細菌の増殖

成長はL = log(numbers)として示されます。ここで、numbers は 1 ml あたりのコロニー形成単位の数で、T (時間)に対して表されます。

細菌の増殖[ 1 ]は、細菌が二分裂と呼ばれるプロセスで2つの娘細胞に 増殖することです。突然変異が発生しない限り、結果として生じる娘細胞は元の細胞と遺伝的に同一です。したがって、細菌の増殖が発生します。分裂した娘細胞の両方が必ずしも生き残るわけではありません。ただし、生存数が平均で1を超えると、細菌集団は指数関数的に増加します。バッチ培養における指数関数的な細菌増殖曲線の測定は、伝統的にすべての微生物学者のトレーニングの一部でした。基本的な手段としては、直接および個別（顕微鏡、フローサイトメトリー[ 2 ]）、直接およびバルク（バイオマス）、間接および個別（コロニー計数）、または間接およびバルク（最確数、濁度、栄養素の吸収）法による細菌の計数（細胞計数）が必要です。モデルは理論と測定値を調和させます。[ 3 ]

フェーズ

細菌の増殖曲線\運動曲線

個体生態学的研究では、バッチ培養における細菌（または原生動物、微細藻類、酵母などの他の微生物）の増殖は、4つの異なる段階（遅滞期（A）、対数期または指数期（B）、定常期（C）、および死滅期（D））でモデル化できます。 [ 4 ]

  1. 誘導期（ラグフェーズ）では、細菌は生育環境に適応します。これは個々の細菌が成熟し、まだ分裂できない期間です。細菌の生育サイクルにおける誘導期では、RNA、酵素、その他の分子の合成が行われます。誘導期では、細胞は新しい培地ですぐに増殖しないため、ほとんど変化しません。細胞分裂がほとんどまたは全く起こらないこの期間は誘導期と呼ばれ、1時間から数日間続きます。この段階では、細胞は休眠状態ではありません。[ 5 ]
  2. 対数増殖期（対数増殖期または指数増殖期と呼ばれることもある）は、細胞倍加を特徴とする期間である。[ 6 ]単位時間あたりに出現する新しい細菌の数は、現在の個体数に比例する。増殖が制限されていない場合、倍加は一定の割合で継続するため、細胞数と個体数の増加率は、各期間ごとに倍増する。このタイプの指数増殖では、細胞数の自然対数を時間に対してプロットすると直線が得られる。この直線の傾きが生物の比増殖率であり、単位時間あたりの細胞分裂回数の尺度である。[ 6 ]この増殖の実際の速度（つまり、図の直線の傾き）は増殖条件に依存し、増殖条件は細胞分裂イベントの頻度と両方の娘細胞が生存する確率に影響を与える。制御された条件下では、シアノバクテリアは1日に4回個体数を倍増させることができ、その後、個体数を3倍にすることができる。[ 7 ]しかし、培地中の栄養素はすぐに枯渇し、老廃物が多くなるため、指数関数的な成長は無期限に続くことはできません。
  3. 定常期は、必須栄養素の枯渇や有機酸などの阻害物質の生成といった増殖制限因子によって生じることが多い。定常期は、増殖速度と細胞死速度が等しい状況で生じる。新生細胞数は増殖因子によって制限され、その結果、細胞増殖速度と細胞死速度が一致する。その結果、定常期には曲線が「滑らかな」水平直線となる。定常期には突然変異が発生する可能性がある。Bridgesら（2001）[ 8 ]は、定常期または飢餓状態の細菌のゲノムに生じる多くの突然変異はDNA損傷に起因するという証拠を示した。内因的に生成される活性酸素種が、このような損傷の主な原因であると考えられる。[ 8 ]この段階にある細菌は、冬眠因子を用いて代謝を遅くし、 休眠状態に入ることがある。[ 9 ]
  4. 死滅期（衰退期）では、細菌は死滅します。これは、栄養不足、その種の許容範囲を超えるまたは下回る環境温度、またはその他の有害な条件によって引き起こされる可能性があります。

この基本的なバッチ培養による増殖モデルは、大型動物の増殖とは異なる可能性のある細菌の増殖の側面を引き出し、強調している。このモデルでは、クローン性、無性二分裂、複製自体に比べて短い発育時間、一見低い死亡率、休眠状態から生殖状態に移行するか培地を調整する必要性、そして最後に、実験室で適応した菌株が栄養素を使い果たす傾向が強調されている。実際には、バッチ培養であっても、4つの段階は明確に定義されていない。細胞は、明確で継続的な促しがなければ同期して増殖せず（柄付き細菌の実験のように[ 10 ]）、指数関数的な段階の増殖は一定速度ではなく、ゆっくりと減少する速度、つまり栄養素濃度の低下と老廃物濃度の増加に直面して増殖と休眠の両方の圧力に対する一定の確率的応答である。

細菌数の減少は対数的になる場合もあり、この成長段階は負の対数的成長段階または負の指数的成長段階とも呼ばれる。[1]

バッチ培養の対数増殖期の終わり近くには、枯草菌[ 11 ]や他の細菌において、自然な遺伝子形質転換のコンピテンスが誘導されることがあります。自然な遺伝子形質転換はDNAの伝達の一種であり、DNA損傷を修復するための適応と考えられます。

バッチ培養は、細菌の増殖を研究する最も一般的な実験室培養法ですが、数ある方法の1つに過ぎません。理想的には、空間的に構造化されておらず、時間的に構造化されています。細菌培養物は、培地の単一バッチとともに密閉容器内で培養されます。いくつかの実験計画では、細菌培養物の一部を定期的に除去し、新鮮な滅菌培地に加えます。極端な場合には、これにより栄養素が継続的に更新されます。これはケモスタット、つまり連続培養と呼ばれます。理想的には、空間的に構造化されておらず、時間的に構造化されておらず、栄養素の供給と細菌の増殖の速度によって定義される定常状態にあります。バッチ培養と比較して、細菌は指数関数的増殖期に維持され、細菌の増殖速度は既知です。関連する装置には、タービドスタットやオーキソスタットなどがあります。大腸菌がケモスタット内で16時間の倍加時間で非常にゆっくりと増殖している場合、ほとんどの細胞は単一の染色体を持ちます。[ 2 ]

細菌の増殖は、必ずしも細菌を殺すことなく、静菌剤で抑制することができます。特定の毒素は、細菌の増殖を抑制したり、殺菌したりするために使用できます。抗生物質（より正確には抗菌薬）は、細菌を殺すために使用される薬剤です。副作用や人体への有害反応を引き起こす可能性がありますが、毒素には分類されません。複数の細菌種が存在する共生的な、自然に近い状況では、微生物の増殖はより動的かつ持続的です。

細菌の増殖に適した実験環境は液体だけではありません。バイオフィルムや寒天表面などの空間的に構造化された環境は、より複雑な増殖モデルを提供します。

ポリオーキシック成長

ジオーキシック（二相）とトリオーキシック（三相）の細菌増殖パターンの比較。プラトーは、微生物集団が新しい基質に適応する一時的な定常期を表しています。

ポリオーキシック成長（ギリシャ語の「多くの」を意味するポリと「成長する」を意味するオーキセインに由来）とは、一時的な定常期または遅延期によって区切られた複数の明確な指数関数的段階を特徴とする多相微生物成長パターンを指します。この現象は、微生物が複数の炭素源（基質）の混合物を含む複雑な培地で培養され、それらが同時にではなく順次消費されるときに発生します。

最も単純かつ古典的な形態は、二相性増殖（2段階）であり、ジャック・モノーが博士論文（1941年）とそれに続く論文（1945年）で初めて厳密に記述した。[ 12 ] [ 13 ]モノーは、大腸菌での実験で、グルコースとラクトースの両方を与えると、熱力学的に代謝効率が高いため、細菌はグルコースを最初に優先的に利用することを観察した。この最初の段階では、ラクトース代謝に必要な酵素が阻害される。これはカタボライト抑制として知られる調節メカニズムである。グルコースが完全に枯渇して初めて、細菌の集団は必要な酵素（例えば、 β-ガラクトシダーゼ）を合成するための一時的なラグ期に入り、ラクトースによる2番目の指数関数的増殖期につながる。

リグノセルロース加水分解物や廃棄物ストリームの発酵などの複雑な環境または産業的状況では、細菌は多様な栄養プールに遭遇し、高次のポリオーキシックパターン（例えば、トリオーキシックまたはテトラオーキシック成長）を引き起こす可能性があります。これらのダイナミクスの正確な数学モデル化は、バイオプロセス制御に不可欠です。古典的なモデル（例えば、ゴンペルツ関数）は単相成長を記述しますが、現代の半機械論的フレームワークは、ポリオーキシーを複数のシグモイド相の合計として表します。これらのモデルにより、研究者は個々の基質消費相ごとに、最大比成長速度（ ）やラグ相期間（ ）などの運動パラメータを明示的に推定できます。 [ 14 ]これらのモデルの計算実装には、多段階成長曲線に関連する複雑なパラメータランドスケープを解決するために、ハイブリッド最適化アルゴリズムが必要になることがよくあります。[ 15 ]r最大{\displaystyle r_{\text{max}}}λ{\displaystyle \lambda}

第5段階：長期定常期

長期定常期は、細胞分裂がほとんど行われない初期定常期とは異なり、誕生率と死滅率が均衡している非常に動的な期間です。死滅期後、大腸菌は栄養素を添加することなく、バッチ培養で長期間維持できることが証明されています。[ 16 ] [ 17 ]滅菌蒸留水を用いて容積と浸透圧を維持することで、好気培養では、バッチ培養で栄養素を添加することなく、1mlあたり約10 6コロニー形成単位（CFU）の密度で5年以上維持することができます。[ 18 ]

環境条件

環境要因は、酸性度（pH）、温度、水分活性、主要栄養素および微量栄養素、酸素レベル、毒素など、細菌の増殖速度に影響を与えます。極限環境細菌を除き、細菌間の条件は比較的一定である傾向があります。細菌は増殖に最適な条件を持っていますが、その条件から外れると、ストレスによって増殖が低下または停止したり、休眠状態（胞子形成など）、あるいは死滅したりする可能性があります。最適ではない増殖条件を維持することは、食品保存の重要な原則です。

温度

微生物の大部分は適度な温度で最もよく増殖します。食品の保存には、増殖に最適な温度を維持することが不可欠です。この原理から、冷蔵や徹底的な調理法が採用されるようになりました。微生物は、増殖・繁殖する温度によって分類されます。以下の通りです。

  • 好冷主義者

好冷菌は低温に適応した極限環境微生物です。生育に最適な温度は0～15℃です。[ 19 ]好冷菌は、極地氷床、永久凍土、極地表面、深海など、地球の極寒の生態系に典型的に見られます。これらの場所で生存するために、好冷菌は低温だけでなく極端な環境条件にも適応する必要があります。これらの生理学的適応は十分に研究・解明されていませんが、膜流動性の調節、低温順応性タンパク質合成、凍結耐性など、いくつかの適応が知られています。酵素レベルでは、活性部位またはタンパク質全体を不安定化させることで、分子運動が一般的に凍結する温度でもタンパク質が活性で柔軟な状態を維持できるようになります。[ 20 ]

  • 中温菌

中温菌は、20～45℃の適度な温度で増殖することを好むことからその名が付けられました。微生物の大部分は中温菌に含まれます。

人体に影響を与える病原菌は、通常、中温菌であり、人体の中程度の温度範囲で最もよく増殖します。

  • 好熱菌

好熱菌は、45～80℃の高温で繁殖する微生物です。好熱菌には、45～70℃で生育する中温好熱菌と、70℃以上で生育する高度好熱菌が含まれます。高度好熱菌は、地熱や火山活動によって加熱された環境によく見られます。好熱菌は、これらの温度で生存するために様々なメカニズムを備えています。DNA結合タンパク質は、高温での安定性を高めるためにDNAをヌクレオソームに詰め込みます。膜の修飾は、イソ分岐脂肪酸などの膜タンパク質の強化に用いられます。多くの好熱菌はゲノムサイズが小さく、細胞分裂に必要なエネルギーを低減します。

酸度

細菌にとって最適な酸性度は、通常pH6.5～7.0（中性）付近です。これより低いpHで生育する細菌は好酸性菌、高いpHで生育する細菌は好アルカリ性菌です。一部の細菌は酸を排出するなどしてpHを変化させ、結果として最適条件より劣る状態を作り出します。[ 21 ]

水分活性

微生物の増殖に影響を与える環境条件は、通常個別に研究されます。しかし、温度と水分条件はしばしば密接に関連しています。温度条件にかかわらず、土壌水分レベルが低い場合、細菌の増殖率は低下します。[ 22 ]

酸素

細菌は好気性菌と嫌気性菌に分類されます。必要な酸素の量に応じて、細菌は以下のクラスに分類されます。

  1. 通性嫌気性菌、すなわち好気耐性菌であり、成長に必要な酸素が存在しない、または最小限である
  2. 偏性嫌気性菌は酸素が完全に存在しない場合にのみ生育する
  3. 通性好気性菌 - 酸素の存在下でも、ごく少量の酸素下でも生育できる
  4. 偏性好気性菌 - 酸素が存在する場合にのみ増殖する

微量栄養素

微生物は成長のために十分な栄養素を必要とします。微生物の成長に必要な微量栄養素には、亜鉛、銅、マンガン、鉄などがあります。微量栄養素は、自然界では微生物の成長を制限する要因にはなりませんが、補因子として働き、酵素の働きを助けます。[ 23 ]栄養素の必要量は微生物の種類によって異なります。例えば、珪藻類はアミノ酸合成にビタミンB12などのビタミンB群と、珪藻類の細胞成長を助けるメチオニン合成酵素を必要とします。[ 24 ]微量栄養素は成長と効率のために適切な量が必要ですが、過剰な微量栄養素は微生物の成長に有害となる可能性があります。

有毒化合物

エタノールなどの有毒化合物は、細菌の増殖を阻害したり、殺菌したりすることができます。これは消毒や食品保存に有益に使用されます。

参照

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この記事には、 2003 年 4 月 26 日にNupediaに投稿された記事の資料が含まれています。執筆者は Nagina Parmar、レビューと承認は生物学グループが担当し、編集者は Gaytha Langlois、主任レビュー担当者は Gaytha Langlois、主任コピーエディターは Ruth Ifcher と Jan Hogle です。

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