ストルティオサウルス
| ストルティオサウルス 生息範囲:白亜紀後期、 | |
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| S. austriacusの骨皮、ニーダーオーストリア産、自然史博物館（ウィーン）所蔵 | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | †鳥盤類 |
| クレード: | †チレオフォラ |
| クレード: | †アンキロサウルス類 |
| 家族： | †ノドサウルス科 |
| 亜科: | †ノドサウルス亜科 |
| クレード: | †ストルティオサウルス類 |
| 属: | †ストルティオサウルス・ブンゼル、1871 |
| タイプ種 | |
| †ストルティオサウルス・アウストリアクス | |
| その他の種 | |
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| 同義語 | |
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ストルティオサウルス（ラテン語struthio＝ダチョウ、ギリシャ語sauros＝トカゲ）は、白亜紀後期（サントニアン-マーストリヒチアン）にオーストリア、ルーマニア、フランス、そしておそらくハンガリーに生息していたノドサウルス科恐竜の属です。 [ 1 ] [ 2 ]体長2～3メートル（6.6～9.8フィート）、体重300～400キログラム（660～880ポンド）の小型恐竜でした。 [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]
発見の歴史
1859年、オーストリアのウィーナー・ノイシュタット近郊のムートマンスドルフにあるグーテ・ホフヌング炭鉱で、地質学者エドゥアルト・ズエスは石積みの上で恐竜の歯を発見した。鉱山長のパウロヴィッチュの協力を得て、化石の出所を探そうと試みた。当初は探査は成果を得られなかったが、最終的に斜めの坑道が交差する薄い泥灰岩層が発見され、そこから多種多様な骨が多数発見された。これらは後にズエスとフェルディナント・ストリチカによって発掘された。この泥灰岩は淡水鉱床で、現在ではグリュンバッハ層の一部と考えられている。[ 7 ]
発見物はウィーン大学博物館に保管されていたが、1870年にエマヌエル・ブンツェルによって研究されるまでほとんど注目されなかった。1871年、ブンツェルは化石について記述し、いくつかの新しい属と種を命名した論文を発表した。その一つが、主に脳蓋からなる頭骨後端の一部に基づいて命名されたストルティオサウルス属だった。当時、この属のタイプ種であり唯一知られていた種は、ストルティオサウルス・アウストリアクスであった。[ 7 ]ブンツェルは、この分類群に仮の命名をしただけで、その語源については何も述べていないと述べている。属名は新ラテン語のストルチオに由来し、これは古代ギリシア語の「ダチョウの」を意味するστρούθειος, stroutheiosに由来する。ブンツェルは、脳蓋の鳥のような形態からこの命名を選んだ。[ 7 ]種小名はオーストリア原産であることに由来する。
ブンゼルは、頭蓋以外にも、ストルティオサウルスの他の化石を知らず知らずのうちに記述していた。発見物の中に装甲恐竜の骨や皮骨があることに気づき、それらをスケリドサウルス属とヒラエオサウルス属に分類した。[ 7 ]これらのイギリスの属は、当時発見された甲状骨亜綱の中で最もよく知られていたものだった。ブンゼルはまた、非常に不可解な構造をした肋骨の断片を2つ発見した。それらは双頭であったが、上部の肋骨頭である結節が短く、肋骨幹が通常の垂直位置にあれば椎骨に接触できないような位置にあった。彼は、下部の頭状骨だけが椎体とつながっていると仮定した。肋骨が1つの面で椎骨に接するのはトカゲでは普通だが、トカゲの場合は肋骨頭が1つのシナポフィシスに癒合している。そのためブンツェルは、その肋骨は巨大トカゲのものであると結論付けた。マース川にちなんで名付けられた巨大トカゲ、モササウルスに倣い、ブンツェルはこのトカゲをドナウ川にちなんでダヌビオサウルス・アンセプスと名付けた。種小名アンセプスはラテン語で「双頭の」を意味し、トカゲとしては双頭の肋骨を持つという例外的な特徴を強調している。[ 7 ]実際、その肋骨はストルティオサウルスのものである。アンキロサウルス類では、臀部が非常に平らで、肋骨軸の上部が横に突き出ており、これが短い結節を椎骨接触面である骨端線に回転させる。
ストルチオサウルスには多くの種が言及されてきたが、そのほとんどは非常に断片的で診断を下すのに役立たない標本に基づいている。古生物学者によって有効な種として認識されているのは3種である。S . austriacus Bunzel, 1871（ホロタイプPIWU 2349/6 に基づく）、S. transylvanicus Nopcsa , 1915 （ルーマニアで発見された頭骨と部分骨格 BMNH R4966 に基づく）、S . languedocensis Garcia and Pereda-Suberbiola, 2003（1998年にフランスで発見された部分骨格 UM2 OLV-D50 A–G CV に基づく）である。[ 9 ]これはノドサウルス亜科ストルチオサウルス族の名にちなみ、その種はヨーロッパでのみ発見されている。[ 10 ]
多くの無効な分類群はストルティオサウルス アウストリアクスの準同義語であることが示されており、そのほとんどは1881 年にハリー ゴヴィエ シーリーがオーストリアの資料を改訂したときに作成されました。[ 11 ]それらには以下が含まれる:ダヌビオサウルス アンセプスブンゼル、1871年。Crataeomus pawlowitschii Seeley、1881年。Crataeomus lepidophorus Seeley 1881; Pleuropeltis suessii Seeley、1881年。ラディノサウルス・アルシムス・シーリー 1881 年、ホプロサウルス・イスキュラス・シーリー 1881 年、およびライプサノサウルス・ノリクス・ノプサ、1918 年。[ 12 ]別のヨーロッパのアンキロサウルス科、ロダノサウルス・ルドゲンシス・ノプサ、1929 年は南フランスのカンパニアン-マーストリヒチアン時代の岩石から発見され、現在では命名は疑わしく、Nodosauridae incertae sedisと呼ばれます。[ 13 ]
ストルティオサウルスの3種の有効種は、S. austriacusがS. transylvanicusよりも小型で、頸椎が短いという点で互いに異なっています。また、 S. transylvanicusでは方形突起と側後頭突起の接合部が癒合しているのに対し、 S. austriacusでは癒合していません。S . languedocensisの頭骨は不明ですが、S. transylvanicusとは背椎の形状が扁平であることで異なります。S . austriacusとは坐骨の形状で異なります。(Vickaryous, Maryanska , and Weishampel 2004)
分類
ブンゼルは頭蓋に非常に困惑した。後頭顆が双頭ではなく単頭であることから、哺乳類ではなく爬虫類の頭蓋だと分かった。後頭部は低く、コンパクトで、癒合し、頭蓋天井に向かって緩やかなカーブを描く凸型をしており、爬虫類らしさは薄かった。トカゲの後頭は、トカゲとは全く異なる、より「開いた」形状をしていた。ワニはより類似していたが、それでも頭蓋後部は凹型だった。ブンゼルは恐竜ではないかと考えたが、1871年当時、恐竜の後頭標本はほとんど記載されておらず、この点ではトカゲに似ているように思われた。頭蓋骨が丸みを帯び癒合している点において、鳥類に匹敵する唯一のグループは鳥類だった。ブンゼルは、当時数少ない恐竜専門家の一人であったロンドンのトーマス・ハクスリー教授に、図面と説明文を送った。ハクスリーも頭蓋が鳥類に似ていることに同意し、「この頭蓋骨片は、私がこれまで見たどのものよりも鳥類に似ている」とコメントした。ハクスリーが骨盤と後肢に鳥類と共通する特徴を持つ爬虫類をオルニトスケリダ目（Ornithocephala）と命名したことを知っていたブンゼルは、「時が経てば、オルニトセファラ目（鳥の頭）も創設されるかもしれない」という予測で記述を締めくくった。 [ 7 ]
ブンゼルは鳥類との類縁性を仮定したのは正しかったが、これは鳥類自体が恐竜だからである。恐竜では、後頭骨は一般に強く癒合している。ノドサウルス類は確かに収斂的に丸い頭骨を発達させた。巨大な方形骨が欠けていたため、頭骨片は軽く造られているという誤った印象を与えた。当時のアンキロサウルスの化石は一般的にスケリドサウルス科と呼ばれていたが、これは初めて記載されたアンキロサウルスの頭蓋骨であったため、関連性は明らかではなかった。これが装甲恐竜を表すことを最初に理解したのはノプサであり、1902年にこれをアカンソフォリダエ科に分類した。[ 14 ]彼は後にその名前をアカンソフォリダエ科に訂正した。[ 15 ]ウォルター・クームズは1978年にこれがノドサウルス科であると述べた。[ 16 ]
ストルティオサウルスの分岐解析では、この分類群がノドサウルス科に属し、アンキロサウルス類 の中でも最も基底的なアンキロサウルス類の1つである可能性が示唆されている。2005年にÖsiが行ったハンガロサウルス分類群の解析では、ストルティオサウルスは他のノドサウルス類よりも若い年齢であるものの、多くの特徴をコード化できなかったものの、より基底的な分類群の1つであることが判明した。[ 17 ]下の系統樹は、Rivera-Sylvaらによる2018年の系統解析の結果を示しており、 Madziaらが分類したストルティオサウルス類の分類群内でストルティオサウルス種を解明し、簡潔にするためにストルティオサウルス類以外の関係を除外している。[ 18 ] [ 19 ]
古生物学
2022年に発表されたストルティオサウルスの脳の調査によると、聴力は非常に低く、捕食者からの防御は主に装甲に頼っていたことが示唆されています。小片は非常に小さく、ラゲナは非常に短かったことから、非常に動きが鈍く、単独で行動していたことが示唆されています。[ 4 ]
参照
参考文献
- ^ Dino Russ's Lair のThe Dinosaur Encyclopaedia に掲載されているStruthiosaurus
- ^ Pereda-Suberbiola, Javier (1992). 「ヨーロッパ後期白亜紀ノドサウルス類（鳥盤類：アンキロサウルス類）の改訂調査：最後の出現と絶滅シナリオの可能性」 . Terra Nova . 4 (6): 641– 648. Bibcode : 1992TeNov...4..641P . doi : 10.1111/j.1365-3121.1992.tb00613.x . ISSN 1365-3121 .
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