大型動物

地球上で現存する最大の陸上動物であるアフリカゾウ（前景）と、地球上で現存する最大の鳥類の一つであるマサイダチョウ（背景）

動物学において、メガファウナ（ギリシャ語のμέγας megas「大きい」と新ラテン語のfauna「動物の生命」に由来）は大型動物を指す。この用語の正確な定義は多岐にわたるが、一般的な閾値は約45キログラム（99ポンド）で、この下限は人間を中心としており、他の閾値は生態系における動物のサイズにより相対的である。[ 1 ]下限閾値の範囲は10キログラム（22ポンド）から1,000キログラム（2,200ポンド）までである。大型の体格は、一般的に繁殖速度が遅いことや、大型草食動物では成獣の捕食による死亡率が低い、あるいは無視できるほど低いことなどの他の特性と関連付けられている。

大型動物種は、木本植物の成長抑制やそれに伴う山火事の発生頻度の減少など、地域環境に大きな影響を与えています。また、小型動物の個体数を調節し、安定させる役割も担っています。

更新世には、大型動物相は世界中で多様であり、ほとんどの大陸生態系は、今日のアフリカの生態系と比較して、大型動物相の種の豊富さにおいて同等かそれ以上であった。後期更新世、特に約5万年前以降には、 1,000キログラム（2,200ポンド）を超える哺乳類の80%を含むほとんどの大型哺乳類種が絶滅したが、小型動物はほとんど影響を受けなかった。この顕著にサイズ偏向した絶滅は、地質学上の記録において他に例を見ないものである。ほとんどの著者は、人間と気候変動が原因である可能性が高いとしているが、どちらの要因の相対的な重要性についても大きな議論が続いている。

歴史

「大型動物相」という用語が最も古くから用いられている例の一つは、アルフレッド・ラッセル・ウォレスが1876年に著した『動物の地理的分布』である。彼はこれらの動物を「最も巨大で、最も獰猛で、最も奇妙な形態」と表現した。20世紀と21世紀においては、この用語は通常、大型動物を指す。大型動物相全体、あるいは大型動物相の特定のグループを定義する際に用いられる閾値には、様々なものがある。多くの科学文献では、ポール・S・マーティンが提唱した45キログラム（99ポンド）という閾値を採用し、動物を大型動物相に分類している。しかし、淡水種の場合は、30キログラム（66ポンド）が推奨される閾値である。一部の科学者は、100キログラム（220ポンド）を超える体重を草食性の陸生大型動物相、15キログラム（33ポンド）を超える体重を陸生肉食性の大型動物相と定義している。さらに、オーウェン＝スミスは体重が1,000キログラム（2,200ポンド）を超える草食動物を表すために「大型草食動物」という用語を作り出し、この用語は他の研究者にも使用されています。 [ 2 ]

現生動物の中で、大型動物相という用語は、現存する最大の陸生哺乳類を指すのに最もよく使われ、ゾウ、キリン、カバ、サイ、大型のウシなどが含まれる（ただしこれらに限定されない）。これら5つの大型草食動物のカテゴリーのうち、現在アフリカとアジア以外で見られるのはウシのみであるが、他の動物も以前はより広範囲に生息していたが、その生息域と個体数は時間とともに継続的に縮小・減少していた。野生のウマも大型動物相の例であるが、現在の生息域は旧世界、具体的にはアフリカとアジアに大きく限定されている。大型動物種は、食性によって、大型草食動物（ゾウなど）、大型肉食動物（ライオンなど）、大型雑食動物（クマなど）に分類できる。[ 3 ] [ 4 ]

意味

「メガファウナ」という用語が初めて提案されて以来、科学界全体で簡潔な定義が用いられてきませんでした。Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciencesに掲載された研究では、2020年におけるメガファウナの理解を深めるため、その用法を分類しようと試みられました。主題が重複する276件の科学文献を検討した結果、この用語の典型的な用法として「キーストーン・メガファウナ」と「機能的メガファウナ」の2つが特定され、さらに「頂点メガファウナ」というサブカテゴリが設けられました[ 1 ] 。これらの用法は、過去の研究におけるこの用語の参照方法や定義に基づいて定義され、今日の科学界における定義の現状を正確に反映しています。これらの定義のいずれにおいても、メガファウナを定義する種の体重の最小値は定められていません。これは、生息地や個体によって異なるためです。

キーストーン大型動物

キーストーン種とは、生息地において、その活動が他の種が依存するニーズを不釣り合いなほど満たしている個体群と定義され、1969年にロバート・T・ペインによって初めて定義された。[ 5 ]さらに、これらの種の生息環境における損失が、自然の生態学的プロセスを崩壊させ、さらなる損失をもたらす影響によっても定義される。キーストーン大型動物相は、この影響を持つ種であり、その質量と生息範囲の広さによってさらに強化されている。キーストーン大型動物相を他の定義から区別するには、個々の種のサイズ範囲と、それが生息地の機能に与える影響を組み合わせる必要がある。小型種もキーストーンになり得るが、この定義には当てはまらない。[ 2 ]

機能的な大型動物

機能的大型動物とは、現在、その分類群の中で最大とみなされ、その体格によって生息地において明確な利点を持つ傾向のある種を指します。この場合の「機能的」という用語は、これらの種がその体格を活かす能力に寄与する特性を指します。[ 6 ]この定義における実際の最小体重は、個体によって異なります。例えば、草食動物は通常約1000kgに達すると分類されますが、肉食動物は約13～16kgあれば十分です。頂点大型動物とは、このカテゴリーに属するこれらの種を指す追加用語です。[ 2 ]

頂点大型動物

「頂点」とは、通常、頂点捕食者を表す用語です。頂点捕食者は、生息する生息地を支配する肉食種であり、食物連鎖の頂点に位置し、広い狩猟範囲を有しています。[ 7 ]これらの大型動物種（例えば人間）の特徴は、捕食される可能性が低いことであり、成体になると、捕食される立場のためか体の大きさのためか、その可能性が大幅に高まります。[ 2 ]  捕食者ではない大型動物も、この頂点捕食者の考え方に当てはまります。なぜなら、同様に、彼らの生息範囲は、個体数抑制のために狩猟されるという典型的な現象ではなく、生息地の収容力によって大きく左右されるからです。

生態学的戦略

大型動物は、寿命が長く、個体数の増加率が遅く、死亡率が低く、（少なくとも大型の動物では）成体を殺せる天敵がほとんどいない、あるいは全くいないなど、K戦略家としての生態学的役割を示す傾向がある。 [ 8 ] [ 2 ]これらの特徴は大型動物に限ったことではないが、個体数の回復率が遅いこともあり、人間の過剰搾取に対して脆弱である。[ 9 ] [ 10 ]

大型動物は生息する環境に大きく貢献しています。大型動物の永続的な影響については、エンクイストの論文のように、注目すべき大型動物の絶滅事象の結果を考察したものなど、研究されてきました。人新世では、多くの大型種の個体数（動植物ともに）が減少し、それが生物圏全体の活動に深刻な悪影響を及ぼしたことが判明しました。[ 11 ]これは、土壌の再生、炭素循環、他の種の個体数制御など、多くの自然プロセスを補助するこれらの種が失われたことに起因すると考えられます。現在の地球規模の状況に基づいて行われたシミュレーションや研究によると、生息地から大型動物を除去すると、より小型の植物や動物がニッチを埋めることになり、現在機能している安定したシステムの連鎖が崩れることになります。[ 11 ]

大型化の進化

体サイズの大型化に関する一つの観察結果は、比較的短い期間にしばしば見られる急速な増加率は、はるかに長い期間にわたって持続可能ではないというものである。哺乳類の体重の経時的変化を調べたところ、ある期間における最大増加率は、期間の長さの0.25乗に比例することがわかった。[ 12 ]これは、最大体サイズの増大傾向の中で、解剖学的、生理学的、環境的、遺伝学的、その他の一連の制約が出現し、進化的革新によってこれらの制約を克服しなければ、さらなる体サイズ増大は不可能になることを反映していると考えられる。島嶼性矮小化現象に関連すると考えられるような、体重の大幅な減少では、著しく速い変化率が見られた。世代の長さで正規化すると、体重減少の最大率は、10倍の変化における体重増加の最大率の30倍以上であることがわかった。[ 12 ]

陸生哺乳類では

最大の竜脚類恐竜の一つであるパタゴティタンと比較した大型陸生哺乳類

約66Ma （百万年前）前に非鳥類型恐竜を絶滅させた白亜紀-古第三紀の絶滅イベントの後、陸生哺乳類は、空になった生態学的ニッチを占めるために多様化するにつれて、体の大きさがほぼ指数関数的に増加した。イベント前にはわずか数kgだった最大サイズは、数百万年後には約50キログラム（110ポンド）、暁新世の終わりには約750キログラム（1,650ポンド）に達した。この体重増加傾向は、約40Ma前（始新世後期）に横ばいになったようで、体重が3桁以上増加した後、生理的または生態学的な制約に達したことを示唆している。[ 13 ]しかし、世代ごとのサイズ増加率の観点から考えると、指数関数的な増加は30Ma前のインドリコテリウムの出現まで続いていたことがわかる。 （世代時間は体重に比例するため、サイズが大きくなるにつれて世代時間も長くなるため、対数質量対時間のプロットは直線近似から下向きにカーブする。）[ 12 ]

大型草食動物は最終的に10,000キログラム（22,000ポンド）を超える体重に到達した。これらのうち最大のインドリコテリウム類と吻類は後腸発酵動物であり、大量の食物摂取に対応するために胃腸の通過を加速できるという点で前腸発酵動物よりも優れていると考えられている。 [ 14 ]異なる哺乳類クレードの世代ごとの最大体重の増加率を比較した場合（マクロ進化の時間スケールで平均した率を使用）と同様の傾向が見られる。陸生哺乳類のうち、時間（Ma）に対する体重の増加率0.259が最も速かったのは奇蹄目（傾き2.1）で、これに続いて齧歯類（1.2）と吻類（1.1）が続き、これらはすべて後腸発酵動物である。偶蹄類の増加率（0.74）は、奇蹄類の約3分の1でした。肉食動物の増加率（0.65）はさらにわずかに低く、霊長類は、おそらく樹上生活の習性から、研究対象となった哺乳類グループの中で最も低い増加率（0.39）を示しました。[ 12 ]

真獣類のいくつかのグループ（偶蹄類のアンドリューサルクス（以前はメソニクス科と考えられていた） 、オキシアエニドのサルカストドン、肉食動物のアンフィシオンとアルクトドゥス）の陸生哺乳類肉食動物はすべて、最大でおよそ1,000キログラム（2,200ポンド）の大きさに達した[ 13 ]（肉食動物のアルクトテリウムとヒアエノドン類のシンバクブワは、これよりいくらか大きかった可能性がある）。知られている最大の後獣類肉食動物であるプロボヒアエナ・ギガンテアは、どうやら600キログラム（1,300ポンド）に達し、これもこの限界に近い。[ 15 ]哺乳類肉食動物についても、哺乳類の代謝率、獲物を獲得するためのエネルギーコスト、および獲物摂取の最大推定速度係数に基づいて、同様の理論上の最大サイズが予測されている。[ 16 ]また、哺乳類の肉食動物の最大サイズは、最高速度で走るときに上腕骨が耐えられるストレスによって制限されるという説もある。 [ 15 ]

過去4000万年間の最大体サイズの変動を分析すると、気温の低下と大陸の陸地面積の増加が最大体サイズの増大と関連していることが示唆される。前者の相関はベルクマンの法則[ 17 ]と一致し、寒冷な気候における大きな体重の体温調節上の利点[13]、大型生物が食料供給の季節性への対応能力に優れていること[ 17 ]、またはその他の要因[ 17 ]に関連している可能性がある。後者の相関は、生息範囲と資源の制限という観点から説明できる。[ 13 ]しかし、これら2つのパラメータは相互に関連しており（氷河作用の増加に伴う海面低下のため）、最大体の傾向の要因を特定することはより困難になっている。[ 13 ]

海洋哺乳類では

ヒゲクジラの比較サイズ

後期ペルム紀に四肢動物（最初は爬虫類、後に哺乳類）が海に戻って以来、肺を使用したより効率的な酸素摂取が可能になったため、海洋の体長範囲の上限を占めてきました。[ 18 ] [ 19 ]鯨類の祖先は、約5300万年前のイヌほどの大きさの半水生のパキケティッド類であると考えられています。 [ 20 ] 40 Ma前までには、鯨類はバシロサウルスで体長20 m（66フィート）以上に達していました。バシロサウルスは細長い蛇のようなクジラで、現代のクジラとは多くの点で異なり、現代のクジラの祖先ではありませんでした。その後、鯨類の大型化の進化は一時的に停止し、その後逆行したようですが、利用可能な化石記録は限られています。しかし、3100万年前（漸新世）から現在までの期間、鯨類はどの陸生哺乳類のグループよりも著しく急速に体重が増加した（体重増加率は100万年あたり3.2倍の0.259 ）。 [ 12 ]この傾向により、史上最大の動物である現代のシロナガスクジラが誕生した。鯨類の大型化が急速に進んだのには、いくつかの理由が考えられる。体サイズの増加に対する生体力学的制約が少ないのは、重力に逆らって立つのではなく水中に浮遊していること、また陸上移動ではなく遊泳動作をしていることによると考えられる。また、空気に比べて水は熱容量と熱伝導率が大きいため、海洋内温動物では体サイズが大きいことによる体温調節上の利点が高まる可能性があるが、収穫逓減が当てはまる。[ 12 ]

ハクジラ類では、体の最大サイズは餌の入手可能性によって制限されるようだ。マッコウクジラやハチクジラのように体が大きいと、より深く潜って、競争の少ない環境で比較的捕獲しやすい大型頭足動物の獲物に近づくことができる。ハクジラ類と比較すると、ヒゲクジラの濾過摂食の効率は、プランクトン性食物が密集している場合には体が大きくなるほど有利になり、体が大きい方が有利になる。ナガスクジラの突進摂食法は、ヒゲクジラ科のクジラの突進摂食法よりもエネルギー効率が高いようだ。後者の方法は、密度が低く、プランクトンがまばらな場合に用いられる。[ 21 ]地球の近年の歴史における寒冷化傾向は、風による湧昇によってプランクトンが豊富な地域を増やし、巨大クジラの進化を促進した可能性がある。 [ 21 ]

鯨類は巨大な体になる唯一の海洋哺乳類ではありません。[ 22 ]史上最大の肉食哺乳類は海鰭脚類で、その中で最大のものはミナミゾウアザラシで、体長は6メートル（20フィート）を超え、体重は5,000キログラム（11,000ポンド）にもなります。他の大型鰭脚類には、体重4,000キログラム（8,800ポンド）のキタゾウアザラシ、 2,000キログラム（4,400ポンド）のセイウチ、1,135キログラム（2,502ポンド）のトドなどがいます。 [ 23 ] [ 24 ]海牛類は、鯨類とほぼ同時期に完全に水生生活に適応した別の海洋哺乳類のグループです。 海牛類はゾウと近縁です。最大の海牛類はステラーカイギュウで、体長は最大10メートル（33フィート）、体重は8,000～10,000キログラム（18,000～22,000ポンド）に達し、18世紀に乱獲されて絶滅した。[ 25 ]

飛べない鳥の場合

人間と4種のモアの大きさの比較:
1.ディノルニス・ノヴァエゼアランディアエ
2.エメウス・クラッスス
3.アノマロプテリクス・ディディフォルミス
4.ディノルニス・ロブストゥス

非鳥類型恐竜の絶滅後、すべての哺乳類が当初小型であったため、哺乳類以外の脊椎動物は（暁新世に）約1000万年間、大きな競争なしに巨大化のチャンスに恵まれました。[ 26 ]この期間、頂点捕食者のニッチは、陸生ワニ類（例：プリスティチャンプスス）、大型ヘビ類（例：ティタノボア） 、オオトカゲ科などの爬虫類、または飛べない鳥類[ 13 ]（例：南米のパレオプシロプテルス）によって占められることが多かった。この時期は、北半球で大型動物相の飛べない草食性ガストルニス科鳥類が進化し、ゴンドワナ大陸とヨーロッパで飛べない古顎類が大型に進化した時期でもあります。ガストルニス科と少なくとも1つの飛べない古顎類の鳥類の系統はヨーロッパに起源を持ち、両系統とも哺乳類が45キログラム（99ポンド）未満であった時代には大型草食動物のニッチを支配していた（大型哺乳類の進化が早かった北米やアジアなどの他の陸地とは対照的）。また暁新世にはヨーロッパ最大の四肢動物であった。[ 27 ]

飛べない古顎類である走鳥類は、従来、小型の飛べる近縁種である新熱帯シギダチョウとは別の系統であると考えられてきた。しかしながら、最近の遺伝学的研究により、シギダチョウは走鳥類の系統樹の中にうまく巣を作り、ニュージーランドの絶滅したモアの姉妹群であることが明らかになった。 [ 26 ] [ 28 ] [ 29 ]同様に、ニュージーランドの小型キーウィはマダガスカルの絶滅したゾウドリの姉妹群であることがわかった。[ 26 ]これらの発見は、飛べないことと巨大化が走鳥類の間で並行進化により複数回独立して発生したことを示している。[ 30 ]

捕食性の大型飛べない鳥類は、新生代前期には哺乳類としばしば競合することができた。しかし、新生代後期には進化した肉食動物に取って代わられ、絶滅した。北アメリカでは、バソルニス科のパラクラックスとバソルニスが頂点捕食者であったが、中新世前期までに絶滅した。南アメリカでは、近縁のフォルスラコス科が新生代の大半の間、後獣類のスパラソドン類と優勢な捕食ニッチを共有していたが、鮮新世に（アメリカ大陸のグレート・インターチェンジの一環として）北アメリカから真獣類の捕食者が到来すると衰退し、最終的に絶滅した。対照的に、大型の草食性の飛べない走鳥類は現在まで生き残っている。[ 30 ]

しかし、新生代の飛べない鳥類は、捕食性のブロントルニス、おそらくは雑食性のドロモルニス・スティルトンニ[ 30 ] 、あるいは草食性のエピオルニスを含めて、いずれも体重が500キログラム（1,100ポンド）を大きく超えることはなく、最大の哺乳類肉食動物の大きさに達することはなく、ましてや最大の哺乳類草食動物の大きさに達することはなかった。鳥類の卵殻の厚さは卵の質量に比例して増加し、卵のサイズが大きくなることで、鳥類のサイズに上限が設けられると示唆されている。[ 31 ] [注 1 ]ドロモルニスの最大種であるドロモルニス・スティルトンニは、鳥類の最大体重に達した後、数倍もの大きさに進化した有袋類のディプロトドン類に競争で負けて絶滅した可能性がある。[ 34 ]

巨大なカメでは

巨大なリクガメは後期新生代大型動物相の重要な構成要素であり、ヒト科動物が到来するまで、あらゆる非極性大陸に存在していた。[ 35 ] [ 36 ]知られている最大の陸生リクガメはメガロケリス・アトラスで、体重はおそらく約1,000 kg（2,200ポンド）あったと思われる。[ 37 ]

初期の水生カメ目、例えば白亜紀の海洋性アーケロン[ 38 ]や中新世の淡水性ストゥペンデミスなどは、体重が2,000kg（4,400ポンド）を超えるかなり大型のものもあった。[ 39 ]

大型動物の大量絶滅

タイミングと考えられる原因

人類の初出現時期と、異なる陸地における特異な大型動物の絶滅の波動との相関関係
過去45万年間の地球規模の気候変動の周期的なパターン（南極の気温と地球の氷の量に基づく）。これは、大型動物の絶滅の波を説明するような特異な気候イベントはなかったことを示している。

最終氷期後半には、アメリカ大陸、オーストラリア・ニューギニア、ユーラシア大陸において、多数の絶滅が発生しました。この時期には、体重1,000キログラム（2,200ポンド）を超える陸生動物の80%以上を含む、大型哺乳類のほとんどが絶滅しました。小動物や植物などの生物は、概ねこれらの絶滅の影響を受けませんでした。これは、過去3,000万年間の絶滅において前例のないことです。[ 40 ]

絶滅の波は、様々な説によって、人間の狩猟、気候変動、病気、地球外からの衝突、他の動物との競争、あるいはその他の原因によるものとされてきた。しかし、更新世末期のこの絶滅は、過去5万年間に地球上の多くの地域で発生した一連の大型動物の絶滅の波の一つに過ぎず、アフリカとアジア（在来の大型動物が現生人類と共に進化する機会があった地域）は比較的影響が少なかった。後者の地域では、過去数百万年の間に大型動物、特に移動速度の遅い種（巨大なゾウガメに代表される脆弱な大型動物のグループ）が徐々に減少していった。[ 41 ] [ 42 ]

アフロユーラシア大陸の外では、これらの大型動物相の絶滅は、人類が以前には人が住んでいなかった地域に広がったのとほぼ同様の、非常に特徴的な陸地ごとのパターンをたどり、気候の歴史との全体的な相関関係は見られません（これは、海洋酸素同位体や大気中の二酸化炭素濃度などの気候マーカーの最近の地質学的期間にわたるプロットで視覚化できます）。[ 43 ] [ 44 ]オーストラリア[ 45 ]と近くの島々（例えば、フローレス島[ 46 ]）は、約46,000年前に最初に襲われ、続いて約41,000年前にタスマニアが襲われました（約43,000年前にオーストラリアへの陸橋が形成された後）。[ 47 ] [ 48 ] [ 49 ]オーストラリアとニューギニアの大型動物の絶滅における人間の役割は議論の的となっており、複数の研究で、人間が大陸に到着する前から種の数が減少しており、人間による捕食の証拠はないことが示されています。[ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]代わりに、気候変動の影響が種の減少の原因として挙げられています。[ 54 ] [ 50 ]同様に、日本は約3万年前に大型動物のほとんどを失い、[ 55 ]北米は1万3000年前[注2 ]、南米は約500年後、[ 57 ] [ 58 ]キプロスは1万年前、[ 59 ] [ 60 ]アンティル諸島は6000年前、[ 61 ] [ 62 ]ニューカレドニア[ 63 ]および近隣の島々[ 64 ]は3000年前、マダガスカルは2000年前、[ 65 ]ニュージーランドは700年前、[ 66 ]マスカリン諸島は400年前、[ 67 ]コマンドール諸島は250年前です。[ 68 ]世界のほぼすべての孤立した島々は、人類の到来直後に同様の絶滅の事例を提供することができますが、ハワイ諸島などこれらの島々のほとんどには陸上の大型動物は存在しなかったため、絶滅した動物は小さくなりましたが、それでも島の巨大化を示していました。[ 43 ] [ 44 ]

過去5万6000年間における全北区における大型動物の絶滅と消滅の時期を分析した結果、こうした出来事は急激な温暖化が起こった亜寒帯期に集中する傾向があることが明らかになったが、それは人間も存在していた時期に限られる。人間は、大型動物種が気候変動に適応するための移住と再定着のプロセスを阻害した可能性がある。[ 69 ]少なくとも一部の地域では、亜寒帯期は人間の人口が拡大した時期であった。[ 70 ]

オーストラリア、クイーンズランド州リンチクレーターの過去13万年間の湿地堆積物コア中のスポロルミエラ菌胞子（主に大型草食動物の糞に由来）の分析により、この地域の大型動物相は約4万1000年前、気候変動が最小限であった時期にほぼ絶滅したことが明らかになりました。この変化は木炭の増加を伴い、その後、熱帯雨林から火災に耐性のある硬葉植物への移行が起こりました。この変化の高解像度の時系列は、人間による狩猟のみが大型動物相を絶滅させ、その後の植物相の変化は、草食動物の絶滅と火災の増加の結果である可能性が高いという仮説を裏付けています。[ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ]火災の増加は大型動物の絶滅から約1世紀遅れて起こり、これはおそらく草食動物の放牧が止まって燃料が蓄積された結果であると考えられる。その後数世紀の間、草は増加し、さらに1世紀遅れで硬葉植物が増加し、さらに約1000年後に硬葉植物林が発達した。[ 73 ]約12万年前と7万5000年前の2度の気候変動期には、より寒冷で乾燥した気候への変化に応じて、この場所で硬葉植物も増加したが、どちらの出来事も大型動物の個体数に大きな影響を与えなかった。[ 73 ]更新世の大型動物の消失における人間の狩猟者の責任に関する同様の結論は、オーストラリアの飛べない鳥であるゲニオルニス・ニュートンの卵殻破片の大規模なコレクションの分析から得られた高解像度の年表から導き出されたものであり、[ 75 ] [ 76 ] [ 74 ]北米東部の湖のスポロルミエラ菌の胞子の分析から得られたものであり、 [ 77 ] [ 78 ]アメリカ南西部の6つ以上の洞窟に残されたシャスタの地上ナマケモノの糞の堆積物の研究から導き出されたものである。 [ 79 ] [ 80 ]

人間による狩猟と環境撹乱の継続は、近年における大型動物のさらなる絶滅を招き、近い将来におけるさらなる絶滅の深刻な危機をもたらしています（下記の例を参照）。主に肉やその他の体の一部を目的とした人間による直接的な殺害は、現代の大型動物の減少における最も重要な要因です。[ 81 ] [ 82 ]

地球の地質学的歴史においては、それ以前にも多くの大量絶滅が起こり、当時の大型動物相の一部または全てが絶滅しました。有名な例としては、白亜紀-古第三紀の大量絶滅イベントがあり、非鳥類型恐竜と他のほとんどの巨大爬虫類が絶滅しました。しかし、それ以前の大量絶滅はより地球規模で発生し、大型動物相に選択的な影響はそれほど大きくありませんでした。つまり、植物、海洋無脊椎動物[ 83 ] 、プランクトンなど、他の多くの種も絶滅したのです。したがって、それ以前の大量絶滅は、より一般的な生物圏への撹乱によって引き起こされたに違いありません[ 84 ]。

大型動物の減少の影響

草食性の大型動物の減少は木本植物の成長の増加につながり、[ 85 ]結果として山火事の発生頻度が増加します。[ 86 ]大型動物は侵入植物の成長を抑制するのに役立つ可能性があります。[ 87 ]大型の草食動物と肉食動物は小動物の個体数を抑制することができ、その結果、大型動物が除去されると小動物の個体数が増加することにつながります。[ 85 ]

栄養素輸送への影響

大型動物は生態系における無機栄養素の横方向輸送において重要な役割を果たしており、栄養素を豊富な場所から少ない場所へ転用する傾向がある。大型動物は栄養素を摂取してから排泄（または、はるかに少ない程度ではあるが、死後の分解）によってそれを放出するまでの間、移動することでこれを実行する。 [ 88 ]南米のアマゾン川流域では、およそ12,500年前に起きた大型動物の絶滅の後、このような横方向の拡散が98%以上減少したと推定されている。[ 89 ] [ 90 ]この地域の大部分ではリンの利用可能性が生産性を制限していると考えられていることから、流域西部や氾濫原（どちらもアンデス山脈の隆起によって供給されている）から他の地域へのリン輸送の減少は、この地域の生態系に大きな影響を与えていると考えられているが、その影響はまだ限界に達していないのかもしれない。[ 90 ]海では、深海で餌をとる鯨類や鰭脚類が深海から浅海へ窒素を移動させ、海洋の生産性を高め、逆の働きをする動物プランクトンの活動を阻害すると考えられています。[ 91 ]

メタン排出量への影響

大型草食動物の大規模な個体群は、重要な温室効果ガスであるメタンが大気中に濃縮される大きな原因となっている。現代の反芻草食動物は、消化の際に前腸発酵の副産物としてメタンを生成し、げっぷや放屁によってそれを放出する。今日、年間のメタン排出量の約20％は家畜のメタン放出によるものである。中生代には、竜脚類が年間5億2000万トンのメタンを大気中に放出していたと推定されており[ 92 ] 、当時の気候がより温暖であった（現在よりも最大10℃（18℉）高かった）一因となっている。[ 92 ] [ 93 ]この大量の排出量は、竜脚類の推定バイオマスが膨大であることと、個々の草食動物のメタン生成量がその質量にほぼ比例すると考えられることに起因している。[ 92 ]

最近の研究は、大型草食動物の絶滅が大気中のメタン減少を引き起こした可能性があることを示している。この仮説は比較的新しい。[ 94 ]ある研究では、ヨーロッパ人入植者と接触する前に北アメリカの大平原に生息していたバイソンからのメタン放出を調査した。この研究では、バイソンの除去により、年間220万トンもの減少が引き起こされたと推定されている。[ 95 ]別の研究では、アメリカ大陸で大型動物が絶滅した後の更新世末の大気中のメタン濃度の変化を調査した。約13,000年前に初期の人類がアメリカ大陸に移住した後、狩猟やその他の関連する生態学的影響により、多くの大型動物種が絶滅した。計算では、この絶滅によってメタン生成が年間約960万トン減少したことが示唆されている。これは、大型動物相によるメタン放出の欠如が、ヤンガードリアス期の始まりにおける急激な気候寒冷化に寄与した可能性があることを示唆している。[ 94 ]当時の大気中のメタンの減少は、氷床コアに記録されているように、過去50万年間の他のどの減少よりも2～4倍急速であり、異常なメカニズムが働いていたことを示唆している。[ 94 ]

現在の研究

大型動物種に関して現在行われている研究は反省的なものであり、研究対象を明確に定義する傾向にはありません。さらに、学際的な研究が著しく不足していると考える人もいます。[ 1 ]多くの人は、保全と気候変動のテーマにおいて大型動物がますます重要になっていると考えています。[ 11 ]特に大型動物を対象とした研究は、地球環境と生息地システムの相互作用に対する理解を深めるでしょう。

エンクイストのメガバイオータに関する論文では、気候変動が大型動物の急速な減少を引き起こしていることが明らかになった。この発見は、世界の多くの生態系が現在、そのダイナミクスにおいて多くの変化を経験しており、システム内の重要な活動が失われていることを示唆している。[ 11 ]一部の学者は、マダガスカルとゾウガメの事例のように、かつてその生態系にあった安定性を取り戻すために、メガファウナの個体群をどのように回復させるかについて、かなりの研究を行ってきた。この研究では、絶滅したメガファウナを同様のニッチを持つ別のメガファウナに置き換えることで、島嶼国の種のさらなる絶滅を防ぐことができることが明らかになった。[ 96 ]メガフローラはまた、多くの種に隠れ家を提供し、多くのメガファウナを含むさらに多くの種に食物を提供することで、生態系に多大な貢献をしている。[ 97 ]

更新世絶滅した大型動物

その他の絶滅した新生代大型動物

現存

参照

注記

  1. ^非鳥類恐竜のサイズは、鳥類とは異なる体重と卵の大きさの関係を持っていたため、同様の制約を受けなかった。体重400キログラム（880ポンド）のエピオルニスは、ほぼすべての恐竜よりも大きな卵を産んだ。 [ 32 ] [ 33 ]
  2. ^分析によれば、この出来事で北米の哺乳類35属がほぼ同時に絶滅したと示唆されている。 [ 56 ]

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