蝶
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蝶
時間範囲:暁新世-現在、 分子時計に基づくと白亜紀起源と推定される
キアゲハ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
注文： 鱗翅目
クレード: オブテクメラ
スーパーファミリー: アゲハチョウ科ラトレイユ、1802
家族
同義語

ロパロセラ

蝶は、チョウ目アゲハチョウ科（Papilionoidea）に属する有翅昆虫で、大きく、しばしば鮮やかな色の羽を特徴とします。この羽は静止時にはしばしば折りたたまれ、目を引く羽ばたき飛行をします。最古の蝶の化石は約5600万年前の暁新世に遡りますが、分子生物学的証拠から白亜紀に起源を持つ可能性が高いことが示唆されています。[ 1 ]

蝶は4段階のライフサイクルを持ち、他の完全変態昆虫と同様に完全変態する。[ 2 ]羽のある成虫は植物の葉に卵を産み、幼虫はそれを餌とする。幼虫は時には非常に急速に成長し、完全に成長すると蛹化する。変態が完了すると、蛹の皮が裂け、成虫は体外に出て羽を広げ、乾燥して飛び去る。

一部の蝶は、特に熱帯地方では1年に数世代を過ごす一方、1世代で終わる蝶もいます。また、寒冷地では、ライフサイクル全体を完了するのに数年かかる蝶もいます。[ 3 ]

蝶はしばしば多形性を示し、多くの種はカモフラージュ、擬態、警告行動を用いて捕食者から逃れます。[ 4 ]オオカバマダラやヒメアカタテハのように長距離を移動する種もいます。多くの蝶は、スズメバチ、原生動物、ハエ、その他の無脊椎動物などの寄生虫や寄生バチに襲われたり、他の生物に捕食されたりします。幼虫期に農作物や樹木に被害を与える害虫種もあれば、一部の植物の受粉媒介種もあります。一部の蝶（例えば、ツチバチ）の幼虫は害虫を食べ、アリを捕食する種もいます。また、アリと共生関係にある蝶もいます。文化的には、蝶は視覚芸術や文学において人気のモチーフです。スミソニアン協会は「蝶は確かに自然界で最も魅力的な生き物の一つである」と述べています。[ 5 ]

語源

おそらく原種の蝶。[ 6 ]飛翔中のオスのオオカバマダラ（Gonepteryx rhamni ）

オックスフォード英語辞典によると、この語は古英語の「butorflēoge」（蝶）に直接由来している。古期オランダ語と古期高ドイツ語にも同様の名称があり、この名称が古くから存在していたことがわかる。しかし、現代オランダ語とドイツ語では異なる単語（vlinderとSchmetterling）が用いられており、一般名は近縁の言語間でも大きく異なることが多い。語源としては、鮮やかな黄色のイモリ（Gonepteryx rhamni）の雄が挙げられ、また、春から夏のバターシーズン、草が生育する時期に、蝶が牧草地で飛び回っていたという説もある。[ 6 ] [ 7 ]

古生物学

最も古いチョウ目の化石は、約2億年前の三畳紀とジュラ紀の境界に遡ります。 [ 8 ]チョウはガから進化したため、チョウは単系統（単一の系統群を形成）であるのに対し、ガはそうではありません。知られている最古のチョウは、デンマークの暁新世のファー層から発見された約5500万年前のProtocoeliades kristenseniで、セセリチョウ科（スキッパー）に属します。[ 9 ]分子時計の推定によると、チョウは後期白亜紀のある時期に起源を持ち、新生代になって初めて大幅に多様化しました。 [ 10 ] [ 1 ]ある研究では、このグループの起源は北アメリカにあると示唆しています。[ 1 ]アメリカ最古の蝶はフロリサント化石層から発見された始新世後期のプロドリアス・ペルセポネで、[ 11 ] [ 12 ]およそ3400万年前のものである。[ 13 ]   

分類学と系統学

蝶は7つの科に分けられ、合計約20,000種が含まれます。

蝶の科
家族通称特徴画像
ヘディリダエ科アメリカの蛾蝶小さく、茶色で、シャクガ科の蛾に似ている。触角は棍棒状ではない。腹部は細長い。
セセリ科スキッパーズ小型で急降下飛行する。触角の棍棒は後方に曲がっている。
シジミチョウ科ブルース、コッパー、ヘアストライプ小型で鮮やかな色をしており、眼点のある偽の頭と触角に似た小さな尾を持つことが多い。
タテハチョウ科ブラシフットまたは四つ足の蝶通常、前脚が縮小しているため、4本足のように見える。明るい色をしていることが多い。
アゲハチョウ科アゲハチョウ翼には「尾」があることが多い。幼虫はオスメテリウム器官で不快な味を発生させる。蛹は絹帯で支えられている。
シロチョウ科白人とその同盟国ほとんどが白、黄色、またはオレンジ色。アブラナ科のいくつかの重大な害虫。蛹は絹帯で支えられている。
リオディニ科メタルマーク翼に金属的な斑点があることが多く、黒、オレンジ、青などの目立つ色をしていることが多い

伝統的に、蝶はアゲハチョウ上科（Papilionoidea）と蛾のようなヘディロイド上科（Hedyloidea）に分類されてきました。最近の研究では、ヘディロイド上科に属する唯一の科であるヘディリダエ科（Hedylidae）がアゲハチョウ上科に含まれることが明らかになりました。つまり、アゲハチョウ上科はロパロセラ（Rhopalocera）と同義であるということです。残りの6科間の関係は非常によく解明されており、以下の系統図にまとめられています。[ 1 ] [ 14 ] [ 15 ]

アゲハチョウ科

生物学

概要

成虫の蝶は、鱗粉で覆われた4枚の羽が特徴です。これがチョウ科（Lepidoptera）の学名の由来です（古代ギリシャ語でλεπίς lepís（鱗粉）＋πτερόν pterón（羽））。これらの鱗粉が蝶の羽の色を形成します。黒や茶色のメラニン色素、黄色の尿酸誘導体やフラボン色素によって羽の色が決まりますが、青、緑、赤、虹彩色の多くは、鱗粉や毛の微細構造によって生じる構造色によって生み出されます。 [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]

他の昆虫と同様に、体は頭部、胸部、腹部の3つの部分に分かれています。胸部は3つの節から構成され、それぞれに一対の脚があります。蝶のほとんどの科では触角は棍棒状（棍棒状）ですが、蛾の触角は糸状（糸状）や羽毛状（羽毛状）になることがあります。長い口吻は、花の蜜を吸うのに使わない時は、巻き付けることができます。[ 20 ]

  • アグレイス・イオ（孔雀蝶）の羽の鱗を拡大した画像。
    アグレイス・イオ（孔雀蝶）の羽の鱗を拡大した画像。
  • ほとんどの蝶は昼間に飛び、ほとんどの蛾は夜に飛びます。しかし、Arctia caja は昼間に飛びます。
    ほとんどの蝶は昼間に飛び、ほとんどの蛾は夜に飛びます。しかし、Arctia cajaは昼間に飛びます。
  • 蝶の触角の形状は、蛾とは異なり、主に棍棒状である。1905年、C.T.ビンガム作。
    蝶の触角の形状は、蛾とは異なり、主に棍棒状である。1905年、C.T.ビンガム作。

ほぼすべての蝶は昼行性で、比較的明るい色をしており、静止時には羽を体に対して垂直に立てている。これらの特徴は、蝶を、夜間に飛行し、しばしば隠蔽色（巧みにカモフラージュされている）をしており、羽を平らに（蛾が立っている地面に接して）立てるか、体の上に折りたたむ大多数の蛾と区別する。ハチドリガ[ 21 ]などの昼行性の蛾の中には、これらの規則の例外となるものがある[ 20 ] [ 22 ] 。

蝶の幼虫（イモムシ）は、硬い（硬化した）頭部と、主に葉などの餌を切るための強力な大顎を持つ。胴体は円筒形で、腹部は10節から成り、第3～6節と第10節には通常短い前脚がある。胸部の3対の真脚はそれぞれ5節から成っている。[ 20 ]多くは巧みに擬態しているが、中には鮮やかな色彩と、餌となる植物から得られる有毒化学物質を含む剛毛状の突起を持つ、警告色の強いものもある。蛹は蛾とは異なり、繭に包まれていない。[ 20 ]

Anthocharis cardaminesにおける性的二形
ほとんどが白色で、羽の先端がオレンジ色をしている蝶
男
羽の先端が小さく黒くなっている、ほとんどが白い蝶
女性

多くの蝶は性的二形性を示す。ほとんどの蝶はZW型性決定システムを有し、雌は異配偶子性（ZW）、雄は同配偶子性（ZZ）である。[ 23 ]

分布と移動

蝶は南極を除く世界中に分布し、その総数は約18,500種に上る。[ 24 ]これらのうち、775種が新北区、7,700種が新熱帯区、 1,575種が旧北区、3,650種が熱帯亜熱帯区、4,800種が東洋地域とオーストラリア・オセアニア地域を合わせた地域に分布している。[ 24 ]オオカバマダラはアメリカ大陸原産だが、19世紀かそれ以前に世界中に広がり、現在ではオーストラリア、ニュージーランド、オセアニアの他の地域、イベリア半島に生息している。オオカバマダラがどのように分散したかは明らかではない。成虫が風に運ばれたか、幼虫や蛹が人間によって偶然持ち込まれた可能性があるが、新しい環境に適切な宿主植物が存在したことが定着の成功に不可欠であった。[ 25 ]

オオカバマダラの渡りルート
メキシコのアンガンゲオ付近のオヤメルの木に、冬越しするオオカバマダラが群がっている。

ナミテントウやオオカバマダラ、数種のチョウなど、多くの蝶は長距離を渡り歩きます。これらの渡りは数世代にわたって行われ、1匹の個体が全行程を終えることはありません。北アメリカ東部に生息するオオカバマダラは、越冬地であるメキシコまで南西に数千マイル移動することができます。春には逆方向の渡りがあります。[ 26 ] [ 27 ]最近、イギリスのナミテントウは、熱帯アフリカから北極圏まで、最大6世代連続で段階的に9,000マイル（14,000 km）の往復旅行を行うことが示されました。これは、オオカバマダラの有名な渡りの距離のほぼ2倍です。[ 28 ]インド半島では、モンスーンに伴う壮大な大規模な渡りが見られます。[ 29 ]最近では、羽のタグや安定水素同位体を使用して渡りが研究されています。[ 30 ] [ 31 ]

蝶は時間補正された太陽コンパスを使って方向を定めます。偏光を見ることができるため、曇り空でも方向感覚を保つことができます。紫外線スペクトル付近の偏光は特に重要であるようです。[ 32 ] [ 33 ]多くの渡り性の蝶は、繁殖期が短い半乾燥地帯に生息しています。[ 34 ]宿主植物の生活史も蝶の行動に影響を与えます。[ 35 ]

ライフサイクル

オオカバマダラのライフサイクル

成虫の蝶は、種によって1週間から1年近くまで生きることができます。多くの種は長い幼虫期を持ちますが、蛹や卵の段階で休眠状態を維持して冬を越す種もあります。 [ 36 ]メリッサ・アークティック（Oeneis melissa）は幼虫の状態で2回越冬します。[ 37 ]蝶は年に1回または複数回繁殖することがあります。年間の世代数は温帯地域から熱帯地域まで様々で、熱帯地域では多化性の傾向が見られます。[ 38 ]

オオヒメヒオウギのつがいがオオヒメヒオウギに群がっている
オスのヒメセジロチョウ ( Thymelicus sylvestris ) は、前翅の上側にフェロモンを放出する「性の烙印」（暗い線）を持っています。

求愛はしばしば空中で行われ、フェロモンが関与することが多い。蝶は交尾のために地面や止まり木に降り立つ。[ 20 ]交尾は尾同士の接触で行われ、数分から数時間続く。生殖器にある単純な光受容細胞は、この行動や成虫の他の行動に重要である。[ 39 ]オスはメスに精包を渡す。精子の競争を減らすため、オスはメスを自分の匂いで覆ったり、アポロ（ウスバカゲロウ）などの種ではメスの生殖口を塞いで再交尾を防いだりする。[ 40 ]

ほとんどの蝶は、卵、幼虫（毛虫）、蛹（サナギ）、成虫（成虫）という4段階のライフサイクルを持つ。モンキア属、エレビア属、ユークロエ属、ウスバシロチョウ属には、少数の種が半単為生殖で繁殖することが知られている。雌が死ぬと、その腹部から部分的に成長した幼虫が出てくる。[ 41 ]

卵

リンゴの葉の上の黒縞白蝶（Aporia crataegi）の卵
葉の下に卵を産む、Euploea属の蝶

蝶の卵は、硬い隆起のある外殻、いわゆる「絨毛膜」で保護されています。この外殻は薄い蝋で覆われており、幼虫が完全に成長するまで卵が乾燥するのを防いでいます。それぞれの卵には、卵門と呼ばれる小さな漏斗状の開口部が一端に多数あり、精子が卵内に入り受精します。蝶の卵は種によって大きさや形が大きく異なりますが、通常は直立しており、精巧な彫刻のような模様をしています。単独で産む種もあれば、まとめて産む種もあります。多くのメスは100～200個の卵を産みます。[ 41 ]

蝶の卵は、急速に硬化する特殊な接着剤で葉に固定されます。接着剤は硬化するにつれて収縮し、卵の形を変形させます。この接着剤は、卵の基部の周囲にメニスカスを形成して容易に観察できます。この接着剤の性質についてはほとんど研究されていませんが、モンシロチョウ（Pieris brassicae）の場合、最初は好酸性タンパク質を含む淡黄色の顆粒状の分泌物です。これは粘性があり、空気に触れると黒ずみ、水に溶けないゴム状の物質となり、すぐに固まります。[ 42 ]アガティムス属の蝶は卵を葉に固定せず、産み付けられたばかりの卵は植物の基部に落下します。[ 43 ]

卵はほぼ例外なく植物に産み付けられます。蝶の種類ごとに宿主植物の範囲が異なり、一部の蝶は特定の植物種のみに寄生しますが、他の蝶は複数の植物種を利用し、多くの場合、同じ科の植物も利用します。[ 44 ]オオヒメヒオウギのように、卵は食草の近くに産み付けられますが、食草の表面には産み付けられません。これは、卵が孵化前に越冬し、宿主植物が冬に葉を落とす場合、つまりこの例のスミレのように葉を落とす場合によく起こります。[ 45 ]

ほとんどの蝶では卵の期間は数週間ですが、特に温帯地域では冬に近い時期に産み付けられた卵は休眠（休息）期間に入り、孵化は春になってからになります。[ 46 ]温帯地域に生息する蝶の中には、カンバーウェルチョウのように春に産卵し、夏に孵化するものもあります。[ 47 ]

毛虫の幼虫

威嚇ポーズをとるキアゲハのアゲハの幼虫

蝶の幼虫、つまり毛虫は植物の葉を食べ、餌を探して食べることにほぼすべての時間を費やします。ほとんどの毛虫は草食ですが、一部の種は捕食性です。例えば、 Spalgis epiusはカイガラムシを食べます[ 48 ]。一方、 Liphyra brassolisなどのシジミチョウ科の昆虫はアリを食べるアリ食性です[ 49 ] 。

共生：シジミチョウの幼虫（Catapaecilma major）の世話をするアリ

一部の幼虫、特にシジミチョウ科の幼虫は、アリと共生関係を築く。幼虫は、基質を介して伝わる振動や化学信号を用いてアリとコミュニケーションをとる。 [ 50 ] [ 51 ]アリはこれらの幼虫をある程度保護し、幼虫は甘露を集める。大型の青い毛虫（Phengaris arion）は、ミルミカアリを騙してアリの巣に連れ帰り、アリの卵や幼虫を寄生して食べる。[ 52 ]

スズメガ（Ceratomia amyntor）の隠蔽されたカウンターシェードの幼虫

幼虫は、齢期と呼ばれる一連の発育段階を経て成熟する。各段階の終わりに近づくと、幼虫は一連の神経ホルモンの放出によって媒介される脱皮分解と呼ばれる過程を経る。この段階では、キチンと特殊なタンパク質の混合物でできた硬い外層であるクチクラが、その下の柔らかい表皮から剥がれ落ち、表皮は新しいクチクラを形成し始める。各齢期の終わりに、幼虫は脱皮し、古いクチクラは裂けて新しいクチクラが膨張し、急速に硬化して色素を発達させる。[ 53 ]

幼虫は短い触角と複数の単純な目を持つ。口器は咀嚼に適応しており、強力な下顎と一対の上顎があり、上顎にはそれぞれ節のある触肢がある。これらに隣接して下唇があり、その中に管状の紡糸口金があり、そこから糸が排出される。[ 16 ] Calpodes属 (セセリチョウ科) などの幼虫は、第 8 節に特殊な気管系があり、原始的な肺として機能する。[ 54 ]チョウの幼虫は、胸節に 3 対の真の脚を持ち、腹部の節からは最大 6 対の前脚が発生する。これらの前脚には、クロシェットと呼ばれる小さなフックの輪があり、これが静水圧的に噛み合って幼虫が基質を掴むのに役立つ。[ 55 ]表皮には剛毛の房があり、その位置と数は種の識別に役立ちます。また、毛、イボ状の突起、角状の突起、棘などの装飾もあります。体腔の大部分は消化管で占められていますが、大きな絹糸腺や、不快な物質や毒性物質を分泌する特殊な腺が存在することもあります。発達中の翅は後期齢で形成され、生殖腺は卵期に発達し始めます。[ 16 ]

蛹

ヒョウモンヒョウモンの蛹

幼虫が完全に成長すると、前胸腺刺激ホルモン（PTTH）などのホルモンが産生されます。この時点で幼虫は摂食をやめ、葉の裏側など隠れた場所など、適切な蛹化場所を探して「放浪」を始めます。そこで幼虫は絹糸のボタンを紡ぎ、それを使って体を地面に固定し、最後の脱皮を行います。一部の幼虫は蛹を守るために繭を紡ぎますが、ほとんどの種はそうしません。裸の蛹は蛹として知られ、通常は後端にある棘状の突起である精巣挙筋から頭を下にして垂れ下がっていますが、一部の種では蛹の頭を上にした姿勢を保つために絹糸の帯を紡ぐこともあります。[ 41 ]幼虫の組織と細胞の大部分は蛹の中で分解され、その構成物質が成虫へと再構築されます。変態中の昆虫の構造は外部から見ることができ、羽は腹面に平らに折り畳まれ、口吻は2つに分かれ、その間に触角と脚が位置している。[ 16 ]

蛹が変態を経て蝶へと変化する過程は、人類にとって大きな魅力を秘めてきました。蛹の外側に見える小さな羽から、飛翔に使用可能な大きな構造へと変化するために、蛹の羽は急速に有糸分裂を起こし、大量の栄養を吸収します。早期に片方の羽を外科的に切除しても、残りの3枚の羽はより大きく成長します。蛹の羽は成長するにつれて上から下まで圧縮され、近位端から遠位端にかけてひだ状になる構造を形成し、急速に成虫のサイズへと展開します。成虫の色のパターンに見られるいくつかの境界は、初期蛹における特定の転写因子の発現の変化によって特徴づけられます。[ 56 ]

アダルト

成虫のパルテノス・シルビア蝶

昆虫の生殖段階は、羽のある成虫または成虫である。蝶と蛾の両方の表面は鱗片で覆われており、それぞれの鱗片は単一の表皮細胞から成長したものである。頭部は小さく、2つの大きな複眼が目立つ。複眼は花の形や動きを見分けることはできるが、遠くの物をはっきりと見ることはできない。色覚は良好で、特に青/紫の範囲の種の中には優れたものがある。触角は多くの節で構成され、先端は棍棒状になっている（先細りまたは羽毛状の触角を持つ蛾とは異なる）。感覚受容器は先端に集中しており、匂いを感知できる。味覚受容器は触肢と足にある。口器は吸うのに適応しており、大顎は通常小さくなっているか、存在しない。第一上顎は管状の吻に伸長し、静止時には丸まっており、摂食の必要があるときに広がる。第一および第二上顎には、感覚器官として機能する触肢がある。いくつかの種は吻や上顎触肢が縮小しており、成虫になると摂食しなくなる。[ 16 ]

多くのヘリコニウス蝶は口吻を使って花粉を摂取します。[ 57 ]これらの種では、生殖に使われるアミノ酸のわずか20％が幼虫期の摂食から得られ、そのおかげで幼虫期にはより早く成長し、成虫になっても数ヶ月と長く生きることができます。[ 58 ]

蝶の胸部は移動に使われる。3つの胸節にはそれぞれ2本の脚がある（タテハチョウ科の昆虫では、最初の一対の脚は縮小しており、4本足で歩く）。胸部の2節と3節には羽がある。前羽の前縁には太い脈があり、羽を補強している。後羽は小さく丸みを帯びており、硬化させる脈は少ない。前羽と後羽は（蛾のように）鉤状ではなく、重なり合う部分の摩擦によって連動している。前方の2節には、呼吸に用いられる一対の気門がある。 [ 16 ]

腹部は10節から成り、消化管と生殖器官を含んでいます。前方の8節には気門があり、末端節は生殖のために変化しています。雄はリング構造に連結された一対の抱擁器官を持ち、交尾時には管状の構造が押し出され、雌の膣に挿入されます。精包は雌に注入され、精子は精嚢へと送られ、後で使用するために貯蔵されます。雌雄ともに、生殖器には様々な棘、歯、鱗、剛毛が備わっており、これらは蝶が他種の昆虫と交尾するのを防ぐ役割を果たしています。[ 16 ]蛹から羽化した蝶は、羽が展開するまで飛ぶことができません。羽化したばかりの蝶は、羽を体液で膨らませ、乾燥させるのにしばらく時間をかける必要があり、その間は捕食者に対して非常に脆弱です。[ 59 ]

パターン形成

多くの蝶の羽の色鮮やかな模様は、潜在的な捕食者にその羽が有毒であることを知らせます。そのため、羽の模様形成の遺伝的基礎は、蝶の進化と発生生物学の両方を解明することができます。蝶の羽の色は鱗粉と呼ばれる小さな構造に由来し、鱗粉はそれぞれ独自の色素を持っています。Heliconius属の蝶には、黄色/白、黒、赤/オレンジ/茶色の 3 種類の鱗粉があります。羽の模様形成のいくつかのメカニズムは現在、遺伝学的手法を用いて調査されています。例えば、cortexと呼ばれる遺伝子は鱗粉の色を決定します。cortexを削除すると黒に、赤い鱗粉は黄色に変わります。cortex遺伝子の周囲の非コード DNAへのトランスポゾン挿入などの突然変異によって、黒い羽の蝶が黄色い羽の帯を持つ蝶に変わることがあります。[ 60 ]

交尾

蝶Bicyclus anynana を実験室で度重なる近親交配にかけると、卵の孵化数が劇的に減少する。[ 61 ]この深刻な近交弱勢は、相当な損害を与える劣勢遺伝子への突然変異率が比較的高いことと、自然界ではそのような突然変異を排除できるような近交がまれにしか起こらないことが原因である可能性が高いと考えられている。[ 61 ] B. anynana は実験室で強制的に近親交配させると近交弱勢を経験するが、自由に繁殖させると数世代以内に回復する。[ 62 ]配偶者選択の際、成体のメスは生来、兄弟を避けることを学習しないため、そのような感知は生殖適応度にとって重要ではない可能性がある。[ 62 ]自然界では近親者に遭遇する確率が低いため、B. anynanaで近親交配が持続するのかもしれない。つまり、移動生態学は近親交配の有害な影響を覆い隠し、積極的な近親交配回避行動の選択を緩和する可能性がある。

行動

花の咲いた低木で餌を食べるオーストラリアヒメアカタテハ
ヒャクニチソウの蜜を吸うセッカチョウ。長い口吻で深い蜜腺まで到達する。一部は10分の1の速度で撮影。

蝶は主に花の蜜を餌とします。また、花粉[ 63 ]、樹液、腐った果実、糞、腐敗した肉、湿った砂や土に溶けたミネラルなどからも栄養を得る蝶もいます。蝶は一部の植物種にとって花粉媒介者として重要です。一般的に、蝶はミツバチほど多くの花粉を運ぶことはできませんが、より遠くまで花粉を運ぶことができます[ 64 ] 。少なくとも1種の蝶では、花粉の恒常性が観察されています[ 65 ] 。

成虫の蝶は口吻を通して液体のみを摂取する。水分補給のため湿地から水を吸い、花の蜜を吸ってエネルギー源となる糖分や、生殖に不可欠なナトリウムなどのミネラルを得る。蝶の中には蜜よりも多くのナトリウムを必要とする種もおり、塩に含まれるナトリウムに引き寄せられる。また、人間の汗に含まれる塩分に引き寄せられて、人間に止まることもある。また、糞を訪ねたり、腐った果物や死骸を漁ってミネラルや栄養素を得る蝶もいる。多くの種では、この泥水溜り行動はオスに限られており、集めた栄養素は交尾の際に精包とともに婚姻の贈り物として与えられる可能性が研究で示唆されている。 [ 66 ]

ヒルトッピングとは、一部の種のオスが丘や尾根の頂上を巡回し、メスを探す行動です。これは通常、個体密度の低い種で発生するため、これらの地形上の地点がメスを探すための集合場所として利用されていると考えられています。[ 67 ]

蝶は触角を使って空気中の風や匂いを感知します。触角は様々な形や色をしています。セセリ科の蝶は触角が尖った形状または鉤状ですが、他の科の蝶のほとんどは節のある触角を持っています。触角は感覚器と呼ばれる感覚器官で覆われています。蝶の味覚は、足根にある化学受容器によって調整されています。化学受容器は接触時にのみ作用し、産卵昆虫の子孫が卵が産まれる前にその葉を食べられるかどうかを判断するために使用されます。[ 68 ]多くの蝶は化学信号であるフェロモンを利用しています。中には特殊な匂いの鱗片（雄蕊）やその他の構造（マダガスカル科の「毛鉛筆」）を持つ蝶もいます。[ 69 ]蝶の視覚はよく発達しており、ほとんどの種は紫外線スペクトルに敏感です。多くの種は紫外線反射斑の模様に性的二形性を示します。[ 70 ]色覚は広く普及しているようですが、実証されているのはごく少数の種だけです。[ 71 ] [ 72 ]蝶の中には聴覚を持つものもおり、また、鳴き声やクリック音を出す種もいます。[ 73 ]

飛び立つヘテロニムファ・メロペ

多くの種の蝶は縄張りを持ち、そこに迷い込んできた他の種や個体を積極的に追いかけます。一部の種は日光浴をしたり、止まり木に止まったりします。蝶の飛翔スタイルは特徴的であることが多く、一部の種は求愛飛行ディスプレイを行います。蝶は体温が27 °C (81 °F) 以上の場合にのみ飛翔できます。涼しいときは、羽の裏側を日光に当てて体温を調節することができます。体温が40 °C (104 °F) に達すると、羽を折りたたんで太陽の方向に向くことができます。[ 74 ]日光浴は、朝の涼しい時間帯によく行われる行動です。一部の種は熱を集めるために羽の付け根を黒く進化させており、これは特に高山性で顕著です。[ 75 ]

他の多くの昆虫と同様に、蝶が生み出す揚力は、定常かつ非一過性の空気力学では説明できないほど大きい。風洞でアタランタ（Vanessa atalanta）を用いた研究では、蝶が力を生み出すために様々な空気力学的メカニズムを利用していることが示されている。これには、後流捕捉、翼端の渦、回転機構、そしてワイス・フォッホの「クラップ・アンド・フリング」機構などが含まれる。蝶は、あるモードから別のモードへと素早く切り替えることができる。[ 76 ]

生態学

寄生虫、捕食者、病原体

コマユバチ科の寄生蜂（アパンテレス属）の繭が、イヌタデ（パピリオ・デモレウス）の幼虫に付着している

蝶は成長初期には寄生蜂によって、また成長全段階では捕食者、病気、環境要因によって脅かされる。コマユバチなどの寄生蜂はチョウ目の卵や幼虫に卵を産みつけ、その寄生蜂の幼虫が宿主を捕食し、通常は乾燥した殻の内外で蛹化する。ほとんどの蜂は宿主種を非常に特定しており、オオモンシロチョウなどの害虫の蝶の生物学的防除に使用されているものもある。[ 77 ]モンシロチョウがニュージーランドに偶然持ち込まれたとき、天敵はいなかった。これを防除するために、チャタテハチに寄生された蛹が輸入され、こうして自然防除が回復された。[ 78 ]ハエの中には毛虫の外側に卵を産みつけるものもいます。孵化したばかりのハエの幼虫は皮膚を突き破って、寄生蜂の幼虫と同じように餌を食べます。[ 79 ]蝶の捕食者には、アリ、クモ、スズメバチ、鳥などがいます。[ 80 ]

幼虫は細菌、ウイルス、真菌による様々な病気に感染し、産み付けられた卵のうち成虫に成長するものはごくわずかである。[ 79 ]バチルス・チューリンゲンシスという細菌は、オオモンシロチョウの幼虫による作物への被害を軽減するための散布に使用されており、昆虫病原菌であるボーベリア・バッシアナも同じ目的で効果があることが証明されている。[ 81 ]

絶滅危惧種

パプアニューギニアに生息するアレクサンドラトリバネアゲハは、世界最大の蝶です。絶滅危惧種であり、ワシントン条約（CITES）の附属書Iに掲載されているわずか3種の昆虫（他の2種も蝶）のうちの1種であり、国際取引は違法となっています。[ 82 ]

防御

蝶はさまざまな方法で捕食者から身を守ります。

化学的防御は広く行われており、大部分は植物由来の化学物質に基づいています。多くの場合、植物自体が草食動物に対する防御としてこれらの毒性物質を進化させました。蝶はこれらの植物毒素を隔離し、代わりに自分の防御に使うためのメカニズムを進化させました。[ 83 ]これらの防御メカニズムは、十分に宣伝された場合にのみ効果的です。このことが、口に合わない蝶に鮮やかな色の進化をもたらしました (警告色)。この信号は、通常メスだけが他の蝶に模倣されます。ベイツ型擬態は、その種の警告色による保護を受けるために、その種を模倣します。[ 84 ]インドの一般的なモルモンには、口に合わない赤い体のアゲハチョウ、ヨーロッパバラ、クリムゾンローズを模倣するメスの型があります。[ 85 ]ミュラー型擬態は、警告色のある種が互いに似るように進化したときに発生し、おそらくは捕食者のサンプリング率を減らすためです。アメリカ大陸に生息するヘリコニウス蝶が良い例です。 [ 84 ]

多くの蝶はカモフラージュをする。オークリーフ蝶やオータムリーフのように葉の見事な模倣をするものもある。[ 86 ]幼虫のときは、多くが凍りついて棒や枝のように見えることで身を守る。[ 87 ]他にも、まるでヘビのように眼点のある前端を後ろ足で立ち上がって振るなどの、デイマティックな行動をする蝶がいる。 [ 88 ]オオアゲハ（Papilio cresphontes）などの一部のアゲハチョウ科の幼虫は、捕食者が通り過ぎられるように鳥の糞に似ている。[ 89 ]身を守るために毛や剛毛を持つ幼虫もいれば、群生して密集する種もいる。[ 84 ]アリと共生関係を築き、保護を得る好アリ種もいる。 [ 90 ]行動的な防御としては、止まり木に止まったり、羽を斜めに傾けて影を減らしたり、目立たないようにしたりすることが挙げられます。タテハチョウ科の雌の中には、卵を寄生蜂から守る者もいます。[ 91 ]

シジミチョウ科は、眼紋と小さな尾（偽触角）からなる偽の頭部を持ち、より重要な頭部への攻撃を逸らします。また、クモなどの待ち伏​​せする捕食者が間違った方向から接近するのを防ぎ、攻撃を素早く察知することができます。[ 92 ] [ 93 ]多くのチョウは羽に眼紋を持ち、これも攻撃を逸らしたり、交尾相手を引き寄せたりする役割を果たします。[ 56 ] [ 94 ]

聴覚による防御も用いられ、ハイイログマの場合、蝶が羽を広げる際に発生する振動を利用してアリの捕食者とコミュニケーションをとろうとする。[ 95 ]

多くの熱帯の蝶は、乾季と雨季で形態が異なります。 [ 96 ] [ 97 ]これらはエクジソンというホルモンによって変化します。[ 98 ]乾季型は通常、より隠蔽性が高く、おそらく植生が少ない場所ではより優れたカモフラージュ効果を発揮します。雨季型の暗い色は、太陽光を吸収するのに役立つと考えられます。[ 99 ] [ 100 ] [ 94 ]

毒や擬態といった防御手段を持たない蝶は、他の種よりも不安定で予測不可能な飛行によって身を守ります。この行動は捕食者による捕獲を困難にしており、飛行中に羽根が形成する小さな渦によって乱流が生じるためだと考えられています。 [ 101 ]

減少する数

人間の拡大による生息地の喪失により絶滅が危惧されている種、 Actinote zikani

蝶の個体数の減少は世界の多くの地域で確認されており、この現象は世界中で急速に減少している昆虫の個体数と一致しています。少なくとも米国西部では、ほとんどの種の蝶の個体数の減少は、地球規模の気候変動、特に秋の温暖化によって引き起こされたと判明しています。 [ 103 ] [ 104 ]米国の蝶の個体数は、主に生息地の喪失、農薬、気候変動により、2000年から2020年の間に22%減少しました。[ 105 ]

文化の中で

芸術と文学において

古代エジプト第26王朝のレリーフ彫刻、テーベ。紀元前664～525年頃

蝶は3500年前の古代エジプトの芸術に登場している。[ 106 ]狩猟の場面では、蝶は生命、自由、捕獲を逃れる強さを暗示する方法で描かれることがあり、死とマアト擁護に関する場面とのバランスを取っていた。また、再生や復活、保護を暗示していた。タイガーバタフライなどの特定の蝶は、太陽神、特にラーと関連していた可能性がある。タイガーバタフライはまた、その黒い体と翼の先端により、アンクに特に類似しており、古代エジプト人はこれに気付いていたと思われる。蝶は死者の来世における案内人の一人としても理解されていた可能性がある。[ 107 ]

古代メソアメリカの都市テオティワカンでは、鮮やかな色彩の蝶の像が多くの寺院、建物、宝飾品、香炉に彫刻されていました。蝶はジャガーの口を伴って描かれることがあり、一部の種は死せる戦士の魂の生まれ変わりと考えられていました。蝶と火や戦争との密接な結びつきはアステカ文明にも引き継がれ、サポテカ文明やマヤ文明にも同様のジャガー蝶の像が見つかっています。[ 108 ]

アリスは芋虫に出会う。ルイス・キャロルの『不思議の国のアリス』に登場するジョン・テニエル卿の挿絵、1865年頃

蝶は芸術品や宝飾品に幅広く利用されている。額縁に入れられたり、樹脂に埋め込まれたり、瓶に展示されたり、紙にラミネートされたり、複合メディアの芸術品や家具に使われたりしている。[ 109 ]ノルウェーの博物学者ケル・サンドヴェドは蝶の羽から26文字すべてと数字0から9までを含む写真による蝶のアルファベットを編纂した。 [ 110 ]蝶は幼虫から羽のある成虫に変化することから、トランスジェンダーの象徴である。[ 111 ]

ジョン・テニエル卿は、ルイス・キャロルの『不思議の国のアリス』のために、1865年頃にアリスが青虫に出会う有名な挿絵を描いた。青虫は毒キノコの上に座って水ギセルを吸っている。この絵は、幼虫の前脚を示しているとも、鼻と顎を突き出した顔を暗示しているとも解釈できる。[ 6 ]エリック・カールの児童書『はらぺこあおむし』では、幼虫を非常にお腹をすかせた動物として描き、子供たちに数え方（5まで）と曜日を教えている。[ 6 ]ラドヤード・キプリングの『Just So Stories 』の1つ、「足を踏み鳴らした蝶」には蝶が登場する。[ 112 ]

18世紀のスウェーデンの詩人カール・ミヒャエル・ベルマンの最も人気があり、最も頻繁に録音されている歌の一つは、彼のフレドマンの歌の一つである「羽のある蝶がハーガに現れる」（Fjäriln vingad syns på Haga）である。[ 113 ]『蝶々夫人』は、ジャコモ・プッチーニによる1904年のオペラで、結婚後まもなくアメリカ人将校の夫に捨てられるロマンチックな若い日本人花嫁を描いている。これは、ジョン・ルーサー・ロングの1898年の短編小説に基づいている。[ 114 ]

神話や民間伝承では

ラフカディオ・ハーンによると、日本では蝶は、生きているか死んでいるか、あるいはすでに死んでいるかに関わらず、人の魂の擬人化と見なされていました。日本の迷信の一つに、蝶が客間に入り、簾の後ろに止まると、愛する人が訪ねてくるというものがあります。大量の蝶は不吉な前兆とされています。平将門が有名な反乱を密かに準備していたとき、京都に大量の蝶が現れました。人々はその出現を災いの兆しと考え、恐れました。[ 115 ]

ディドロの『百科全書』は、蝶を魂の象徴として挙げています。ローマの彫刻には、死者の口から蝶が出てくる様子が描かれており、これは魂が口から出るというローマ人の信仰を表しています。[ 116 ]これに沿って、古代ギリシャ語で「蝶」を意味する言葉はψυχή（プシュケー）であり、これは主に「魂」または「心」を意味します。[ 117 ]ミルチャ・エリアーデによると、マニプールのナーガ族の中には、蝶を祖先とする者もいます。[ 118 ]ビルマの一般的な文化では、蝶（レイッピアと呼ばれる）は人の魂または意識の象徴です。 [ 119 ]ビルマ人は、死後の過渡期に「蝶の魂」が新たな肉体の媒体を求めてさまよう霊魂になると信じています。[ 119 ]一部の文化では、蝶は再生を象徴しています。[ 120 ]イギリスのデボン州では、人々はその年の不運を避けるために、その年最初の蝶を急いで殺した。[ 121 ]フィリピンでは、家の中に黒や暗い色の蝶や蛾が残っているのは、家族の死が迫っているか、最近亡くなったことを意味するとされている。[ 122 ]アメリカのいくつかの州では、公式に州の蝶を選定している。[ 123 ]

収集、記録、飼育

マニトバ博物館の蝶と蛾のコレクション、2010年頃

「収集」とは、蝶をペットとして飼うことではなく、死んだ標本を保存することを意味します。[ 124 ] [ 125 ]蝶の収集はかつて人気の趣味でしたが、現在では写真撮影、記録、そして野生に放つための蝶の飼育に大きく取って代わられています。[ 6 ]動物学者のイラストレーター、フレデリック・ウィリアム・フロホークは、イギリスで発見されたすべての蝶の種を、年間4種の割合で飼育することに成功し、各種のすべての成長段階を描くことができました。彼はその成果を1924年にフォリオサイズのハンドブック『英国の蝶の自然史』として出版しました。 [ 6 ]蝶や蛾は、レクリエーションとして、または放鳥のために飼育することができます。[ 126 ]

テクノロジー

アゲハチョウの羽の鱗片の構造色の研究は、より効率的な発光ダイオードの開発につながり、[ 127 ]毒性顔料を使用しない塗料を製造するためのナノテクノロジー研究や新しいディスプレイ技術の開発にも刺激を与えています。[ 128 ]

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さらに読む

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ウィキソースには、1920 年のアメリカ百科事典の「蝶」の記事 のテキストがあります。

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