が鈍く不明瞭で、茶色の縞模様と黄褐色の地色をしています。赤褐色の首輪はなく、下面には縞模様があります。

アカエリヒメドリには27亜種が存在します[ 6 ] 。一般的に、小型種は沿岸山岳地帯に、中型種はアンデス山脈に、大型で黒っぽい種はテプイで繁殖します。テプイ亜種の中で最大の種であるZ. c. perezchincillaeは、下面が灰色で、アカエリヒメドリは胸部を横切る黒いそばかす模様の帯として伸びています。この亜種は別種として分離できる可能性もあれば、遺伝的ボトルネック効果によって特に異なる個体群である可能性もあります。

分布と生息地

生息域の北部および西部では、一般的に豊富なこの鳥は、標高600～4,000メートル（2,000～13,100フィート）の高地でよく見られますが、南部および東部では海抜近くまでよく見られます。耕作地、庭園、公園、草原、低木の二次林やセラードなど、ほぼあらゆる開けた場所または半開けた場所で見ることができます。都市部や郊外の環境によく適応しますが、アマゾン川流域の森林が密集した地域には生息していません。

ギアナ楯状地にも稀にしか生息しておらず、主にガイアナのテプイやパカライマ山脈に生息している。[ 7 ]

この種は、最終氷期の非常に寒冷な気候の間にカリブ海地域全体に広く分布していたと考えられていますが、温暖化が始まると、カリブ海で最も高いイスパニョーラ山脈に取り残されてしまいました。[ 8 ]このパターンは、同所性の鳥であるイスパニョーラ・イスパニョーラ・クロスビル（Loxia megaplaga）の個体群にも反映されています。しかし、アルバ島やその他のカリブ海諸島にも生息していることが知られています。 [ 3 ] [ 4 ]

ダイエット

アカハラスズメは地上で種子、落ち穀物、昆虫、クモなどを食べる。時には混合種の群れに加わり、クモの巣からシロアリを捕食する姿も観察されている。[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]通常は小さな縄張りを持つつがい、あるいは小さな群れで見られる。人馴れしていて近づきやすく、広い生息域でよく見られる。IUCN （国際自然保護連合）では絶滅危惧種とはみなされていない。[ 1 ]

育種

成鳥のアカエリヒバリが、ブラジルのサンパウロで寄生性のキラキラ光るコウウチョウ（Molothrus bonariensis）の雛に餌を与えている。

繁殖期は餌の入手可能性と最終的には降雨量によって制限される。アルゼンチン北西部の亜熱帯ユンガでは、メスは雨期となる10月末頃から巣作りを始めるが、 12月初旬にはほとんどの営巣活動がすでに終了している。対照的に、エクアドルのピチンチャ県アンデス山脈の標高2,000メートル（6,600フィート）では、12月には卵が抱卵され、3月と4月には営巣活動が記録されており、雨期を通して繁殖が継続していたことを示唆している。オープンカップの巣は、細かい草で裏打ちされた植物材料で構成される。巣は、地面の植​​生のマット、低い木や茂み、または壁の窪みに作られ、高さはせいぜい2メートル（6.6フィート）だが、通常は地上0.5メートル（1.6フィート）未満である。[ 12 ] [ 13 ]

メスは赤褐色の斑点のある淡い緑青色の卵を2～3個産みます。卵の大きさはおよそ縦19～21mm（0.75～0.83インチ）、横15～16mm（0.59～0.63インチ）、重さは1個あたり2.6～2.8g（0.092～0.099オンス）です。メスは12～14日間卵を抱卵し、その間、日中の約3分の2を抱卵やその他の巣の世話に費やします。オスは雛の給餌を手伝いますが、雛はその後約2週間巣に留まります。雛はあまり食欲旺盛ではなく、巣立ちが近づいても親鳥は約10分おきにしか餌を与えません。ヒメコウウチョウ（Molothrus bonariensis ）などによる托卵が見られることがあり、抱卵期間中は捕食による繁殖失敗が非常に多い。一方、雛の捕食は、同サイズのスズメ上科鳥類と比べてそれほど多くは発生しないようである。[ 12 ] [ 13 ]

生理

浸透圧調節/イオン調節

アカエリヒメドリは、浸透圧調節とイオン調節を完全に腎臓に依存しています。塩腺を持たないにもかかわらず、幅広い塩分摂取量に耐えることができますが、必要な浸透圧調節プロセスを長期間維持するには、エネルギー代謝コストが大きすぎます。その結果、アカエリヒメドリは塩性湿地などの海洋環境に生息しない傾向があります。塩分摂取量が多い環境では、腎臓と心臓の質量が最大20％増加する可能性があります。この臓器サイズの反応により、基礎代謝率（BMR）が最大30％増加します。[ 14 ]腎臓のサイズは、環境中の利用可能な水の量にも影響されます。乾燥した環境では、尿はより濃縮され、腎臓は湿潤な環境よりも小さくなる傾向があります。[ 15 ]

体温調節

アカエリヒワは非渡り性で、また幅広い標高域で見られる傾向があるため、生息域全体で毎年大きな気温変動を経験します。季節的な気温変化に順応するために用いられる戦略としては、蒸発水分損失量（EWL）の抑制と代謝率の向上が挙げられます。総蒸発水分損失量（TEWL）は夏季に増加し、過熱防止に役立つと考えられていますが、冬季には低い値を維持します。[ 16 ]低温に反応して、基礎代謝率（BMR）と最大代謝率（MMR）の両方が上昇します。[ 17 ]

高地適応

個体群間の標高差が大きいため、アカエリヒメドリもこれらの個体群間で遺伝子発現の差異が見られます。高地個体群では、低地個体群と比較して、代謝およびシグナル伝達経路に関連する筋遺伝子の発現が上昇しています。[ 18 ]この発現上昇と発現は可塑性があり、高地個体群と低地個体群を低地に移送すると、遺伝子転写に差が見られなくなります。他の研究では、低地個体群と高地個体群のアカエリヒメドリは低酸素状態に対して同様の代謝反応を示しましたが、高地個体群の方が耐寒性が高いことが示されています。[ 19 ]

発声

アカハラスズメの鳴き声は地域によって大きく異なりますが、鋭い「チップ」という音が含まれます。オスが低い止まり木から鳴く鳴き声は、典型的には「ティーティーーー」「イーイーイーイー」「ティーーーー」「ティーーーー」といった、最後のトリルの有無にかかわらず、連続した口笛のような音で構成されます。

アルゼンチンの亜熱帯/温帯地域に生息する個体群では（特に断りのない限り）、歌は次のように説明できる。 歌は典型的には2つの部分から成り、導入フレーズ（歌の元の説明では「テーマ」と呼ばれている[ 20 ]）は2～4つの純音ホイッスルから成り、音程はフラット、上昇、下降、または上昇してから下降する。その後、複数から多数の同一（またはほぼ同一）の要素で構成される終止トリルが続く。個体内、季節内、季節間で、歌には高度な定型性が見られる。トリルの速度は地域によっては非常に一定であるが、個体群間では大きく異なり、要素間の間隔は12 ミリ秒から400ミリ秒以上に及ぶ。

歌の尺度：[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] 研究対象集団における歌の長さは典型的には約2～2.5秒であった。口笛で吹かれる主題音はそれぞれ約0.25～0.5秒の長さで、典型的な歌では2～3音である（1764人のサンプルから、平均音数/歌 = 2.87：1音主題 – 0.5%、2音主題 – 27.6%、3音主題 – 58%、4音主題 – 13%、5音主題 – 0.8%、7音主題 – 0.1%）。

これらの音符は、1) 水平、2) 上昇、3) 下降、または 4) ピッチが上がってから下降のいずれかです。これらの音符の種類の絶対的存在率は、1) – 15.9%、2) – 32.0%、3) – 39.8%、4) – 11.4% です。曲あたりの音符ベースで、音符タイプの頻度は、1) – 0.46、2) – 0.92、3) – 1.14、4) – 0.32 です。これらの音符のエネルギーのほとんどは 4 kHz から 6 kHz の間にあり、範囲は 2.27 kHz から 8.8 kHz です。末端のトリルは、いくつかから多数のほぼ同一の要素で構成されており、最大周波数が 3.8 kHz から 8.7 kHz、最小周波数が 2.4 kHz から 4.9 kHz の下降周波数スイープです。

歌う男性（パウリスタ公園、サンパウロ、ブラジル）

歌唱行動： 個体は一度に最大30分間歌い続けることが確認されていますが、通常は2～5分です。対抗歌唱は明らかですが、十分に研究されていません。歌唱速度は一定で、通常は1分間に10～12回です。通常は、大きな岩や茂みなど、高台があればそこから歌います。開けた低木地帯や草原では、樹幹の先端から歌います。郊外では、木の低い枝、壁、小屋などから歌います。個体ごとに「お気に入りの」歌唱地点があり、季節を問わず繰り返し使用されます。渡り鳥の群れでは飛翔歌が記録されており、これらの歌は典型的な縄張り歌よりも長く複雑で、夜の歌に似ています。夜の歌も記録されていますが、まれで予測不可能です。逸話的な証拠は、ストレスに関連している可能性を示唆しています。夜の歌は、一般的に昼間の歌とは異なり、より長く複雑です。

チンゴロは夜明け近くに最も活発に鳴きますが、9月から1月にかけての繁殖期には、日中の気温が30℃（86°F）を超えるような極端な高温にならない限り、一日中力強く、あるいは持続的に鳴き続けます。夕方になると、再び鳴き声がやや増加します。

変化

一部の地域（アルゼンチン北西部の乾燥地帯、パタゴニア東部、コスタリカの一部）では、終末トリルが全く見られず、鳴き声は口笛のような音のみで構成される場合が多い。また、一部の地域（これまでのところ山岳草原のみ）では、少数の個体が2つの終末トリルを発し、最初のトリルは速く、2番目のトリルはかなり遅い。

メスは歌わないようですが、確かなことは分かっていません。これまでのところ（トゥバロ博士論文に基づく研究[ 23 ]）、鳴き声の発達はシロエリハズメ（Z. leucophrys）と非常に似ているようです。

アルゼンチン北西部に生息する、最もよく研​​究されている個体群では、鳴き声は非常に定型的で、大多数の個体が単一の鳴き声しか発しません。この鳴き声は、少なくとも最初の繁殖期以降は、長年変化しないという確かな証拠があります。しかし、エクアドルでは、熱帯の個体群が最大7種類の多様な鳴き声のレパートリーを持つことが示されています。

季節変動についてはほとんど研究されていません。パタゴニアの個体群では、シーズン初期に複数の歌を歌うことがあるという未発表の証拠があります。しかし、この現象は繁殖期が本格的に始まる頃には消えてしまうようです。

音声方言

生態学的に多様性に富むこの新熱帯地方の鳴鳥は、おそらく最も明確かつ広範囲に分布する生息地関連方言体系の一つを示している。この種の鳴き声の地理的変異は、30年以上前にアルゼンチン亜熱帯および温帯で行われたF.ノッテボームの研究[ 20 ]によって明らかになった。彼は自身の研究結果を、数年前に確立されたシロエリハズメ[ 24 ]の文脈で主に解釈し、これらの方言が地域個体群の遺伝的完全性を高める役割を果たしている可能性を示唆した。この可能性に関する最初の直接的な研究[ 25 ]は、後に「遺伝的適応仮説」（GAH）と呼ばれるようになった仮説を支持するものではなかったが、これはチャイロコウウチョウ（Molothrus ater ）の鳴き声方言をよく説明するものである[ 26 ]。 この研究は、鳴き声の変異の空間的構成が、異なる生息地タイプの分布と非常に密接に関連していることを示した。さらに、方言変数（トリル音程）の構造的特徴は、ESモートン[ 27 ]によって記述された種間の音響パターンとほぼ一致する変動を示し、一般に、トリル音程は、開けた草原での短い（約50ミリ秒、急速なトリル）ものから、森林地帯や林での長い（1～200ミリ秒、ゆっくりとした口笛のような）ものまで変化した。

この生態学的側面は、ハンドフォード氏と学生たちによってアルゼンチン北西部の非常に多様な生息地でさらに調査されました。彼らは、広大な地理的空間（1,200 km × 350 km または750マイル × 220 マイル）と構造的に異なる生息地（プナ低木地帯、草原、砂漠低木地帯、棘のある森林地帯、干ばつによる落葉樹林（図を参照））の劇的な広がりにわたる方言変異の生態学的秩序 [ 22 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] が、以前に確立された図とほぼ一致していることを示しました。この研究はまた、これらの空間パターンが少なくとも 20 年間（現在では 30 年を超えることが知られています）の時間的安定性を示し、農業によって在来植生が除去された後も特定の生息地方言が長期間存続していることから、数世紀にわたる安定性が示唆されることを実証しました。[ 29 ]音響的に合理的な生息地に基づく歌の変異のこの大規模な実証は、現在音響適応仮説として知られているものを強く支持しています。[ 26 ]しかし、この研究は最終的な評価の基礎も提供しました。同様の地理的スケールでGAHの分布を調べた。[ 31 ]この研究は、種に見られる実質的な遺伝的変異は主に距離によって構成されており、方言の歌はそれ以上の構造を課さないことを示した。つまり、この種にとってGAHは説明価値がないと思われる。

この種に関する最新の研究により、アルゼンチンにおける音響的に合理的な発声方言の明確な生態学的分離が、南はボリビア国境の南緯22 度から北パタゴニアの南緯42 度まで広がっていることが確認されている。この広大な地域において、最も大きな歌の多様性は植生の多様な北西部に集中している。生態学的により均一な中央部および南部の地域では、歌の均一性が非常に高い。最後に、山岳草原などの島の生息地では、特定の歌方言の島が繰り返されている。しかし、最近の他の研究では、熱帯個体群 (エクアドル) ではこのパターンが見られないことが示唆されている。代わりに、個体はレパートリー (1～7 種類のトリル タイプ、平均約 4) を示し、地域個体群ではアルゼンチン全土で知られているのとほぼ同じくらいのトリルのバリエーションを示すことがある。

参照

参考文献

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