| 接合子 | |
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| イタリアの ピサ大学自然史博物館にある頭蓋骨の鋳型 | |
科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 偶蹄目 |
| インフラオーダー: | 鯨類 |
| スーパーファミリー: | フィセテロイデス科 |
| 家族： | 不確実な |
| 属: | †接合子 ビアンッチ＆ランディーニ、2006 |
| 種： | † Z. varolai
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| 二名法名 | |
| †接合子 varolai ビアンヌッチ＆ランディーニ、2006年
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Zygophyseter varolai は、 1120万年前から760万年前の後期中新世トルトニアン期に生息していた絶滅したマッコウクジラです。イタリアのピエトラ・レッチェーゼ層で発見された1頭の標本からその存在が知られています。Brygmophyseter、 Acrophyseter、 Livyatanを含む、マクロラプトル類（しばしば「raptorial」と略される）の化石マッコウクジラの幹グループに属していました。全長はおそらく6.5メートルから7メートル（21フィートから23フィート）ほどに成長し、現代のマッコウクジラ（ Physeter macrocephalus ）には見られない、上下顎の両方で機能するエナメル質を持つ大きな歯など、他の猛禽類と共通する特徴をいくつか持っていました。また、くちばしを持ち、獲物をエコーロケーションで探知する能力があり、時速40キロメートル（25マイル）に達する現代のマッコウクジラよりも速く泳ぐことができたと考えられます。これらは、大型魚、アザラシ、クジラなどの大型獲物を捕獲するために使われていたと考えられます。実際、通称「シャチ」は、その摂食習慣が現代のシャチ（ Orcinus orca）に似ていたことに由来しています。
発見と命名
タイプ標本であり唯一の標本であるMAUL 229/1は、イタリア南部のレッチェ市近郊のピエトラレッチェ層の海成石灰泥岩で地質学者アンジェロ・ヴァローラが発見したほぼ完全な骨格である。この標本は2006年にピサ大学の地質学者ジョヴァンニ・ビアヌッチとウォルター・ランディーニによって記載された。属名Zygophyseterはラテン語のzygomaticusに由来し、唯一知られている種Z. varolaiの頬骨突起の伸長を強調している。また、 physeterという用語はPhyseteridae科の現代のマッコウクジラ（Physeter macrocephalus ）を指す。種小名は発見者に敬意を表して付けられた。[1]
説明
頭蓋骨
近縁の猛禽類の特徴として、頬骨棘動物は口腔内の歯槽骨に骨が突出した頬骨外套を有しており、これが咬合力を高めていたと考えられている。[1] [2] [3]他の猛禽類と同様に、大きな側頭窩を有していたが、これはおそらく頭蓋骨と顎の間で最も強い筋肉である強力な側頭筋と咬筋を支えるためであり、この適応によって顎をより強く閉じることができたことを意味する。頬骨は外側（前方）に突出しており、急激に狭まった嘴を有していたことを示している。これにより、獲物をより効果的に噛み締めることができた可能性がある。[1] [4]
頭部は体全体の21～23%を占めていたと考えられている。これは、現代のマッコウクジラが体全体の約4分の1～3分の1を占めるのとほぼ同等である。他のマッコウクジラと同様に、噴気孔は体左側に傾斜しており、右鼻腔が欠如していた可能性がある。[1] [5]鱗状骨の鎌状突起は大きく、腹側を向いていた。これは、コギ科（コギア属とプレコギア属）の鎌状突起が縮小しているか欠落しているのとは対照的である。コギ科では、深海潜水への適応により、鎌状突起が縮小した可能性がある。[6]
現代のマッコウクジラと同様に、Zygophyseter は脳頭蓋の上部に非常に大きな盆地を持っており、これは頭蓋上盆地として知られ、おそらくここには鯨蝋器とメロンが収められていた。これらは、現代のマッコウクジラがバイオソナーの音の生成と集束に使用しており、 Zygophyseter がバイオソナーの何らかの機構を持っていたことを示している。つまり、この動物はエコーロケーションを使用していた可能性がある。頬の側頭骨の頬骨突起が細長いのは、おそらく鯨蝋器を支えていたためである。[7]頭蓋骨は頭蓋上盆地に向かって顕著な傾斜をしている。[4]それはおそらく現代のマッコウクジラと同様のエコーロケーションシステムを持っており、Zygophyseter は他の現代の歯のあるクジラのエコーロケーション能力と比較して、より狭い帯域幅とより低い中心周波数を生成していた可能性がある。これにより、直径が1メートル（3フィート3インチ）未満のものは検出できなくなった。[1]
歯
頬骨鰭類は下顎に28本、上顎に26本の歯があった。[5]歯の湾曲は内側に行くほど大きくなっており、つまり口の前部の歯は口の奥の歯よりもまっすぐだった。奥歯は前歯よりも摩耗がひどかった。頬骨鰭類と同様に歯冠は比較的小さく、歯全体の18%を占めるに過ぎなかった。比較すると、シャチ（Orcinus orca）は歯冠が歯全体の20～25%を占めている。その他の特徴としては、歯冠と歯根の境界の下に歯肉線があること（つまり歯根の一部が露出していること）や、歯根に縦溝があることなどがあげられる。タイプ標本では、歯の高さは150～250ミリメートル（5.9～9.8インチ）で平均175.6ミリメートル（6.91インチ）、直径は47～56ミリメートル（1.9～2.2インチ）で平均52.4ミリメートル（2.06インチ）であった。他の猛禽類と同様、そして現生のマッコウクジラとは異なり、顎下顎類には歯のエナメル質があった。[8] [9] [10]顎下顎類と同様に、下顎孔は下顎骨の約40％を占める。上顎の歯は歯冠と歯根の間で約120度の角度を形成しており、これはおそらくすべての猛禽類に共通する特徴である。[4]
椎骨
鰭脚類の体長は6.5～7メートル（21～23フィート）と推定され、現代のマッコウクジラの体長は12.5～18.5メートル（41～61フィート）であった。[11]このクジラには12個の胸椎と少なくとも10個の腰椎があったと考えられている。タイプ標本では胸椎が8個しか保存されておらず、頸椎は環椎のみが保存されていた。現代のマッコウクジラと同様に、頸椎は癒合していた可能性がある。胸椎の椎体は、脊髄に栄養を送る、ほぼ洋ナシの形をした大きな中心管を形成していた。胸椎の横突起（椎体からの対角突起）間の幅は235ミリメートル（9.3インチ）であった。タイプ標本では神経棘（脊柱の椎体から突出する部分）が欠落しているが、おそらく短く細いものだったと思われる。腰椎は細長く、背中の大きな多裂筋と最長筋を支えていた可能性があり、これは現代のマッコウクジラよりも大きい可能性が高いため、おそらく現代のマッコウクジラよりも速く泳いでいたと思われる。 [1]現代のマッコウクジラは通常、時速4キロメートル（2.5マイル）で水平移動し、他の大型外洋動物に匹敵する。[12]タイプ標本は尾に8つの尾椎を持っていた。 [1]
この動物はおそらく12本の肋骨を持っていた。肋骨の長さは第1肋骨から第5肋骨にかけて増加し、第5肋骨から第12肋骨にかけて減少した。また、肋骨の幅は他のクジラ目動物と同様に、第1肋骨から第12肋骨にかけて減少した。[1] [5]
分類
ジゴフィセターは、超捕食性のマクロラプトリーマッコウクジラ（しばしば「ラプトリー」と略される）の化石幹グループの一部であり、ブリグモフィセター、アクロフィセター、リビアタンも含まれる。このグループは、上下顎の両方にエナメル質で覆われた大きく機能的な歯を持つことが特徴である。一方、現代のマッコウクジラはエナメル質を欠き、上顎の歯がなく、獲物を捕らえるための歯の機能性も欠いている。[11] [8]ジゴフィセターはリビアタンよりもブリグモフィセターやアクロフィセターに近い関係にあり、このグループの大型化した歯は、共通のバシロサウルス類のような祖先から進化したか、グループ内で1～2回独立して進化したと考えられている。 [4]
Scaldicetus属の化石（主に歯）の一部は、Z. varolaiを含むこれらの猛禽類に再分類された。Scaldicetusは現在、分類群に分類されており、報告された標本はおそらく系統群としての共通祖先ではなく、類似した身体的特徴によってのみ結びついていると考えられる。これらの猛禽類は、 Scaldicetus、Diaphorocetus、Idiorophus、Hoplocetusとともに、絶滅した、おそらく側系統（そうであれば妥当ではない）であるHoplocetinae亜科に分類されるべきであると提案されている。[9]
系統解析によると、ZygophyseterはBrygmophyseterに最も近縁である。以下の系統樹は、 Zygophyseterと他のマッコウクジラ類との関係を示しており、捕獲鯨類は太字で示されている。[11]
古生物学
摂食と咬合力
ジゴフィセターの歯は大きく、現代のシャチの歯と似たような摩耗が見られ、上顎と下顎の両方に機能があったことから、大型捕食者であった可能性が高い。[9]現代のマッコウクジラと同様に、顎と頭蓋骨の間に顆状突起が位置していたため、顎を大きく開いて大きな獲物を捕らえることができた。シャチの摂食習慣との明らかな類似性から、「シャチ・マッコウクジラ」というニックネームが付けられた。[1]
2021年にエマヌエーレ・ペリが率いた複数の著者による研究では、頭蓋骨の有限要素解析を用いてジゴフィセターの咬合力を再構築した。このモデルでは、35度の顎開きでシミュレートした咬合力から、前方咬合力（顎の前端の咬合力）が4,812ニュートン（1,082ポンド重）、後方咬合力（顎の後端の咬合力）が10,823ニュートン（2,433ポンドf ）と算出された。これは、体長5.01～5.36メートル（16.4～17.6フィート）の成体のホホジロザメが発揮できる咬合力とほぼ同じで、ライオンなど他の噛む力が強い動物よりも強いが、イリエワニやバシロサウルス・イシスほど強くはない。それにもかかわらず、頬骨骨棘細胞の後方咬合力は骨を粉砕するほど強力であった。[13]
有限要素解析モデルにおける前方と後方の咬合力および応力分布パターンの大きな差異は、ジゴフィセターが「掴んで剪断する」摂食戦略を採用していたことを示唆している。この戦略では、獲物を前歯で掴み、奥歯で切断する。この戦略はやや独特で、サメやシャチなどの現代の海洋大型捕食動物には見られない。これらの動物は獲物を掴んで揺さぶり、バラバラにする「掴んで引き裂く」手法を採用しており、以前は一部のバシロサウルス科にしか見られなかった。しかし、この摂食戦略は、より祖先の属であるエウデルフィスには見られなかったため、ジゴフィセターと近縁の大型捕食性マッコウクジラで独自に進化した可能性が高い。[13]ジゴフィセターと成熟したホホジロザメの噛む力が似ていることから、このクジラ目動物は同様の生態的地位を占めており[13] 、主にカジキやワフーなどの地元の大型魚や、アザラシ、ジュゴン、小型クジラ目などの小型から中型の海洋哺乳類を食べているのではないかと仮説が立てられました。 [2] [13]しかし、獲物の胃の内容物や骨の切断痕は発見されておらず、その食性は推測の域を出ません。[2]
古生態学
ピエトラ・レッチェーゼ層から発見されたZ. varolaiの標本は、後期中新世トルトニアン期、約1160万年前から720万年前（mya）に遡り、パラテチス海に生息していた可能性が高い。[1]この層からは、他の大型脊椎動物種の化石もいくつか発掘されている。メタキシテリウム属の古代海牛類は、古代地中海全域に広く生息していたとみられる。[14]硬骨魚類、エイ類、そして少なくとも20種のサメ類（イタチザメ（Galeocerdo cuvier）や絶滅したメガロドン（Otodus megalodon ）など）の化石が多数発見されている。[15] 3種のカメが確認されています。トラキアスピス・ラルディ（Trachyaspis lardyi）とプロコルポケリス・メリ（ Procolpochelys melii）はどちらも古代のウミガメで、プセフォフォラス・ポリゴヌス（Psephophorus polygonus）は古代のオサガメです。[16] Zygophyseter以外にも、この層からは2種のクジラ類が記載されています。最古のコククジラとして知られるArchaeschrichtius ruggieroiと、ハクジラの一種Messapicetus longirostrisです。[17]
参照
参考文献
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外部リンク
