グナカデイト

グナカデイト時代範囲: 後期三畳紀、
	関節式骨格
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	†タラトサウルス類
スーパーファミリー:	†タラトサウルス上科
属:	† Gunakadeit Druckenmiller et al.、2020年
タイプ種
	†グナカデイト・ジョセアエドラッケンミラー他、2020

グナカデイトは絶滅したタラトサウルスの属である。本属はグナカデイト・ジョセアエという単一種のみで知られており、これはアラスカ州、後期三畳紀（中期ノーリアン）のハウンド島火山岩類から発見された、関節のあるほぼ完全な骨格に基づいている。グナカデイトはタラトサウルスの2大亜目、アスケプトサウロイデアとタラトサウルス上科の様々な特徴を備えており、後者のグループの最も基底的なメンバーであると考えられている。それにもかかわらず、三畳紀末に絶滅したグループの中で、グナカデイトは最も若いタラトサウルスの属でもある。グナカデイトの基底的な位置と比較的最近の出現は、2000万年前のゴースト系統が他のタラトサウルス類とグナカデイトを繋いでいることを示唆している。グナカデイトの頭骨は、アスケプトサウルス上科のエンデナサウルスのように先端が鋭く尖っていて歯がないが、エンデナサウルスとは異なり、関節が発達しておらず、おそらく完全に水中での行動をしていたと考えられる。^[¹^]

発見

ホロタイプ（UAMES 23258）は、稀な偶然によって発見されました。ケク諸島沖の潮間帯で発見されたこの場所は、年間数日しか海面に露出しません。2011年5月18日、ジム・バイヒタルは岩から突き出た化石を発見し、その写真を古生物学者のパトリック・ドラッケンミラーに送りました。2011年6月、再び4フィート以下の干潮が予測されたため、化石の発掘が行われました。^[²^]

記述子は、新種のタラトサウルスにネイティブアメリカンのトリンギット文化に敬意を表して名付けられました。属名の「Gunakadeit」はトリンギット語で、トリンギット神話に登場する海の怪物を指し、若い男がその皮を身に着けて村に食料を供給していました。属名「joseeae」は、ジーン・プリマキーの母親であるホセ・ミシェル・デワエルヘインズに敬意を表しています。プリマキーはホロタイプの発掘に協力しました。^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}

説明

頭蓋骨

グナカデイトの歯（左）と舌骨のある首の部分（右）の拡大図

頭骨はまっすぐな吻部を持ち、先端は鋭く尖っており、アスケプトサウルス上科のエンデナサウルスを幾分彷彿とさせる。上顎に何本の歯があったかは不明であるが、少なくとも数本は保存されている。グナカデイトの鼻孔はアスケプトサウルス上科のものより大きく、下からは上顎骨、上からは前上顎骨と鼻骨に囲まれていた。眼窩も非常に大きく、グアナカデイトは眼窩が頭蓋骨の後ろの部分よりも著しく大きい唯一のタラトサウルス類である。頬骨は細く、グナカデイトのそれは他のタラトサウルス類と比べて独特な形をしている。前方枝は眼窩の下縁全体を形成する細長く、上枝は真上ではなく後方に傾斜しており、後方枝は非常に短いか存在しない。グナカデイトはまた、幅の広い頭頂骨と長い側頭骨を隔てる小さく狭い側頭骨窓を有している。^[¹^]

下顎の前部はまっすぐで歯はなく、両側が広く尖った結合部に癒合している。顎の後部には低く厚い鉤状突起があり、細長く上向きの関節後突起で終わっている。下顎には、鋭く円錐状の歯冠を持つ類似の歯が多数保存されている。歯は長く扁平な根を持ち、緩い胸歯によって顎骨に付着していた。グナカデイトは、タラトサウルス類で知られる舌骨装置の中で最も保存状態の良いものの一つも有している。（保存された）舌骨は、大きな板（基底舌骨）に隣接する大きな桿体（鰓鰓骨）と、それに続くいくつかのより小さく細い桿体（上鰓骨）から構成されている。^{[ 1 ]}

頭蓋後部

首は非常に短く、4つの頸椎のみで構成されている。28個の背椎には長い神経棘があり、腰に近づくにつれて尖って後方に曲がっている。仙椎は3つあったが、これらは背椎に似ており、仙肋骨が非常に細長かった。尾椎には細くかなり長いV字型と尾の付け根の神経棘があり、尾を下るにつれて小さくなっている。ホロタイプの尾の先端は失われているため、グナカデイトは骨格に保存されている23個よりも多くの尾椎を持っていた。肋骨は単頭で弱く湾曲しており、非常に薄く多数の腹板を何組か覆っていた。^{[ 1 ]}

鎖骨には独特の長い側枝（側枝）があり、非常に長く頑丈な鎖骨につながっていた。肩甲骨と烏口骨はより小さく、その比率もそれほど変わっていなかった。上腕骨は単純で扁平だった。その最も広い部分は、アスケプトサウルス類とは異なり、肩の近くにあった。橈骨は厚く湾曲しているが、シンプサウルスの橈骨ほど短くはない。上腕骨よりわずかに短く、長さは頑丈で先細りの尺骨とほぼ同じだった。手首と手の保存状態は悪いが、少なくとも2つの手根骨と4本の指があったと思われる。^{[ 1 ]}

腸骨の後背突起（上部後枝）は先端が尖っており、これはタラトサウルス類では他に類を見ない形状である。恥骨と暫定的に同定された骨は大きく幅広で、閉鎖孔（他のタラトサウルスの股関節に存在する孔）を欠いている。大腿骨は比較的単純で、膝に向かって幅が広くなる。腓骨は非常に短く、脛骨も同様に短く、脛骨は独特の凸状の内縁を持つ。足の骨の大部分は保存状態が悪いものの、少なくとも6つの足根骨と5本の指が存在していた。^{[ 1 ]}

分類

系統解析の結果、グナカデイトは海生爬虫類タラトサウルス亜目（Thalattosauria）の最も基底的なタラトサウルス上科（Thalattosauroidea ）に属することが判明した。タラトサウルス上科への位置付けは、橈骨、大腿骨、尾椎の形状など、後頭蓋の様々な特徴によって裏付けられている。しかし、低い鉤状突起や、歯の形状に大きな変化のない真っ直ぐで尖った顎など、頭骨にはアスケプトサウルス上科に類似した特徴もいくつか保持されている。これらの特徴はタラトサウルス類全体にとって原始的（presiomorphic ）である可能性が高いため、グナカデイトがアスケプトサウルス上科ではなく基底的なタラトサウルス上科であったことを示唆している可能性が高い。以下の系統樹は、不安定で断片的なタラトサウルス類（アグキストログナトゥスと標本TMP 88.99.21とSMNS 90568で表されるいくつかの無名種）を除外した後の分析結果を示しています。^[¹^]