肺魚

肺魚
時間範囲:
クイーンズランド肺魚
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クレード: 肉鰭綱
クレード: リピディスチア
クレード: ディプノモルファ
クラス： ディプノイ・J・P・ミュラー、1844年
生きている家族

化石分類群、本文参照

肺魚（ディプノウス）は、ディプノウス綱に属する淡水脊椎動物です。[ 1 ]肺魚は、空気呼吸能力を含む革新的な呼吸器系と、肉鰭綱に由来する構造（発達した内部骨格を持つ葉状鰭を含む）でよく知られています。肺魚は、四肢動物（現生両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類を含む）に最も近い現生種です。肺魚の口には通常、硬い殻を持つ生物を砕くための歯板が備えられています。

かつては世界中に分布していましたが、現在ではアフリカ、南アメリカ、オーストラリアに生息する6種のみが知られています。このグループの化石記録は、4億1000万年以上前のデボン紀初期まで遡ります。このグループの最も古い種は海生でしたが、石炭紀以降の代表種はほぼ全て淡水環境に生息しています。[ 2 ]

語源

Dipnoanは英語、Dipnoiは現代ラテン語、δίπνοο (dípnoo)は現代ギリシャ語です。これらの名前はすべて、古典ギリシャ語のδίπνοος (dípnoos)「二つの呼吸構造を持つ」に由来し、δι- (di-)「二度」とπνοή (pnoḗ)「呼吸、息」から成ります。

解剖学と形態学

全ての肺魚は、途切れることのない軟骨性の脊索と、高度に発達した口蓋歯列を示す。基底的（「原始的」）肺魚群は辺縁歯と骨化した頭蓋を保持している可能性があるが、全ての現生種を含む派生的な肺魚群は、辺縁骨と軟骨性の頭蓋の大幅な縮小を示す。原始的な肺魚の頭蓋骨はコズミンと呼ばれる鉱化組織で覆われているが、デボン紀以降の肺魚では、頭蓋骨は皮膚の下にあり、コズミンの被覆は失われている。全ての現生肺魚は頭蓋骨の大幅な縮小と癒合を示し、頭蓋骨の特定の骨は条鰭類や四肢動物の頭蓋骨と相同性を持たない。繁殖期には、南米の肺魚は実際には大きく変形した腹鰭である一対の羽毛状の付属肢を発達させる。これらのひれは巣の中の卵の周りのガス交換を改善すると考えられています。[ 3 ]

収斂進化を通じて、肺魚は四肢動物の鼻孔に似た内鼻孔を進化させ、[ 4 ]リサンプビ類の脳とある程度類似した脳を発達させた（クイーンズランド肺魚は2億7700万年前に独自の方向に分岐し、ラティメリア類の脳に似た脳を持っているが、これを除く）。[ 5 ]

ハイギョの歯列は他の脊椎動物群とは異なります。口蓋と下顎の「歯脚」は列をなして発達し、扇形の咬合面を形成します。これらの歯脚は摩耗して均一な圧潰面を形成します。現代のチョウチョウウオ目を含むいくつかのグループでは、これらの隆起部が咬合刃を形成するように変化しています。

現生ハイギョ類は、幼生期に幼形形成を示唆する多くの特徴を有しています。また、脊椎動物の中で 最も大きなゲノムを有しています。

現代の肺魚はすべて、肉質の一対の胸鰭と腹鰭、およびほとんどの魚の 背鰭、尾鰭、および臀鰭に代わる、一対のない単一の尾鰭を備えた細長い体を持っています。

肺

解剖されたホシハギ（Protopterus dolloi）の肺の側面図

肺魚は高度に特殊化した呼吸器系を有しています。肺が気管を持たず、喉頭と咽頭に繋がっているという特徴があります。他の魚種は血管が発達した気嚢を用いて呼吸しますが[ 6 ]、これらの気嚢は通常、複雑な内部構造を持たない単純な袋状です。対照的に、肺魚の肺は多数の小さな気嚢に分割されており、ガス交換に利用できる表面積を最大化しています。

現生ハイギョ類のほとんどは肺を2つ有するが、オーストラリアハイギョは肺を1つしか持たない。ハイギョの肺は四肢動物の肺と相同性がある。四肢動物やビチル類と同様に、肺は食道と腸管の腹面から伸びている。[ 7 ] [ 8 ]

水の灌流

現生の肺魚のうち、オーストラリア肺魚だけが肺からの空気を必要とせずに鰓呼吸ができる。他の種では、鰓が退化しすぎていて十分なガス交換ができない。肺魚が鰓から酸素を得ているとき、その循環器系は普通の魚と同様に構成されている。動脈円錐のらせん弁が開き、第 3 および第 4 鰓弓 (実際には鰓はない) の迂回細動脈が閉じ、第 2、第 5、第 6 鰓弓細動脈が開き、第 6 細動脈から枝分かれした動脈管が開き、肺動脈は閉じている。水が鰓を通過するとき、肺魚は頬側ポンプを使用する。口および鰓を通る血流は一方向である。二次板を通る血流は水と向流であり、より一定の濃度勾配を維持している。

空気の灌流

空気呼吸では、動脈円錐の螺旋弁が閉じ（酸素化された血液と酸素化されていない血液の混合を最小限に抑えるため）、第3鰓弓と第4鰓弓が開き、第2鰓弓と第5鰓弓が閉じ（鰓を通して肺で得られた酸素の損失を最小限に抑えるため）、第6細動脈の動脈管が閉じ、肺動脈が開きます。重要なのは、空気呼吸中も第6鰓が呼吸に使用されていることです。酸素化されていない血液は、鰓を通過する際に肺に到達する前に二酸化炭素の一部を失います。これは、二酸化炭素が水に溶けやすいためです。口を通る空気の流れは潮汐作用で、肺を通る空気の流れは双方向で、酸素は「均一プール」拡散します。

生態と生命史

肺魚は雑食性で、魚類、昆虫、甲殻類、蠕虫類、軟体動物、両生類、植物質などを食べる。真の胃ではなく、螺旋状の腸弁を持つ。[ 9 ]

アフリカと南米のハイギョは、生息地の外で乾季に泥に穴を掘って夏眠することで、季節的な乾燥を生き延びることができます。生理学的変化により、代謝速度を通常の60分の1まで低下させ、タンパク質の老廃物をアンモニアから毒性の低い尿素に変換します（通常、ハイギョは窒素老廃物をアンモニアとして直接水中に排出します）。

少なくとも 1 つのグループの化石肺魚、Gnathorhizidaeでは穴を掘る習性が見られます。

おじいちゃん、シェッド水族館、シカゴ

肺魚は非常に長生きすることがあります。シカゴのシェッド水族館に生息する「グランダッド」[ 10 ]と呼ばれるクイーンズランド産肺魚は、1933年から2017年までシドニー水族館[ 11 ]に常設展示されていましたが、109歳[ 12 ]で、老齢に伴う健康状態の悪化により安楽死させられました[ 11 ] 。

2022年現在、世界最古の肺魚、そしておそらく世界最古の観賞魚は「メトセラ」です。オーストラリア産の肺魚で、体長4フィート（1.2メートル）、体重約40ポンド（18キログラム）です。メトセラは、その名の由来とは異なり、メスであると考えられており、90歳以上と推定されています。[ 10 ]

進化

約4億2000万年前のデボン紀に、肺魚と四肢動物の最後の共通祖先は2つの別々の進化系統に分かれ、現生シーラカンスの祖先は肉鰭綱の祖先から少し前に分岐した。[ 13 ] 4億1900万～4億1700万年前の前期デボン紀（ロチコビアン）のヤングレピスとディアボレピスは、現在知られている中で最も古い肺魚であり、肺魚が進化のごく初期に硬い殻を持つ獲物（硬殻食）を含む食性に適応していたことを示している。[ 14 ]最も初期の肺魚は海生だった。ほぼすべての石炭紀以降の肺魚は淡水環境に生息しているか、生息していた。海生から淡水への肺魚の生息環境の移行は少なくとも2回あったと考えられる。現生の肺魚類の最後の共通祖先は、石炭紀後期[ 2 ]からジュラ紀[ 15 ]の間に生息していたと考えられています。肺魚類は白亜紀まで北部ローラシア大陸に生息していました。[ 16 ]

現生肺魚

現生肺魚
家族 属 種
ネオケラトドン科ネオケラトドゥスクイーンズランド肺魚
レピドシレニダエ科レピドシレン南米肺魚
プロトプテリダエ科プロトプテルスマダラ肺魚
鰓肺魚
西アフリカ肺魚
斑点肺魚
クイーンズランド肺魚

クイーンズランド肺魚Neoceratodus forsteriはオーストラリア固有種である。 [ 17 ]このグループの化石記録は 3 億 8 千万年前まで遡り、高等脊椎動物が進化し始めた頃と同程度である。 [ 18 ] Neoceratodus属に属する肺魚の化石がニューサウスウェールズ州北部で発見されており、クイーンズランド肺魚が少なくとも 1 億年前からオーストラリアに生息していたことを示している。これは生きた化石であり、地球上で最も古い現生脊椎動物の属の 1 つである。[ 18 ] [ 19 ]これは古代の空気呼吸肺魚 (Dipnoi) 系統の中で最も原始的な現存種である。[ 18 ] [ 20 ]他の 5 種の淡水肺魚 ( 4 種はアフリカに、1 種は南アメリカに生息) はN. forsteriとは形態的に大きく異なる。[ 18 ]クイーンズランド肺魚は、湿った状態に保たれていれば水から出て数日間生きることができますが、アフリカの同種の魚とは異なり、完全に水が枯渇すると生き残ることはできません。[ 17 ]

南米肺魚

南米肺魚（Lepidosiren paradoxa）は、南米のアマゾン、パラグアイ、パラナ川下流域の沼地や流れの緩やかな水域に生息する唯一の肺魚種である。絶対空気呼吸魚として有名で、アメリカ大陸原産の科の唯一の種である。南米肺魚については、あまり知られていない。[ 21 ]幼魚は黒地に金色の斑点がある。成魚になると、この斑点は茶色や灰色に薄れる。[ 22 ]歯のある前上顎骨と上顎骨は、他の肺魚のように癒合している。南米肺魚は、現生の肺魚（Dipnoi）と同じく、自型顎懸垂（口蓋方形骨が頭蓋に癒合）と強力な内転筋も共有している。アフリカ肺魚のように、本種は細長く、ほぼウナギのような体をしている。体長は125センチメートル（4フィート1インチ）に達する。胸鰭は細く糸状で、腹鰭はやや大きく、後方に長く伸びている。鰭は肩に1本の骨で繋がっており、これは多くの魚類（鰭の基部に少なくとも4本の骨を持つのが一般的）との大きな違いである。また、ほぼ全ての陸生脊椎動物との顕著な類似点も見られる。[ 23 ]現生肺魚類の中で最も水中呼吸能力が低く[ 24 ]、成魚では鰓が大きく縮小し、実質的に機能しない。[ 25 ]

マダラ肺魚

マダラ肺魚（Protopterus aethiopicus）はアフリカに生息する。マダラ肺魚は滑らかで細長く、深く埋め込まれた鱗があり、（頭の端から）その全長の大部分は円筒形である。尾は非常に長く、先端に向かって細くなっている。アフリカ肺魚の中では最大で、全長は200cmに達することもある。[ 26 ]胸びれと腹びれも非常に長くて細く、ほとんどスパゲッティのような形をしている。孵化したばかりの幼魚はイモリのように枝分かれした外鰓を持っている。2～3ヶ月後に幼魚は成魚に変化（変態と呼ばれる）し、外鰓は鰓孔になる。この魚は黄色がかった灰色やピンク色がかった色調の地に暗いスレートグレーの斑点があり、体や鰭に大理石模様や豹柄のような模様を作り出す。体色は上部が濃く、下部が薄くなっている。[ 27 ]マダラ肺魚のゲノムは1330億塩基対から成り、脊椎動物の中で最大のゲノムです。これよりも塩基対数が多い生物は、原生生物のポリカオス・デュビウム（Polychaos dubium）と顕花植物のパリス・ジャポニカ（Paris japonica）のみで、それぞれ6700億塩基対と1500億塩基対です。[ 28 ]

鰓肺魚

鰓肺魚（ Protopterus amphibius）は、東アフリカに生息する肺魚の一種です。[ 29 ] [ 30 ]体長は一般的にわずか44センチメートル（17インチ）で、現存する世界最小の肺魚です。[ 31 ]この肺魚は、均一な青色またはスレートグレーの色調をしています。小さな、あるいは目立たない黒斑と、淡い灰色の腹部が特徴です。[ 32 ]

西アフリカ肺魚

西アフリカ肺魚（Protopterus annectens）は、西アフリカに生息する肺魚の一種である。[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]突出した吻と小さな目を持つ。体は長くウナギに似ており、頭の長さの約9～15倍である。2対の長い糸状の鰭を持つ。胸鰭は基部に縁飾りを持ち、頭の長さの約3倍、腹鰭は頭の長さの約2倍である。一般的に、3つの外鰓は鰓裂の後ろ、胸鰭の上に挿入される。皮膚には円鱗が埋め込まれている。鰓蓋と肛門の間には40～50枚、背鰭起部の前にある体周囲には36～40枚の鱗がある。肋骨は34～37対ある。背側はオリーブ色または茶色で、腹側は明るい色をしており、腹部を除く体と鰭には黒っぽいまたは茶色の大きな斑点がある。[ 36 ]野生では体長は約100cmに達する。[ 37 ]

斑点肺魚

斑点肺魚（Protopterus dolloi）は、アフリカに生息する肺魚の一種です。具体的には、コンゴ共和国のクイルー・ニアリ流域とガボンのオゴウェ川流域に分布しています。また、コンゴ川下流域および中流域にも分布しています。[ 38 ] Protopterus dolloiは、乾燥した粘液層に体を包むことで陸上で夏眠することができます。[ 39 ] [ 40 ]体長は最大130cmに達します。[ 38 ]

分類学

ハインリヒ・ハーダーによるケラトドゥスのイラスト

肺魚と他の硬骨魚類との関係はよく知られています。

最近の分子遺伝学的解析では、肺魚類と四肢動物（リピディスティア）は姉妹関係にあることが強く示唆されており、シーラカンスの方がわずかに早く分岐したと考えられています。[ 41 ] [ 42 ]

ハイギョ類間の系統関係の解明は、はるかに困難です。デボン紀のハイギョ類は頭蓋骨に系統関係を解明するのに十分な骨を有していましたが、デボン紀以降のハイギョ類は頭蓋骨の残りの部分が軟骨であるため、頭蓋骨と歯のみで系統関係が表されています。さらに、既に同定されている分類群の多くは単系統ではない可能性があります。

Kemp、Cavin、Guinot（2017）による系統発生[ 2 ]

†ディアボレピス

†ウラノロフス

†ストミアヒクス

†メラノグナトゥス

†タラコミラークス

†ディプテルス

†アドロロパス

†チョウセンアサガオ

†シロディプテルス・ワイルドンゲンシス

†シノディプテルス

† Rhinodipterus ulrichi

Brownstein et al. 2023 [ 15 ]による系統樹

参照

参考文献

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さらに読む

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