同形性

生物学および系統学において、ホモプラスシー（相同性）とは、進化の過程で別々の系統において独立して獲得または喪失した特徴を表す用語である。これは、共通の祖先によって簡潔に説明できる特徴の類似性を表す用語であるホモロジーとは異なる。[ 1 ]ホモプラスシーは、適応する種に作用する類似の選択圧と遺伝的浮動の両方の影響によって生じる可能性がある。[ 2 ] [ 3 ]

ホモプラスィとは、共通の祖先からの派生では簡潔に説明できない特徴の類似性です。

多くの場合、ホモプラスシーは形態学的形質の類似性として捉えられます。しかし、ホモプラスシーは遺伝子配列の類似性、[ 4 ] [ 5 ]生活環の類似性、 [ 6 ]行動形質の類似性など、他の形質にも現れることがあります。[ 7 ] [ 5 ]

語源

ホモプラスシーという用語は、1870年にレイ・ランケスターによって初めて使用されました。[ 8 ]対応する形容詞はhomoplasicまたはhomoplasticです。これは、古代ギリシャ語のὁμός（homós）（「似た、似た、同じ」）とπλάσσω（plássō）（「形作る、成形する」）という2つの単語に由来しています。[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 4 ]

並列性と収束性

平行進化と収束進化は、異なる種が独立して進化したり、共通の祖先に存在していたと推測される特徴とは異なる一見同一の特徴を獲得したりするときに、同形性につながります。類似の特徴が同等の発生メカニズムによって引き起こされる場合、このプロセスは平行進化と呼ばれます。[ 12 ] [ 13 ]類似性が異なる発生メカニズムから生じる場合、このプロセスは収束進化と呼ばれます。[ 13 ] [ 14 ]この種の同形性は、異なる系統が、適応度の向上に同様の適応を必要とする同等の生態学的ニッチに生息する場合に発生する可能性があります。興味深い例として、有袋類モグラ( Notoryctidae )、ゴールデンモグラ ( Chrysochloridae )、および北方モグラ ( Talpidae ) が挙げられます。これらは異なる地理的地域と系統の哺乳類ですが、すべて地下の生態学的ニッチに生息するために非常に類似した穴掘り特性 (円錐形の頭や平らな前頭爪など) を独立して進化させました。[ 15 ]

復帰

対照的に、逆転（別名、痕跡化）は、以前に獲得した特徴の消失を通じて同形性につながる。[ 16 ]このプロセスは、獲得した特定の特徴がもはや重要ではなくなった、またはコストがかかるようになった環境の変化によって発生する可能性がある。[ 17 ] [ 3 ]これは、地下や洞窟に住む動物では視力の喪失によって、[ 15 ] [ 18 ]洞窟に住む動物では色素の喪失によって、[ 18 ]ヘビと脚のないトカゲの両方で四肢の喪失によって観察できる。[ 19 ] [ 20 ]

相同性と同形性の区別

同型性、特に近縁の系統群に生じるタイプは、系統解析をより困難にする可能性がある。系統樹はしばしば簡約分析によって選択される。[ 21 ] [ 22 ]これらの解析は、DNA配列だけでなく、表現型特性でも行うことができる。[ 23 ]簡約分析を用いると、特性状態の変換が最も少ない（または最もコストがかからない）関係の仮説が、対立仮説よりも好まれる。解析に用いられる特性に同型性が生じると、これらの樹の評価が困難になることがある。これらの課題を克服する最も重要なアプローチは、系統解析で使用される独立した（非多元的、非連鎖的）特性の数を増やすことである。簡約分析とともに、尤度分析を行うこともできる。尤度分析では、特定の進化モデルを与えられた場合に最も可能性の高い樹が選択され、枝の長さが推測される。

分岐論的解釈によれば、ホモプラスシーは、ある形質状態の分布が、好ましい系統発生仮説では簡潔に説明できない場合（末端とその祖先ノードとの間の追加の推定形質状態変換なしで）に主張される。つまり、問題の特徴は、樹上の複数の地点で出現（または消失）する。[ 16 ]

DNA配列の場合、遺伝コードの冗長性により、ホモプラスシーは非常に一般的です。観察されるホモプラスシーは、単にランダムなヌクレオチド置換が時間の経過とともに蓄積された結果である可能性があり、適応主義的な進化論的説明を必要としない可能性があります。[ 5 ]

ホモプラスシーの例と応用

以下の分類群には、同形性を示す例が数多く記録されています。

ホモプラスシーの発生は、進化の予測にも利用できます。最近の研究では、ホモプラスシーを用いて地球外生命体の進化の可能性とその経路を予測しています。例えば、Levinら（2017）は、地球上で多数の独立した進化例が見られることから、眼のような構造が発達する可能性が高いと示唆しています。[ 16 ] [ 32 ]

同形性 vs. 進化的偶然性

スティーブン・ジェイ・グールドは著書『ワンダフル・ライフ』の中で、進化の過程をどの時点から繰り返しても、同じ結果は生まれないと主張している。[ 33 ]一部の生物学者は、ホモプラスティの発生をグールドの進化的偶発性理論に対する反論と捉えている。パウエルとマリスカル（2015）は、この意見の相違は二重性によるものであり、偶発性理論とホモプラスティ発生は同時に成り立ち得ると主張している。[ 34 ]

参照

参考文献

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