魚の鱗

これらの硬骨魚類（ロウ）は円板状の鱗で覆われている

魚の鱗は、魚の皮膚から生える小さな硬い板状のものです。ほとんどの顎魚類の皮膚は、この保護用の鱗で覆われており、反射や色彩、そ​​して流体力学的利点によって効果的なカモフラージュとしても機能します。「鱗」という用語は、古フランス語の「escale」（殻の鞘または殻）に由来します。 [ 1 ]

鱗は、大きさ、形状、構造、範囲が非常に多様で、エビダイやハコフグなどの魚類の強くて硬い装甲板から、ウナギやアンコウなどの魚類の顕微鏡的または全くない装甲板まであります。鱗の形態から、その魚がどの種に属していたかを特定できます。鱗は、今日のすべての顎魚類の祖先である顎のない貝皮類に由来します。ほとんどの硬骨魚は、サケやコイの円鱗、スズキの櫛鱗、チョウザメやガーの硬鱗で覆われています。軟骨魚類(サメやエイ) は板状鱗で覆われています。種によっては、代わりに甲板で覆われており、皮膚の一部または全体に外側を覆っていないものもあります。

魚類の鱗は外皮系の一部であり、真皮の中胚葉層から生成されます。この点で爬虫類の鱗とは異なります。[ 2 ] [ 3 ]哺乳類の歯や毛の発達に関与する遺伝子は、鱗の発達にも関与しています。軟骨魚類の板状鱗は真皮歯状体とも呼ばれ、脊椎動物の歯と構造的に相同性があります。ほとんどの魚類は粘液または粘液の層で覆われており、細菌、真菌、ウイルスなどの病原体から身を守り、泳ぐ際の表面抵抗を軽減します。

テロドントの鱗

左から右へ: Paralogania、Shielia taiti、Lanarkia horridaの歯歯

化石魚類の中で最も豊富な形態であるセロドン類の骨質の鱗はよく理解されている。鱗は生物の生涯を通じて形成され、脱落し、死後すぐに分離した。[ 4 ]

骨は機械的損傷に耐性があり、比較的化石化しやすい組織であるため、内部の詳細が保存されていることが多く、鱗の組織学的特徴や成長過程を詳細に研究することができます。鱗は、象牙質からなる非成長性の「冠」と、時には装飾的なエナメロイド上面、そしてアスピジン基底部で構成されています。[ 5 ]成長基部は無細胞骨でできており、魚体の側面に固定するための固定構造を発達させることもありました。[ 6 ]さらに、骨の成長には5つのタイプがあると考えられており、これらはテロドン類内の5つの自然なグループ分け、あるいは末端のメタ（またはオルソ）象牙質組織とメソ象牙質組織の間のスペクトルを表している可能性があります。[ 7 ] 5つの鱗形態はそれぞれ、より派生した魚類グループの鱗に類似しているように見え、テロドン類グループが後継の魚類系統群の幹グループであった可能性を示唆しています。[ 6 ]

しかし、鱗の形態のみで種を区別することには落とし穴があります。同じ生物でも、鱗の形状は体部位によって大きく異なり[ 8 ]、異なる部位間では中間的な形態が見られます。さらに厄介なことに、鱗の形態は一つの部位内においても一定ではない場合があります。さらに混乱を招くのは、鱗の形態は分類群に固有のものではなく、異なる種の同じ部位でも区別がつかない場合があることです[ 9 ] 。

テロドント類の形態学と組織学は、その多様性を定量化し、種を区別するための主要なツールとなっているが、収束的な形質を用いることは誤りを生じやすい。しかしながら、鱗の形態学と組織学に基づいて、3つのグループからなる枠組みが提案されている。[ 7 ]現生のサメ類との比較により、テロドント類の鱗は現生軟骨魚類の鱗と機能的に類似していることが示されており、同様に生態学的ニッチ間の広範な比較も可能となっている。[ 10 ]

コスモイドスケール

クイーンズランド肺魚

コスモイド鱗は、最古の肺魚類（ディプノウス亜綱）の一部を含む古代の肉鰭類と、現生のシーラカンスが変形した形態（下記のエラスモイド鱗を参照）を含むクロソプテリギス科にのみ見られる。これらはおそらくプラコイド鱗とガノイド鱗が融合してできたものと考えられる。鱗の内側部分はイソペディンと呼ばれる緻密な板状骨でできている。その上に血管が通った海綿状または血管骨の層があり、その下にコスミンと呼ばれる複雑な象牙質のような層が続き、その外側はビトロデンチンで覆われている。上面はケラチンでできている。コスモイド鱗は板状骨層の成長によって大きくなる。[ 11 ]

弾性骨鱗

この保存されたシーラカンスのような肉鰭類の魚類には、軟骨鱗がある。

軟骨鱗は薄い重なり合った鱗で、イソペジンと呼ばれる緻密な層状のコラーゲン骨の層でできており、その上にユーステノプテロンに見られるように通常は骨でできた結節の層がある。最初の肉鰭類に存在した象牙質層は通常、現生シーラカンスのように縮小しているか、現生肺魚やデボン紀のユーステノプテロンに見られるように完全に欠落している。[ 12 ]軟骨鱗は魚類の進化の過程で何度か出現した。現生全種と一部の絶滅肺魚など一部の肉鰭類や、コスミンがなく真のコスモイド鱗よりも薄い変形したコスモイド鱗を持つシーラカンスに存在している。これらは、ユーステノプテロン、アミ科、硬骨魚類などの一部の四肢動物にも存在し、これらの動物の円鱗と櫛鱗は、最も石化の少ない軟骨魚類の鱗である。

ゼブラフィッシュのエラスモイド鱗は、実験室で骨の石灰化過程を研究するために使用されており、生物の体外で培養（保管）することもできます。[ 13 ] [ 14 ]

ガノイドスケール

このスポッテッドガーの鱗はガノインのせいでガラスのように見えます。
アリゲーターガーの鱗のガノイン層の鉱物組織

ガノイド鱗は、チョウザメ、ヘラチョウザメ、ガー、ボウフィン、ビチルなどに見られる。コスモイド鱗に由来し、鋸歯状の縁を持つことが多い。コスミンの代わりに硬いエナメル質のような象牙質の層で覆われ、ビトロ象牙質の代わりにガノインと呼ばれる無機骨塩の層で覆われている。

ガノインは、ガノイド鱗の特徴的な成分である。ガラス質で、しばしば多層構造の鉱化組織であり、鱗だけでなく、ガー、ビキル、シーラカンスなどの一部の非硬骨魚類条鰭類の頭骨と鰭条も覆っている。[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]棒状のアパタイト微結晶から構成されている。[ 18 ]ガノインは条鰭類の古代の特徴であり、例えば条鰭綱の幹群であるケイロレピスの鱗に見られる。[ 17 ]ガノインは条鰭類の類縁形質としばしば考えられているが、絶滅した棘皮動物にもガノインまたはガノインに似た組織が見られる。[ 17 ]ガノインは脊椎動物の歯のエナメル質と相同性があると示唆されており[ 15 ]、エナメル質の一種であると考えられている。[ 18 ]

アムブリプテルス・ストライアトゥス
絶滅した石炭紀の魚類、アムブリプテルス・ストライアトゥスの硬鱗。(a)は4枚の鱗の外側、(b)は2枚の鱗の内側を示しています。アムブリプテルスの菱形の硬鱗はそれぞれ、内側に隆起があり、その一端は突出した釘状になっており、隣の鱗の切り込みに嵌合します。これは、家の屋根で瓦を釘で留める方法に似ています。

ほとんどのガノイド鱗は菱形（ダイヤモンド形）で、釘関節で繋がれている。通常、ガノイド鱗は厚く、他の鱗のように重なり合うのではなく、ジグソーパズルのように組み合わさっている。[ 19 ]このように、ガノイド鱗はほぼ貫通不可能であり、捕食者に対する優れた防御機能を果たす。

ビチルに幾何学的に配置されたガノイドの鱗

チョウザメ類では、鱗は側面と背中に沿って装甲板のように大きく拡大しているが、ボウズハゼ類では鱗の厚さが大幅に減少し、円板状の鱗に似ている。

ネイティブアメリカンやカリブ海の人々は、アリゲーターガーの硬い鱗を矢尻、胸当て、鋤の盾などに使用していました。現代では、これらの鱗を使った宝飾品が作られています。[ 20 ]

レプトイドの鱗

レプトイド鱗（骨隆起鱗）は、高等硬骨魚類である硬骨魚類（条鰭類の中でもより派生した系統）に見られる。これらの鱗の外側は骨隆起で扇状に広がり、内側は繊維性結合組織で交差している。レプトイド鱗は他の種類の鱗よりも薄く半透明で、硬化したエナメル質や象牙質層を持たない。ガノイド鱗とは異なり、魚の成長に伴い同心円状に鱗が層状に形成される。[ 21 ]

レプトイド鱗は、屋根瓦のように頭から尾まで重なり合う構造をしており、コスモイド鱗やガノイド鱗よりも柔軟性に優れています。この構造により、体表の水の流れがスムーズになり、抵抗が軽減されます。[ 22 ]一部の種では、鱗にアニュラス（単数形はアニュラス）と呼ばれる不均一な季節成長の帯が見られます。これらの帯は、魚の年齢推定に利用できます。

レプトイドの鱗には、円状（滑らかなもの）と櫛状（櫛状）の2つの形状がある。[ 23 ]

サイクロイドスケール

円鱗（サイクロイド鱗）は滑らかな質感で均一であり、外縁または縁は滑らかです。サケやコイなど、軟条の鰭を持つ魚類に最もよく見られます。

アジアアロワナは、隆起した肋骨がモザイク状に並ぶ大きな円鱗（左）を持ち、鱗自体は繊細な網目模様で覆われている（右）。[ 24 ] [ 25 ]
サイクロイド（円形）スケール
コイの円鱗は滑らかな外縁を持っています (画像の上部)。
このPoropuntius hugueniniは、触ると滑らかな円形の円鱗を持つ鯉に似た魚です。
サイクロイド（円形）の鱗は、通常、コイやサケのような魚に見られます。

櫛状鱗

櫛歯鱗は円鱗に似ていますが、外縁または後縁にクテニと呼ばれる小さな歯または棘突起があります。これらの歯があるため、鱗はざらざらとした質感をしています。通常、スズキ類のような棘鰭条を持つ魚類に見られます。この鱗は骨をほとんど含まず、ハイドロキシアパタイトと炭酸カルシウムを含む表層と、主にコラーゲンからなる深層で構成されています。他の種類の鱗のエナメル質は、表面の隆起とクテニにまで縮小されています。

櫛歯鱗
スズキの櫛状鱗には鋸歯状の外縁がある（画像の上部）。
このドッティバックは、触るとざらざらした歯のある櫛状鱗を持つスズキに似た魚です。
ラットテールCetonurus crassicepsの鱗が示すように、櫛歯類の鱗の歯の大きさは位置によって変化することがあります。
スズキの櫛状鱗は、内側（魚の中央）の鱗、背側（上部）、尾側（末端）の鱗までさまざまです。
クレイジーフィッシュは腹部に円鱗を持ち、他の部分には櫛鱗を持つ。[ 26 ]
櫛歯状の鱗は、スズキのような魚によく見られます。 

櫛状鱗は他の表皮構造と同様にプラコードに由来し、独特の細胞分化により外皮から発生する他の構造とは異なる。[ 27 ]発生は尾びれの近く、魚の側線に沿って始まる。 [ 28 ]発生過程は表皮と真皮の間に線維芽細胞が蓄積することから始まる。[ 27 ]真皮層でコラーゲン原線維が組織化され始め、石灰化が開始される。[ 27 ]最初に鱗の円周が成長し、重なり合った層が一緒に石灰化することで厚さが増す。[ 27 ]

櫛状鱗はさらに3つのタイプに分類されます。

  • 鋸歯状の鱗。鱗の縁には、窪みや突起があります。
  • 棘状鱗。鱗自体と連続する棘を持つ鱗。
  • 真の櫛鱗。鱗の棘は明確な構造をしています。

ほとんどの条鰭類は櫛鱗を持つ。カレイ類の中には、有眼側に櫛鱗、無眼側に円鱗を持つ種もあれば、オスが櫛鱗、メスが円鱗を持つ種もある。

反射

ニシンの反射板は、側面からのカモフラージュのためにほぼ垂直になっています。

多くの硬骨魚類は、小さな鏡のような機能を持つ反射率の高い鱗で覆われており、銀ガラスのような外観を呈する。銀メッキによる反射は外洋魚類、特に海面から100メートル以内に生息する魚類に広く見られる。銀メッキによって透明効果が得られ、動物の体の反射率を高めることができる。ニシンのように浅瀬に生息する魚類の場合、鏡は様々な波長の光を反射する必要があり、それに応じて魚類は様々な間隔の結晶積層体を持つ。体の断面が丸い魚類にとってさらに複雑なのは、鏡を皮膚の上に平らに置くと水平方向に反射しないため効果がないということである。全体的な鏡のような効果は、すべて垂直に向いた多数の小さな反射体によって実現される。[ 29 ]

この大西洋ニシンのような多くの硬骨魚類の鱗は銀色である
深海のハチェットフィッシュは、体の側面に沿って青い光を反射する銀色の鱗を持っています。

水深200メートル以下の中深海では、青い光はかすかなだけであるが、その光も魚の体の側面に沿って特定の角度で配置された鏡のような鱗で反射することができる。このため、横から見ると魚が見えなくなる。これは光学迷彩と呼ばれている。[ 29 ] [ 30 ]これらの魚の背中は通常、その下の暗い水に合わせて暗くて反射しない鱗で覆われている。また、光がこれらの魚の下腹部から反射しないため、鱗のない下側は生物発光する発光器で覆われており、逆照明を提供している。[ 30 ]海洋ハチェットフィッシュは横方向（左右方向）に非常に平らで、体の厚さはわずか数ミリであり、体の側面は反射して銀色である。反射鏡は、構造色に用いられるものと同様の微細構造で構成されている。5～10個のグアニン結晶を波長の1/4程度の間隔で積み重ねることで、相互に干渉し合い、ほぼ100%の反射率を実現する。ハチェットフィッシュが生息する海域では、波長500ナノメートルの青色光のみが浸透し、反射する必要があるため、125ナノメートル間隔の鏡で良好なカモフラージュ効果が得られる。[ 29 ]水深1000メートル以下の深海域では太陽光がないため、反射型光学カモフラージュは全く効果がない。[ 30 ]

このような特性を持つ魚の鱗は、メイクや口紅に輝きを与えることができるため、一部の化粧品に使用されています。[ 31 ]

プラコイド鱗

電子顕微鏡で観察した板状鱗。真皮歯状体とも呼ばれ、脊椎動物の歯と構造的に相同性がある。

板状（尖った歯のような形）の鱗は、サメやエイなどの軟骨魚類に見られます。これらは真皮小歯状体とも呼ばれます。板状鱗は脊椎動物の歯と構造的に相同性があり（「小歯状体」は「小さな歯」と訳されます）、血管が通った中央の歯髄腔を持ち、その周囲を円錐状の象牙質層が取り囲んでいます。象牙質層はすべて、真皮に載った長方形の基底板の上にあります。最外層は、主に無機質のエナメル質のような物質であるビトロ象牙質（エナメロイドとも呼ばれます）で構成されています。板状鱗は大きくなれませんが、魚が大きくなるにつれて鱗が増えていきます。

同様の鱗は、歯状ニシンの頭の下にも見られます。エイ類では鱗の被覆率ははるかに低いです。

板状鱗と硬板状鱗の両方の特性を持つ菱形鱗は、現代の顎魚類の祖先である顎のない甲殻類、そしてその後の顎のある板状魚類に存在したと考えられています。

サメ皮

このイタチザメのような軟骨魚類には、板状の鱗（皮歯状体）があります。

サメの皮膚はほぼ全体が小さな板状鱗で覆われています。鱗は棘によって支えられており、後方に撫でるとざらざらとした感触がありますが、水の流れによって平らになると、小さな渦が生じ、流体抵抗と乱流が減少します。そのため、硬骨魚に比べて泳ぎが効率的で静かです。[ 32 ]また、蓮華効果を発揮することで防汚効果も発揮します。[ 33 ]

全ての歯状突起は内部に髄腔を有し、真皮に神経と動脈が伸びて歯状突起に粘液を供給している。[ 34 ]歯状突起には鱗の表面から突出するリブレット構造が含まれており、顕微鏡で見ると、このリブレットは鱗から出ているフックや隆起のように見える。歯状突起からの突出の全体的な形状はサメの種類によって異なり、一般的に2つの外観で説明できる。[ 35 ] 1つ目は、隆起がサメの体側に沿って水の流れと平行に並んでいる鱗である。2つ目は、表面から鉤状のリブレットのように見えるものがサメの後側に向かってカールしている滑らかな鱗である。 [ 35 ]どちらのリブレット形状も乱流境界層を作り出し、層流をサメの皮膚から遠ざけるのに役立っている。[ 36 ]

硬骨魚とは異なり、サメは柔軟なコラーゲン繊維が螺旋状に網目状に配列した複雑な真皮コルセットを体の周りに有しています。このコルセットは外骨格として機能し、泳ぐための筋肉を固定することでエネルギーを節約します。[ 37 ]これらの板状鱗は体表上の位置によって柔軟性が異なり、受動的に起立することで攻撃角度を変えることができます。また、これらの鱗には流れの方向に沿ってリブレット（肋骨）があり、渦を皮膚表面から遠ざけることでサメの皮膚に作用する抗力を低減し、高速の横流を抑制します。[ 38 ]

鱗の形態

鱗の一般的な構造は様々ですが、いずれも鱗冠部、頸部、基部の3つの部分に分けられます。鱗の柔軟性は、鱗の基部の大きさに関係しています。柔軟性の高い鱗は基部が小さく、そのため軟骨層への付着が弱くなります。高速で泳ぐサメの鱗冠部には、前方から後方に向かって走る一連の平行な肋骨または隆起があります。[ 39 ]

鱗の 3 つの構成要素を分析すると、歯状突起の基部は流体の流れのいずれの部分とも接触しないという結論に達することができる。[ 40 ]しかし、歯状突起の頂部と頸部は重要な役割を果たしており、皮膚の表面近くにある乱流の渦や渦を発生させる原因となっている。 [ 40 ]歯状突起にはさまざまな形や大きさがあるため、すべての形状が同じタイプの乱流を生成するわけではないことが予想される。最近の研究実験では、三日月形の微細構造を持つサメの歯状突起の生体模倣サンプルが、トラクションテーブルをスライドとして使用して水槽でテストされた。実験では、歯状突起のある表面は滑らかなサンプルと比較して全体的に 10% の抵抗減少を示した。この抵抗減少の理由は、乱流の渦が歯状突起の間に閉じ込められ、層流に対する「クッションのような」バリアが生成されたためである。[ 41 ]同様の実験は、別の研究グループによって、生体模倣サンプルにより多くのバリエーションを持たせることで行われました。2番目のグループは最初のグループと同じ結論に達しました。しかし、彼らの実験ではサンプル内により多くのバリエーションを持たせたため、高い実験精度を達成することができました。結論として、彼らは、より実用的な形状の方が複雑な稜線を持つものよりも耐久性が高いと述べました。実用的な形状は低いプロファイルで、台形または半円形の谷のような断面を持ち、効果は低かったものの、それでも抗力を6～7%低減しました。[ 42 ]

抗力低減

乱流が境界層に与える影響
サメの歯状突起の側面図。歯状突起の下流の航跡に渦が見られる。

サメは複数の異なる方法で抗力と輸送コスト（COT）を低減します。圧力抗力は、サメが前進するために押し出される体積の量によって、サメの前面と背面の圧力差から生じます。[ 43 ]このタイプの抗力は層流にも正比例します。魚の周りの層流が増加すると、圧力抗力も同様に増加します。[ 44 ]摩擦抗力は、サメの皮膚と流体の相互作用の結果であり、境界層が魚の表面に対してどのように変化するかによって変化します。[ 43 ]

リブレットは、粘性下層における渦の流れ方向への横方向の移動を阻害します。そのメカニズムは複雑で、まだ完全には解明されていません。基本的に、リブレットは表面付近での渦の形成を阻害します。渦はリブレットによって形成された谷に収まらないためです。これにより渦は表面からさらに上方に押し上げられ、リブレットの先端とのみ相互作用し、谷に高速流は発生しません。この高速流は、非常に小さな表面積であるリブレットの先端とのみ相互作用するため、抗力を引き起こす運動量の伝達は以前よりもはるかに低くなり、抗力を効果的に低減します。また、これにより流れ方向の速度変動が減少し、これも運動量の伝達を促進します。[ 39 ]

最近の研究では、壁近傍境界層には崩壊前と崩壊後の状態が存在することが示されています。この状態では、境界層は徐々に厚さを増し、その後、急激に乱流渦へと崩壊し、最終的に崩壊します。このシステムは完全に自己制御性があり、成長と崩壊のサイクルを媒介します。渦は成長期に蓄積され、壁から揚力するヘアピン渦のストローハル配列へと急激に解消されます。揚力渦は境界層をサメの表面から押し出し、サメが受ける全体的な抵抗を低減します。[ 45 ]

技術的応用

サメやエイの皮は、サンドペーパーのようなざらざらとした質感と強靭さから、シャグリーンと呼ばれる生皮の原料として重宝されてきました。サメのシャグリーンは歴史的に多くの用途があり、刀の柄を作るのに使われてきました。また、サメの皮のざらざらとした質感は、日本料理でも使われており、木の板にサメの皮を貼り付けて「おろしき」と呼ばれるおろし金を作ります。鱗が小さいため、食材を非常に細かくすりおろすことができます。

船体のフジツボの繁殖

海洋産業において、付着とは水中の何かがフジツボや藻類などの海洋生物によって覆われるプロセスである。船体が付着すると、効率が大幅に低下する（表面が粗くなるため）だけでなく、清掃にも費用と時間がかかる。そのため、船舶、漁業、海軍艦隊などの効率を高めるため、安価で環境に安全な防汚表面の需要が非常に高い。サメは鱗に付着物や成長物がない数少ない魚類であるため、皮膚歯状突起はこの種の用途における有望な研究分野である。米海軍の研究では、生体模倣材料を開発できれば、軍艦の燃料費を最大45%削減できる可能性があることが示されている。[ 46 ]

サメを含む水生生物の構造を模倣した生体模倣材料や表面の例は数多くあります。こうした応用は、空気、水、油などの流体媒体中におけるより効率的な移動を可能にすることを目的としています。

サメの皮膚を模倣した表面は、潜水艦や船舶の船体に微生物や藻類が付着するのを防ぐためにも使用されてきた。その種類の一つは「シャークレット」として取引されている。[ 47 ] [ 48 ]

サメの皮膚を複製する新しい方法の多くは、ポリジメチルシロキサン（PDMS）を用いて型を作るものです。通常、サメの皮膚の平らな部分をPDMSで覆って型を作り、再びその型にPDMSを流し込んでサメの皮膚のレプリカを作ります。この方法は、超疎水性を持ち、蓮華効果を示す生体模倣表面の作成に用いられてきました。[ 47 ]ある研究では、これらの生体模倣表面は最大9%の抗力を低減し、[ 38 ]羽ばたき運動では12.3%の抗力低減を達成しました。[ 49 ]

歯状突起は、表面の乱流が主な抗力源となる物体の抗力低減にも役立ちます。比較的平坦な側面を持つ長尺物体の抗力の大部分は、通常、壁面の乱流に起因するため、リブレットは大きな効果を発揮します。海洋用途に加え、航空宇宙産業もこれらの生体模倣設計から大きな恩恵を受けることができます。その他の用途としては、パイプがあり、リブレットのような粗さに内面を刻み込むことで5%の抗力低減効果が確認されており、競泳用水着では数%の低減効果が報告されています。[ 50 ]

サメの歯状構造については、低プロファイルおよび高プロファイルの渦発生器など、幅広い設計バリエーションのパラメトリックモデリングが行われてきました。 [ 51 ]この方法により、鋸歯状、スカラップ状、ブレード断面を持つ対称的な2次元リブレットの最も徹底した特性評価が完了しました。[ 50 ]これらの生体模倣モデルは、歯状構造をさまざまな飛行機の翼に適用した場合の効果を確認するために設計および分析されました。シミュレーション中に、サンプルによって低迎え角と高迎え角の反応が変化することが確認されました。歯状構造の形状と配置の両方が、翼の空力応答に大きな影響を与えます。テストされた低プロファイルおよび高プロファイルの両方のサンプルのうち、低プロファイルの渦発生器は、現在の滑らかな翼構造よりも323％優れた性能を示しました。この性能向上は、歯状体の後流中の剥離泡と、皮膚摩擦によって境界層で失われた運動量を補充する流れ方向の渦によるものである。[ 51 ]

鱗板

マツボカズラ類は鱗板で覆われています。

鱗板は鱗に似ており、同じ機能を果たします。魚類の鱗は表皮から形成されるのに対し、鱗板は皮膚の下層の血管層で形成され、表皮は最表面のみに存在します。生きた真皮で形成された鱗板は、表面的には鱗に似た角質の外層を形成します。

Scute はラテン語で盾を意味し、次のような形をとります。

  • 外側の盾のような骨板、または
  • 変形した厚くなった鱗で、しばしば竜骨状または棘状である。
  • 突出した、変形した（粗く、強く隆起した）鱗で、通常は側線に沿って、または尾柄の上にあって尾の竜骨を形成して、または腹側の輪郭に沿っている。

マツカサゴなど、一部の魚は体全体または一部が鱗板で覆われています。ニシンやイトヨリは腹部に鱗板の列を持ち、これは鋭く隆起した鱗で、防御に使用されます。アジの中には、両側の 側線に沿って鱗板の列を持つ魚もいます。

スケール開発

魚類の鱗は通常、発達の後期に出現します。ゼブラフィッシュの場合、鱗の形成に必要な各層が分化して組織化されるまでには、受精後30日かかります。そのためには、間葉組織の統合が起こり、次に形態形成が誘導され、最終的に分化、すなわち後期変態の過程が起こる必要があります。[ 52 ] [ 53 ]

弾性骨鱗とは異なり、ガノイド鱗は異なる領域で石灰化したコラーゲンと石灰化していないコラーゲンから構成されています。これらの形成は、間葉系の表面細胞が基質に侵入することで起こります。基質はコラーゲン線維で構成され、毛細血管の周囲に位置し、血管腔を形成します。この時点で、弾性骨芽細胞は骨芽細胞に置き換えられ、骨が形成されます。骨化していない鱗の基質の部分は、間葉系との結合を維持するために凝縮したコラーゲンで構成されています。これらはシャーピー繊維として知られています。[ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]

魚類の鱗形成を制御する遺伝子の一つにソニックヘッジホッグ（shh）遺伝子があり、この遺伝子は器官形成や細胞間コミュニケーションに関与する（shh）タンパク質を介して鱗の形成を可能にする。[ 55 ] [ 56 ]トリグリセリドとコレステロールの輸送と代謝を可能にするアポリポタンパク質E（ApoE）はshhと相互作用する。ApoEはshhシグナル伝達経路にコレステロールを供給するからである。細胞分化と相互作用の過程でApoEの転写レベルが高くなることが示されており、このことからこのタンパク質は鱗の後期発達に重要であるという結論に至っている。[ 55 ] [ 56 ]

修正されたスケール

側線
ゴキブリの円鱗。下半分には側線に沿って変形した鱗が見える。
ベラの側線から変形した円鱗のクローズアップ
クロハギ
クロハギ（左）は、尾のすぐ手前の両側に、メスのような鋭い鱗を持つ。（右）拡大写真。

魚類のさまざまなグループは、さまざまな機能を果たすために、多数の変形した鱗を 進化させてきました。

  • ほとんどすべての魚類は、水の動きを感知する機械受容器のシステムである側線を持っています。硬骨魚類では、側線に沿った鱗の中央に孔があり、水が感覚細胞と接触することができます。
  • サメやギンザメの背びれの棘、アカエイの尾の棘、ノコギリエイやノコギリザメの「ノコギリ」歯は、板状鱗が融合して変化したものです。
  • クロハギは尾柄の両側に、鱗が変形したメスのような刃を持っています。[ 57 ]
  • 一部のニシン、アンチョビ、サヨリには脱落鱗があり、簡単に脱落して捕食者から逃げるのに役立ちます。
  • オスのペルシナヘビウオには、腹鰭と肛門の間に一列の拡大した脱落性鱗がある。
  • ハリセンボンの鱗は大きな外側の棘に変化しています。
  • 対照的に、フグはハリセンボンよりも細く、隠れた棘を持ち、魚が膨らんだ時にのみ姿を現します。ハリセンボンとは異なり、これらの棘は鱗が変化したものではなく、他の脊椎動物の羽毛や毛を生成するのと同じ遺伝子ネットワークの制御下で発達します。[ 58 ] [ 59 ]

鱗のない魚

鱗のない魚は通常、鱗が提供する保護の代わりとなる、丈夫な革のような皮膚や骨板などを進化させます。

  • 無顎魚類（ヤツメウナギ類とヌタウナギ類）は、鱗や真皮骨のない滑らかな皮膚を持つ。[ 60 ]ヤツメウナギは硬い革のような皮膚によってある程度の保護を受けている。ヌタウナギは脅かされると大量の粘液を分泌する。[ 61 ]ヌタウナギは、体をオーバーハンドノットで縛り、移動しながら粘液を削ぎ落とすことで捕食者から身を守ることができる。 [ 62 ]
  • ほとんどのウナギは鱗がありませんが、いくつかの種は小さな滑らかな円状の鱗で覆われています。
  • ほとんどのナマズ類は鱗を持たないが、いくつかの科は皮板や甲板のような形の装甲を持っている。[ 63 ]
  • マンダリンフィッシュには鱗がなく、病気を防ぎ、おそらく捕食者を寄せ付けない、悪臭と苦味のある粘液層を持っている。このことから、マンダリンフィッシュの鮮やかな色は警告の色であることが示唆される。[ 64 ]
  • アンコウは、薄くゆるい皮膚を持ち、その皮膚はしばしば細く二股に分かれた皮膚棘や結節で覆われているが、規則的な鱗は持っていない。アンコウは捕食者の注意を引くためにカモフラージュに頼っており、ゆるい皮膚のおかげで捕食者はアンコウを捕らえにくい。

ヨウジウオ、タツノオトシゴ、ハコフグ、トゲウオのいくつかの科を含む多くのグループの硬骨魚は、捕食者に対する防御装甲として、板状鱗に構造的に似た外部骨板を発達させています。

ウナギは鱗がないように見えますが、いくつかの種は小さな滑らかな円鱗で覆われています。
  • ハコフグは骨化した皮膚の板が融合して硬い殻を形成しています。
    ハコフグは骨化した皮膚の板が融合して硬い殻を形成しています。
  • タツノオトシゴは、輪状に配置された骨板の上に薄い皮膚が張っています。
    タツノオトシゴは、輪状に配置された骨板の上に薄い皮膚が張っています。

ホキやメカジキなどの魚の中には、鱗を持って生まれても成長するにつれて鱗が脱落するものもいます。

カワハギは、小さな棘のある粗い鱗を持ち、重なり合うことなく伸びているため、カワハギと呼ばれます。鱗が非常に小さいため、鱗がないように見えるカワハギもいます。

マグロの顕著な鱗は、側線に沿ってと、肩部の厚く肥大した鱗でできた保護帯である胴鎧にのみ見られます。マグロの体の大部分は鱗が非常に小さく、一見すると鱗がないように見えます。 [ 65 ]

  • カワハギの中には、鱗が非常に小さいため、鱗がないように見えるものもいます。
    カワハギの中には、鱗が非常に小さいため、鱗がないように見えるものもいます。
  • 一見すると、マグロはほとんど鱗がないように見えますが、実際はそうではありません。
    一見すると、マグロはほとんど鱗がないように見えますが、実際はそうではありません。

レピドファジー

魚の鱗を食べるのに適応した右曲がり（左）と左曲がり（右）の顎形態の背面図[ 66 ]

鱗食は魚類における特殊な摂食行動であり、他の魚の鱗を食べることが含まれる。[ 67 ]鱗食は少なくとも5つの淡水科と7つの海水科で独立して進化してきた。 [ 68 ]

魚の鱗は栄養価が高く、ケラチンとエナメル質の層とは別に、真皮部分とタンパク質に富む粘液層を含んでいます。また、リン酸カルシウムの豊富な供給源でもあります。[ 68 ]しかし、一回の攻撃に必要なエネルギーと、一回の攻撃で消費される鱗の量によって鱗食魚のサイズは制限され、通常は獲物よりもはるかに小さくなります。[ 68 ]鱗を食べる行動は、通常、餌の不足と過酷な環境条件によって進化します。鱗とその周囲の皮膚を食べることで、そのニッチの他の場所では得られない可能性のあるタンパク質に富んだ栄養素が得られます。[ 69 ]

参照

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さらに読む

  • サメの鱗の流体力学的側面[1]
  • 魚の鱗と流れの操作[2]
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