スラッグ

スラッグ
イギリスの陸生ナメクジの様々な種。（上から）大きな絵：Arion ater、Geomalacus maculosus、Limax maximus、Limax flavus
イギリスに生息するナメクジのさまざまな種。上から、大きな絵：Arion ater、Geomalacus maculosus、Limax maximus、Limax flavus
アリオン属、ブリティッシュコロンビア州バンクーバー産
アリオン属、ブリティッシュコロンビア州バンクーバー産
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 軟体動物
クラス： 腹足類
含まれるグループ
神奈川の壁にいたナメクジ。

ナメクジまたは陸ナメクジは、明らかに殻を持たない陸生腹足類軟体動物の総称です。また、殻を持たない、非常に縮小した殻を持つ、あるいは小さな内殻しか持たない腹足類軟体動物、特にウミウシやセミウミウシの一般名の一部としても、「カタツムリ」という一般名が用いられることが多いです（これは、軟部組織を完全に収納できるほど大きな巻き殻を持つ腹足類に適用される「カタツムリ」という一般名とは対照的です）。

陸生ナメクジの様々な分類学上の科は、カタツムリを含む、全く異なる進化系統の一部を形成しています。したがって、ナメクジの様々な科は、全体的な体型が表面的に類似しているにもかかわらず、近縁ではありません。殻を持たない状態は、収斂進化の例として何度も独立して出現しており、したがって「ナメクジ」というカテゴリは多系統性を持っています。

分類学

有肺類（Pulmonata）の6つの目のうち、2つ（OnchidiaceaとSoleolifera）はナメクジのみで構成されています。3つ目のグループであるSigmurethraには、カタツムリ、半ナメクジ（殻が小さすぎて完全に収納できないカタツムリ）、ナメクジなど、様々な系統が含まれます。[ 1 ]このグループの分類は、DNA配列に基づいて改訂中です。[ 2 ]研究によると、有肺類は側系統であり、系統樹の末端枝である後鰓類の基底に位置することが示唆されています。[ 3 ] Ellobiidae科も多系統です。

説明

ナメクジの図。足（下側）、それを囲む足縁、頭の後ろの外套膜、呼吸のための肺孔、そして視覚と感覚の触手のラベルが付けられている。
ナメクジの外部解剖

ナメクジの外部構造は以下のとおりです。

  • 触手：他の有肺陸生腹足類と同様に、ほとんどの陸生ナメクジは頭部に2対の「触手」または触手を持っています。上側の触手は光を感知し、先端に眼点があります。下側の触手は嗅覚を担います。柄頭ナメクジでは両対とも伸縮しますが、ベロニセリナメクジでは収縮します。
  • マントルナメクジの上部、頭部の後ろには鞍型の外套膜がある。柄頭類のナメクジでは、外套膜の右側に呼吸孔（肺口）があり、開いた状態ではより見やすい。また、右側前方には生殖孔と肛門がある。ベロニセリ科のナメクジは、体背部全体を外套膜で覆っており、呼吸孔はなく、肛門は後方に開口する。
  • 尾: ナメクジの外套膜の後ろの部分は「尾」と呼ばれます。
  • キール: ナメクジのいくつかの種、たとえばTandonia budapestensisには、背中の尾の中央に沿って（時には尾全体に沿って、時には後部のみに沿って）目立つ隆起があります。
  • 足：ナメクジの平らな下面は「足」と呼ばれます。ほとんどすべての腹足類と同様に、ナメクジは足の裏側の筋肉をリズミカルに収縮させることで移動します。同時に粘液層を分泌し、その上を移動することで足の組織への損傷を防ぎます。[ 4 ]ナメクジの中には、足の縁に「足縁」と呼ばれる構造を持つものがあります。
  • 痕跡殻：ほとんどのナメクジは殻の残骸を保持しており、通常は体内に吸収されます。この器官は一般的にカルシウム塩の貯蔵庫として機能し、消化腺と連携して機能することがよくあります。[ 5 ]ナメクジ科[ 6 ]とパルマセリ科[7]には内部殻が存在します。フィロミシダ科[ 6 ]、オンチ科[ 8 ] 、およびベロニセリ科[ 9 ]の成虫には殻がありません。

生理

カリフォルニア州フリーモントで活動するアンビゴリマックスナメクジ

ナメクジの体は主に水でできており、完全な殻を持たないため、軟部組織は乾燥しやすい。そのため、生き残るためには保護用の粘液を生成しなければならない。多くの種は、雨が降った後や夜間に地面の湿気が増えるため、最も活発になる。乾燥した環境では、木の樹皮、倒れた丸太、岩、プランターなどの人工構造物の下などの湿った場所に隠れ、体の水分を保持する。[ 4 ]他のすべての腹足類と同様に、ナメクジは成長中に捻転（内臓が180度ねじれること）を受ける。内部的には、ナメクジの解剖学はこの回転の影響をはっきりと示しているが、外部からは、ナメクジの体は、動物の片側、通常は右側にある 肺口を除いて、多かれ少なかれ対称的であるように見える。

ナメクジは2種類の粘液を生成します。1つは薄くて水っぽい粘液、もう1つは濃くて粘着性のある粘液です。どちらも吸湿性があります。薄い粘液は足の中央から縁に向かって広がり、濃い粘液は前方から後方に向かって広がります。ナメクジはまた、体全体を覆う濃い粘液も生成します。[ 4 ]足から分泌される粘液には繊維が含まれており、垂直面を滑り落ちるのを防ぎます。粘液の生成にはエネルギーコストがかかるため、ナメクジの移動は他の無脊椎動物の移動方法と比較して特に非効率的です。[ 10 ]

ナメクジが残す「粘液の跡」には、いくつかの副次的な効果がある。粘液の跡を見つけた他のナメクジは、それが同種のナメクジが残したものだと認識でき、これは交尾相手を見つけるのに役立つ。また、粘液の跡をたどることは、一部の肉食ナメクジの狩猟行動の一部でもある。[ 4 ]体粘液は捕食者に対するある程度の防御機能を果たす。例えば、鳥のくちばしでナメクジを拾い上げにくくしたり、粘液自体が不快な場合がある。[ 11 ]ナメクジの中には、捕食者を無力化し、分泌物の中に捕らえることができる非常に粘着性のある粘液を生成するものもいる。[ 12 ] Limax maximusなどの一部のナメクジの種は、交尾中につがいを吊るすために粘液を分泌する。

再生

別の（より大きな）ナメクジ種（おそらくアオナメクジ科）の卵を抱えたデロセラスの幼虫
粘液糸と肉球で壁に吊るされた交尾中のナメクジのペア
交尾中のナメクジのつがい

ナメクジは雌雄同体で、雌と雄の両方の生殖器官を持っています。[ 13 ]ナメクジは交尾相手を見つけると、互いを取り囲み、突き出た生殖器を通して精子を交換します。

アポファレーションは、バナナナメクジ（Ariolimax）の一部の種とデロセラス属（Deroceras）の1種でのみ報告されている。バナナナメクジでは、ペニスがパートナーの体内に閉じ込められることがある。アポファレーションにより、ナメクジは片方または両方のナメクジが相手のペニスまたは自身のペニスを噛み切ることで、互いに分離することができる。ペニスが排出された後も、バナナナメクジは生殖器官の雌性器のみを用いて交尾することができる。[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]

温帯気候で​​は、ナメクジは通常屋外で1年間生存します。温室では、成虫の多くは1年以上生存することがあります。[ 16 ]

生態学

ナメクジは腐敗した植物質や菌類を食べることで生態系において重要な役割を果たしている。[ 17 ]ほとんどの肉食ナメクジは時折、同種の死んだ個体も食べる。

摂食習慣

インド、マナリ近郊の大型ナメクジ

ナメクジのほとんどの種は雑食性で、生きた植物の葉、地衣類、キノコ、さらには死肉など、幅広い有機物を食べます。[ 17 ] [ 18 ]ナメクジの中には捕食性のナメクジもおり、他のナメクジやカタツムリ、ミミズを食べます。[ 17 ] [ 19 ]

メキシコシティで小さな果実を食べるリーマニア属

ナメクジは、ペチュニア、キク、ヒナギク、ロベリア、ユリ、ダリア、スイセン、リンドウ、サクラソウ、塊茎ベゴニア、タチアオイ、マリーゴールドなどの花や、イチゴなどの果物など、多種多様な野菜やハーブを食べることができます。[ 20 ]また、唯一の食料源として提供されるニンジン、エンドウ豆、リンゴ、キャベツも食べます。[ 18 ]

ナメクジは様々な科に菌食性があります。例えば、フィロミクス科（例：Philomycus carolinianusおよびPhylomicus flexuolaris）とアリオリマ科（Ariolimax californianus）は、それぞれ粘菌（変形菌類）とキノコ（担子菌類）を食べます。[ 18 ]ナメクジの食料源となるキノコを生成する菌類には、ミルクキャップ（Lactarius spp.）、ヒラタケ（Pleurotus ostreatus）、ヤマブシタケ（Boletus edulis ）などがあります。Agaricus属、Pleurocybella 属、Russula 属などの他の属もナメクジに食べられます。ナメクジの食料源となる粘菌には、 Stemonitis axiferaおよびSymphytocarpus flaccidusなどがあります。[ 18 ]ナメクジの中には、食べる菌類の特定の部位や発育段階を選択する種もいますが、その選択性は非常に多様です。種やその他の要因によって、ナメクジは特定の発育段階の菌類のみを食べます。また、個体発生段階への選択や偏りなく、キノコ全体をそのまま食べる場合もあります。[ 18 ]

捕食者

ヒョウナメクジ( Limax maximus ) がアカナメクジ( Arion rufus ) を狩っている。

ナメクジは様々な脊椎動物および無脊椎動物に捕食されます。ナメクジの捕食は少なくとも1世紀にわたって研究されてきました。ナメクジの一部の種は農業害虫とみなされているため、生物学的防除戦略を確立するために、潜在的な捕食者の発見と調査に研究投資が行われてきました。[ 22 ]

脊椎動物

ナメクジは、事実上すべての主要な脊椎動物グループに捕食される。爬虫類、鳥類、哺乳類、両生類、魚類など多くの例があるように、脊椎動物は時折ナメクジを捕食したり、ナメクジの専門的な捕食者となることがある。[ 22 ]ナメクジを捕食する魚類には、ブラウントラウト（Salmo trutta ）が含まれ、ブラウントラウトは時折、ナメクジ科のナメクジであるArion circumscriptusを捕食する。[ 22 ]同様に、ココプ（Galaxias postvectis）もナメクジを餌とする。[ 23 ]カエルやヒキガエルなどの両生類は、長い間ナメクジの重要な捕食者とみなされてきた。その中には、ヒキガエル属、Rhinella属、Ceratophrys属の種が含まれる。[ 22 ]

ナメクジを餌とする爬虫類には、主にヘビやトカゲなどがある。[ 22 ]ナメクジ科のヘビの中にはナメクジの捕食者として知られているものもある。沿岸に生息するガータースネーク（ Thamnophis elegans ）はAriolimaxのようにナメクジに特化した食性であるが、内陸に生息する種は一般的な食性である。[ 24 ]同属の一種であるノースウェスタンガータースネーク（Thamnophis ordinoides）はナメクジに特化した捕食者ではないが、時折ナメクジを餌とする。アカハラガータースネーク（Storeria occipitomaculata）やブラウンスネーク（Storeria dekayi ）は主にナメクジを食べるが、ナメクジだけを食べるわけではなく、 Dipsas属の一部の種（Dipsas neuwiediなど）やナメクジイタヘビ（Duberria lutrix）はナメクジだけを食べる。[ 22 ] [ 25 ]ナメクジを餌とするトカゲ類は数多く存在する。例えば、スローワーム（Anguis fragilis）、ダンゴトカゲ（Tiliqua rugosa）、シーオークスキンク（Cyclodomorphus casuarinae）、トカゲ（Zootoca vivipara）などである。[ 22 ] [ 26 ] [ 27 ]

ナメクジを捕食する鳥類には、クロウタドリ（Turdus merula）、ムクドリ（Sturnus vulgaris）、カラス（Corvus frugilegus）、コクマルガラス（Corvus monedula）、フクロウ、ハゲワシ、カモ類などが挙げられる。ナメクジの捕食に関する研究では、ノドグロツグミ（ Deroceras reticulatumを餌とする）、アカエリヒバリ（ LimaxおよびArionを餌とする）、ツグミ（LimaxおよびArion ater を餌とする）、アカライチョウ（DerocerasおよびArion hortensis を餌とする）、狩猟鳥類、ミヤマヒバリ（Limax flavusを餌とする）、カワラバト、チドリ類もナメクジの捕食者として挙げられている。[ 22 ]

ナメクジを食べる哺乳類にはキツネ、アナグマ、ハリネズミなどが含まれる。[ 28 ] [ 29 ]

無脊椎動物

オサムシ科の甲虫、例えばオサムシCarabus violaceusやPterostichus melanariusはナメクジを食べることが知られています。[ 30 ] [ 31 ]アリはナメクジの一般的な捕食者です。アリの種類によってはナメクジの粘液で忌避するものもあれば、ドライバーアリのようにナメクジを土の中で転がして粘液を吸収するものもいます。

寄生虫と寄生バチ

ナメクジには、ダニ[ 32 ] [ 33 ]や多種多様な線虫[ 34 ] [ 35 ]など、いくつかの生物が寄生します。ナメクジダニRiccardoella limacumは、 Deroceras reticulatum、Arianta arbustorum、Arion ater、Arion hortensis、Limax maximus、Tandonia budapestensis、Milax gagates、Tandonia sowerbyiなど多くのナメクジを含む数十種の軟体動物に寄生することが知られています。[ 32 ] [ 33 ] R. limacum は宿主の体に群がっているのがよく見られ、呼吸腔に生息します。

ナメクジに寄生する線虫種は数種知られている。線虫類のAgfa flexilisとAngiostoma limacisは、それぞれナメクジの唾液腺と直腸に生息する。[ 36 ]医学的に広く知られているAngiostrongylus属の種もナメクジに寄生する。コスタリカ原虫Angiostrongylusと広東原虫Angiostrongylusは髄膜炎を引き起こす線虫であり、幼虫期​​はナメクジを含む軟体動物（例えばナメクジ）にのみ生息する。[ 34 ]

双翅目昆虫などの昆虫は軟体動物の寄生者として知られています。多くの双翅目昆虫は、発生過程においてナメクジを宿主として発達を完了させます。Melinda属クロバエ科（Calliphoridae）の一部の種は、Arionidae、Limacidae、およびPhilomycidaeの寄生者として知られています。Phoridae科のハエ、特にMegaselia属のハエは、 Deroceras属の多くの種を含むAgriolimacidaeの寄生者です。[ 37 ] Muscidae科のイエバエ、主にSarcophaga属のハエは、Arionidaeの通性寄生者です。[ 38 ]

行動

ナメクジは触れられると頭を引っ込めて体を縮める
茶色と黄色の斑点のあるナメクジが、頭が完全に引っ込み、マントと尾がほぼ触れ合うほどにきつく丸まり、足の表面がまったく露出していない。
この種にのみ見られるケリーナメクジの警戒反応姿勢

攻撃を受けると、ナメクジは体を収縮させ、より硬くコンパクトになり、より静止して丸くなります。これにより、ナメクジは基質にしっかりと固定されます。これは、ナメクジが分泌する滑りやすい粘液と相まって、捕食者がナメクジを捕まえにくくします。粘液の不快な味も、ナメクジを忌避する効果があります。[ 11 ]ナメクジはまた、粘着性と弾力性に優れた粘液を分泌し、捕食者をその分泌物に捕らえて捕食者を無力化することもできます。[ 12 ]

ケリーナメクジのように、攻撃を受けた際に異なる反応行動を示す種もいます。一般的な行動パターンとは対照的に、ケリーナメクジは頭を引っ込め、基質を放し、完全に丸まって、ボールのような形状に縮こまったままになります。[ 39 ]これは、すべてのナメクジ科[ 40 ]および他のほとんどのナメクジの中でユニークな特徴です。[ 39 ]ナメクジの中には、尾の一部を自ら切断（自切）して捕食者から逃れることができるものもあります。[ 41 ]ナメクジの種の中には、温帯気候の冬の間地中で冬眠するものもあれば、成虫が秋に死ぬ種もあります。[ 21 ]

種内および種間の敵対行動は記録されていますが、ナメクジの種によって大きく異なります。ナメクジは資源をめぐる競争において、しばしば攻撃的な行動に訴え、同種だけでなく他種の個体も攻撃します。この攻撃性は季節性にも影響されます。気候条件によって、隠れ場所や餌などの資源の入手可能性が損なわれる可能性があるためです。ナメクジは資源の入手可能性が減少する夏季に攻撃的になりやすい傾向があります。冬季には、攻撃的な反応は群居的な行動に置き換えられます。[ 42 ]

人間との関連性

ナメクジの大半は人間やその利益に無害ですが、少数の種は農業や園芸にとって深刻な害虫となります。植物の成長よりも速いペースで葉を食い荒らし、かなり大きな植物でさえ枯らしてしまうことがあります。また、収穫前の果物や野菜にも寄生し、作物に穴を開けてしまうため、見た目が悪く販売に適さなくなるだけでなく、腐敗や病気にかかりやすくなります。[ 43 ] 一部の下水処理場では、スクリーニングが不十分なためナメクジが過剰に蓄積し、処理プロセスに問題が生じ、エネルギーと化学物質の使用量が増加していることが判明しています。[ 44 ]

ごく稀に、生のナメクジを食べて広東住血線虫による髄膜炎を発症した例がある。 [ 45 ]生きたナメクジを、レタスなどの適切に洗浄されていない野菜や、バナナナメクジなどの大きなナメクジを必要とする料理に使用するために、誤って食べた場合、寄生虫感染の媒介物となる可能性がある。[ 35 ] [ 46 ]

防止

防除手段として、餌は農業と庭園の両方で一般的に使用されています。近年、リン酸鉄餌が登場し、特に家畜や野生動物が餌にさらされる可能性があるため、より毒性の強いメタアルデヒドよりも好まれています。環境的に安全なリン酸鉄は、少なくとも餌と同等の効果があることが示されています。[ 47 ]メチオカーブ餌はもはや広く使用されていません。寄生性線虫（Phasmarhabditis hermaphrodita）は、一般的なナメクジの広範囲の種に効果的な市販の生物学的防除法です。線虫は水中で施用され、土壌中のナメクジを積極的に探し出して感染させ、ナメクジを死に至らしめます。この防除法は有機栽培システムでの使用に適しています。

その他のナメクジ駆除方法は、一般的に大規模には効果がありませんが、小規模な庭では多少役立つことがあります。ビールトラップ、[ 48 ] [ 49 ]珪藻土、[ 50 ]砕いた卵の殻、コーヒーかす、銅などが挙げられます。[ 51 ]塩は浸透圧によってナメクジの体から水分を排出させることでナメクジを駆除しますが、 [ 52 ]土壌の塩分濃度が高いと作物に悪影響を与えるため、農業用には使用されません。 [ 53 ]保全耕起はナメクジの発生を悪化させます。Hammond et al. 1999 は、米国ではトウモロコシと大豆が低耕起によってより深刻な影響を受けることを明らかにしました。これは、有機物が増加し、食料と隠れ場所が提供されるためです。[ 54 ]

参照

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