バイオーム
世界中の陸上生物群系をマッピングする 1 つの方法 (南極のツンドラは含まれません)

バイオーム（/ ˈ b aɪ . oʊ m / BY -ohm）とは、特定の気候、植生、動物、生態系を持つ明確な地理的領域です。バイオームは、その物理的環境と地域の気候に応じて形成された生物群集で構成されています。[ 1 ] 1935年、タンズリーはこの概念に気候と土壌の側面を加え、生態系と名付けました。[ 2 ] [ 3 ]国際生物学計画（1964～1974年）のプロジェクトによって、バイオームの概念が普及しました。[ 4 ]

しかし、文脈によっては、 「バイオーム」という用語は異なる意味で用いられることがあります。ドイツ語文献、特にヴァルターの用語法では、この用語はビオトープ（具体的な地理的単位）と同様に用いられていますが、本稿で用いるバイオームの定義は、国際的な非地域的な用語として用いられています。つまり、地域がどの大陸に存在していても同じバイオーム名が用いられ、ヴァルターの「ゾノバイオーム」、「オロバイオーム」、「ペドバイオーム」（気候帯、高度、土壌によって決定されるバイオーム）に相当します。[ 5 ]

ブラジルの文献では、「バイオーム」という用語は、生物地理学的区分（種構成に基づく地域、植物種を考慮する場合は「植物相区分」という用語が使用される）の同義語として、あるいは、亜大陸規模の地理的空間で、類似した地形学的・気候学的特徴と特定の植生形態が優勢であるアブ・サベルの「形態気候学的・植物地理学的領域」の同義語として使用されることがある。実際には、どちらも多くのバイオームを含む。[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

分類

世界をいくつかの生態学的ゾーンに区分することは困難である。特に、地球上のあらゆる場所に小規模な変異が存在すること、そして一つのバイオームから別のバイオームへと徐々に移行していくことを考慮すると、その境界は恣意的に設定され、その特徴づけは、その地域に優勢な平均的な条件に基づいて行われなければならない。[ 9 ]

1978年に行われた北米の草原に関する研究[ 10 ]では、蒸発散量（mm/年）と地上部の純一次生産量（g/m 2 /年）の間に正のロジスティック相関が認められた。この研究の一般的な結論は、降水量と水利用は地上部の一次生産を、日射量と気温は地下部の一次生産（根）を、気温と水は冷季型と暖季型の生育習性につながるというものだった。[ 11 ]これらの知見は、ホールドリッジの生物分類体系（下記参照）で用いられたカテゴリーの説明に役立ち、この分類体系は後にウィテカーによって簡略化された。しかし、多数の分類体系とそこで用いられる決定要因の多様性は、バイオームが作成された分類体系に完全には当てはまらないことを強く示唆している。

ホールドリッジ（1947、1964）ライフゾーン

ホールドリッジ生物圏分類体系。考案者は三次元的に考えていたが、通常は三角形の枠の中に六角形を二次元的に並べた形で示される。

1947年、アメリカの植物学者で気候学者のレスリー・ホールドリッジは、気温と降雨量が植生に及ぼす生物学的影響に基づいて気候を分類しました。この分類は、この2つの非生物的要因が生息地に見られる植生の種類を決定する最大の要因であるという仮説に基づいています。ホールドリッジは4つの軸を用いて30の「湿度地域」を定義しており、これは彼の図にも明確に示されています。この分類では土壌と日照がほとんど考慮されていませんが、ホールドリッジ自身もこれらが重要であることを認識していました。

Allee (1949) バイオームタイプ

Allee (1949)による主要なバイオームタイプ: [ 12 ]

ケンデイ（1961）バイオーム

ケンデイ（1961）による世界の主要なバイオーム：[ 13 ]

ウィテカー（1962、1970、1975）バイオームタイプ

年間平均気温と降水量の関数としての植生タイプの分布。

ウィテカーは、降水量と気温という2つの非生物的要因を用いてバイオームを分類しました。彼の分類法はホールドリッジの分類法を単純化したものと見なすことができます。より分かりやすい一方で、ホールドリッジのより具体的な特徴は欠けています。

ウィテカーは理論的主張と経験的サンプリングに基づいたアプローチを採用した。彼は以前にバイオーム分類のレビューをまとめていた。[ 14 ]

ウィテカーのスキームを理解するための重要な定義

  • 人相学: 植物の外観、またはバイオームの見かけ上の特徴、外見上の特徴、または生態学的コミュニティや種 (植物を含む) の外観を指す場合もあります。
  • バイオーム: 特定の大陸における、植生構造、景観、環境の特徴、動物群集の特性が類似した陸上生態系のグループ。
  • 構成: 特定の大陸における主要な種類の植物群落。
  • バイオームタイプ: 地形学的に定義される、異なる大陸の収束バイオームまたは構成のグループ。
  • フォーメーション型: 収束型フォーメーションのグループ化。

ウィテカーによるバイオームとフォーメーションの区別は簡略化できる。フォーメーションは植物群落のみに適用される場合に用いられ、バイオームは植物と動物の両方に適用される場合に用いられる。ウィテカーによるバイオーム型またはフォーメーション型という慣習は、類似の群落を分類するためのより広範な方法である。[ 15 ]

バイオームタイプを分類するためのウィテカーのパラメータ

ウィテカーは、生態躍層パターンの「勾配分析」と呼ばれる手法を用いて、世界規模で生物群集と気候を関連付けました。ウィテカーは、陸上領域における4つの主要な生態躍層を考慮しました。[ 15 ]

  1. 潮間帯：満潮から干潮まで場所によって強度が異なり、水と乾燥が交互に起こる地域の湿度勾配
  2. 気候水分勾配
  3. 高度による温度勾配
  4. 緯度による気温勾配

これらの勾配に沿って、ウィテカーはバイオームの種類を定性的に確立できるいくつかの傾向に気づきました。

  • 勾配は好ましいものから極端なものまで変化し、それに応じて生産性も変化します。
  • 相の複雑さの変化は、環境がどの程度好ましいかによって異なります（環境が好ましくなくなると、コミュニティ構造が減少し、階層の分化が減少します）。
  • 構造の多様性の傾向は種の多様性の傾向に従います。アルファ種とベータ種の多様性は、好ましい環境から極端な環境に向かうにつれて減少します。
  • それぞれの成長形態（草、低木など）は、生態躍層に沿って最も重要となる特徴的な場所を持っています。
  • 世界のさまざまな地域における類似の環境では、同じ成長形態が優勢である場合があります。

ウィテカーは勾配(3)と(4)の効果を合計して全体的な温度勾配を算出し、これを勾配(2)である水分勾配と組み合わせて、上記の結論をウィテカー分類法として知られる方法で表現しました。この分類法は、平均年間降水量（x軸）と平均年間気温（y軸）をグラフ化し、バイオームタイプを分類します。

バイオームの種類

  1. 熱帯雨林
  2. 熱帯季節雨林
  3. 温帯巨大熱帯雨林
  4. 山地熱帯雨林
  5. 温帯落葉樹林
  6. 温帯常緑樹林
  7. 亜北極・亜高山帯の針葉樹林（タイガ）
  8. エルフの森
  9. とげの森
  10. ソーンスクラブ
  11. 温帯林
  12. 温帯低木林
  13. サバンナ
  14. 温帯草原
  15. 高山草原
  16. ツンドラ
  17. 熱帯砂漠
  18. 温帯砂漠
  19. 冷温帯砂漠の低木林
  20. 北極高山砂漠
  21. 沼地
  22. 熱帯淡水湿地林
  23. 温帯淡水湿地林
  24. マングローブ湿地
  25. 塩沼
  26. 湿地[ 16 ]

グドール（1974–）の生態系タイプ

デイビッド・W・グッドオールが編集した『世界の生態系』シリーズは、地球上の主要な「生態系の種類またはバイオーム」を包括的にカバーしています。[ 17 ]

  1. 陸上生態系
    1. 自然陸上生態系
      1. 湿潤沿岸生態系
      2. 乾燥沿岸生態系
      3. 極地と高山ツンドラ
      4. 湿原：沼地、湿原、湿地、湿原
      5. 温帯砂漠と半砂漠
      6. 針葉樹林
      7. 温帯落葉樹林
      8. 自然の草原
      9. ヒースランドと関連する低木地帯
      10. 温帯広葉樹林
      11. 地中海型低木林
      12. 熱砂漠と乾燥した低木地帯
      13. 熱帯サバンナ
      14. 熱帯雨林の生態系
      15. 湿地林
      16. 撹乱された土地の生態系
    2. 管理された陸上生態系
      1. 管理された草地
      2. 畑作物生態系
      3. 樹木作物生態系
      4. 温室生態系
      5. バイオ産業エコシステム
  2. 水生生態系
    1. 内陸水生生態系
      1. 河川生態系
      2. 湖と貯水池
    2. 海洋生態系
      1. 潮間帯と沿岸域の生態系
      2. サンゴ礁
      3. 河口と閉鎖海域
      4. 大陸棚の生態系
      5. 深海の生態系
    3. 管理された水生生態系
      1. 管理された水生生態系
  3. 地下生態系
    1. 洞窟生態系

ウォルター（1976、2002）ゾノバイオーム

ハインリッヒ・ヴァルター分類法は、気温と降水量の季節性を考慮しています。この分類法は、降水量と気温も評価し、9つの主要なバイオームタイプと、重要な気候特性および植生タイプを特定しています。各バイオームの境界は、植物の形態、ひいてはその地域を特徴づける植生の強力な決定要因である水分と寒冷ストレスの条件と相関しています。沼地の洪水などの極端な条件は、同じバイオーム内で異なる種類の群集を形成する可能性があります。[ 5 ] [ 18 ] [ 19 ]

番号 ゾノバイオーム 帯状土壌タイプ 帯状植生タイプ
ZB I 赤道直下、常に湿潤、気温の季節性は小さい 赤道褐色粘土 常緑熱帯雨林
ZB II 熱帯、夏の雨季と涼しい「冬の」乾季 赤色粘土または赤色土 熱帯季節林、季節乾燥林、低木林、またはサバンナ
ZB III 亜熱帯、季節性が強く、乾燥した気候 セロセメス、シエロゼメス かなり露出した表面を持つ砂漠の植生
ZB IV 地中海性気候、冬は雨季、夏は干ばつ 地中海の褐色土 硬葉樹（干ばつに適応）、霜に弱い低木地および森林
ZB V 温暖な気候で、時々霜が降り、夏には降雨量が最も多くなることが多い 黄色または赤色の森林土壌、わずかにポドソル質の土壌 温帯常緑樹林、やや霜に弱い
ZB VI ネモラル、冬季は凍結する温暖な気候 森林の褐色土と灰色の森林土壌 耐霜性、落葉性、温帯性林
ZB VII 大陸性、乾燥、夏は温暖または暑く、冬は寒い チェルノーゼムからセロゼムへ 草原と温帯砂漠
ZB VIII 北方性、涼しい夏と長い冬がある冷たい温帯 ポドソル 常緑で耐霜性のある針葉樹林（タイガ）
ZB IX 極地では、短くて涼しい夏と長くて寒い冬 ツンドラのソリフラクションを伴う腐植土（永久凍土） 永久凍土の上に生育する、樹木のない低い常緑植物

シュルツ（1988）エコゾーン

シュルツ（1988、2005）は9つのエコゾーンを定義した（彼のエコゾーンの概念はBBCのエコゾーンの概念よりもバイオームの概念に近い）。 [ 20 ]

  1. 極地/亜極地
  2. 北方帯
  3. 湿潤な中緯度
  4. 乾燥した中緯度地域
  5. 冬の雨が降る亜熱帯
  6. 一年中雨が降る亜熱帯
  7. 乾燥した熱帯および亜熱帯
  8. 夏の雨が降る熱帯地方
  9. 一年中雨が降る熱帯地方

ベイリー（1989）生態地域

ロバート・G・ベイリーは、 1976年に出版された地図の中で、アメリカ合衆国の生態地域の生物地理学的分類システムをほぼ完成させました。彼はその後、1981年に北米の残りの地域、1989年には世界を対象にこのシステムを拡張しました。ベイリーのシステムは気候に基づいており、4つの領域（極地、湿潤温帯、乾燥、湿潤熱帯）に分かれており、さらに他の気候特性（亜寒帯、温暖温帯、高温温帯、亜熱帯、海洋性および大陸性、低地および山岳性）に基づいて区分されています。[ 21 ] [ 22 ]

  • 100 極地ドメイン
    • 120ツンドラ師団 (ケッペン: Ft )
    • M120 ツンドラ師団 – 山岳州
    • 130 亜寒帯部門 (ケッペン: E )
    • M130 亜北極圏 – 山岳州
  • 200 湿潤温帯ドメイン
  • 300 ドライドメイン
    • 310 熱帯/亜熱帯ステップ地域
    • M310 熱帯・亜熱帯ステップ地域 – 山岳州
    • 320 熱帯・亜熱帯砂漠部
    • 330 温帯ステップ地域
    • 340 温帯砂漠管区
  • 400 湿潤熱帯地域
    • 410 サバンナ師団
    • 420 熱帯雨林部門

Olson & Dinerstein (1998) WWF / Global 200のバイオーム

Olson と Dinerstein らによる世界の陸生バイオーム。WWF と Global 200 で使用されています。
  01.熱帯および亜熱帯の湿潤広葉樹林
  02.熱帯・亜熱帯の乾燥広葉樹林
  03.熱帯および亜熱帯の針葉樹林
  04.温帯広葉樹林と混交林
  05.温帯針葉樹林
  06.タイガと北方林
  07.熱帯および亜熱帯の草原、サバンナ、低木地帯
  08.温帯の草原、サバンナ、低木地帯
  09.洪水に見舞われた草原とサバンナ
  10.山地の草原と低木地帯
  11.ツンドラ
  12.地中海の森林、林地、低木地帯
  13.砂漠と乾燥した低木地帯
  14.マングローブ
  岩と氷、または非生物的陸地

世界自然保護基金（WWF）が招集した生物学者チームは、世界の陸地を生物地理学的領域（BBCの分類では「エコゾーン」と呼ばれる）に分割し、さらにそれをエコリージョンに分割する体系を策定した（Olson & Dinerstein, 1998など）。各エコリージョンは、主要なバイオーム（主要生息地タイプとも呼ばれる）によって特徴付けられる。[ 23 ] [ 24 ]

この分類は、WWFが保全の優先事項として特定したグローバル200の生態地域のリストを定義するために使用されています。 [ 23 ]

陸上生態地域には、XXnnNN という形式の特定の EcoID があります (XX は生物地理領域、nn はバイオーム番号、NN は個体番号)。

生物地理学的領域（陸上および淡水）

旧北区西部の陸上生態帯には、 Olson & Dinerstein らによって番号が付けられた 14 のバイオームのうち 9 つが存在します。
  04.温帯広葉樹林と混交林
  05.温帯針葉樹林
  06.タイガと北方林
  08.温帯の草原、サバンナ、低木地帯
  09.洪水に見舞われた草原とサバンナ
  10.山地の草原と低木地帯
  11.ツンドラ
  12.地中海の森林、林地、低木地帯
  13.砂漠と乾燥した低木地帯
  岩と氷、または非生物的陸地

上記の領域体系（Udvardy（1975）に基づく）がほとんどの淡水種に適用できるかどうかは未解決である。[ 25 ]

生物地理学的領域（海洋）

バイオーム（陸生）

  1. 熱帯および亜熱帯湿潤広葉樹林（熱帯および亜熱帯、湿潤）
  2. 熱帯および亜熱帯の乾燥広葉樹林（熱帯および亜熱帯、半湿潤）
  3. 熱帯および亜熱帯針葉樹林（熱帯および亜熱帯、半湿潤）
  4. 温帯広葉樹林および混合林（温帯、湿潤）
  5. 温帯針葉樹林（温帯、湿潤～半湿潤）
  6. 北方林/タイガ（亜北極、湿潤）
  7. 熱帯および亜熱帯の草原、サバンナ、低木地帯（熱帯および亜熱帯、半乾燥）
  8. 温帯草原、サバンナ、低木地帯（温帯、半乾燥）
  9. 洪水に見舞われた草原とサバンナ（温帯から熱帯、淡水または汽水が浸水）
  10. 山地草原と低木地帯（高山性または山地性気候）
  11. ツンドラ（北極）
  12. 地中海の森林、林地、低木林または硬葉樹林（温帯の暖かい半湿潤から半乾燥で冬に雨が降る）
  13. 砂漠および乾燥低木地帯（温帯から熱帯、乾燥）
  14. マングローブ（亜熱帯および熱帯、塩水浸水）[ 24 ]

バイオーム（淡水）

WWFによると、淡水生物群系として分類されるのは以下の通りである。[ 27 ]

バイオーム（海洋）

沿岸域および大陸棚域（浅海域）のバイオーム：

計画の概要

例：

その他のバイオーム

海洋バイオーム

プルヴォット（1896）のゾーンまたは「システム」：[ 29 ]

ロングハースト（1998）バイオーム：[ 30 ]

  • 沿岸
  • ポーラー
  • 貿易風
  • ウェスタリー

その他の海洋生息地タイプ（Global 200/WWF スキームではまだカバーされていないもの）:

人為的バイオーム

過去数世紀にわたり人為的バイオームは劇的に成長してきた

人類は、生物多様性と生態系プロセスの地球規模のパターンを変化させてきました。その結果、従来のバイオームシステムによって予測されていた植生形態は、作物や牧草地、あるいは都市に置き換えられ、地球上の陸地の大部分でもはや観察できなくなっています。人為起源バイオームは、農業、人間の居住地、都市化、林業、その他の土地利用など、人間と生態系との持続的で直接的な相互作用の地球規模のパターンに基づいて、陸上生物圏の別の見方を提供します。人為起源バイオームは、地球規模で人間と生態系の不可逆的な結合を認識し、地球の生物圏と人為起源バイオームを管理する方法を提供します。

オルソンとダイナースタインらによる14の陸上生物圏と国際地球圏生物圏計画の17の土地被覆クラスとの間には類似点が見られる。これには、衛星によって検出された「11の自然植生クラス、3つの開発されたモザイク状の土地クラス、および3つの非植生土地クラスを含む」。[ 31 ]
  水
  常緑針葉樹林
  常緑広葉樹林
  落葉針葉樹林
  落葉広葉樹林
  混合林
  閉鎖された低木地帯
  開けた低木地帯
  ウッディサバンナ
  サバンナ
  草原
  永久湿地
  農地
  都市と建物
  農地/自然植生モザイク
  雪と氷
  不毛またはまばらな植生

主要な人為的バイオーム:

微生物バイオーム

岩石内バイオーム

地表から数キロメートル下の岩石の孔や亀裂の中に生息する微生物のみで構成される岩石内バイオームは、ごく最近発見されたばかりで、ほとんどの分類体系には当てはまりません。[ 33 ]

気候変動の影響

人為的な気候変動は、地球上のバイオームの分布を大きく変える可能性があります。[ 34 ] [ 35 ]つまり、世界中のバイオームが大きく変化し、完全に新しいバイオームになる危険性があります。[ 36 ]具体的には、地球上の陸地面積の54%から22%が他のバイオームに対応する気候を経験することになります。[ 34 ]陸地面積の3.6%は、完全に新しい、または異常な気候を経験することになります。[ 37 ] [ 38 ]バイオームの変化の例としては、木本植物の侵入があり、これは草原のサバンナを低木サバンナに変えることがあります。[ 39 ]

北極圏と山岳圏のバイオームの平均気温は、通常の2倍以上上昇しており[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]、北極圏と山岳圏のバイオームが現在気候変動に対して最も脆弱であるという結論に至っています。[ 40 ]南米の陸上バイオームは、北極圏や山岳圏のバイオームと同様の気温傾向をたどると予測されています。[ 43 ] [ 44 ]年間平均気温が上昇し続けると、現在森林バイオームに存在する水分が枯渇します。[ 43 ] [ 45 ]

2081年から2100年までの2つの異なる気候変動シナリオにおける地球のバイオームの変化予測。上段は低排出シナリオ、下段は高排出シナリオ。バイオームはホールドリッジ・ライフゾーン・システムに基づいて分類されている。1%または100%の変化（濃い色）は、その地域が全く異なるバイオームゾーンタイプに完全に移行したことを示す。[ 46 ]

気候変動はすでに生物群系を変えており、陸上および海洋の生態系に悪影響を及ぼしています。[ 47 ] [ 48 ]気候変動は気温と平均的な気象パターンの長期的な変化を意味します。[ 49 ] [ 50 ]これにより、極端な気象現象の頻度と強度が大幅に増加します。[ 51 ]地域の気候が変化すると、その地域の動植物の変化が起こります。[ 52 ]例えば、IPCC第6次評価報告書で分析された4000種のうち、半数が気候変動に応じて分布を高緯度または標高に移動したことがわかりました。[ 53 ]

参照

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