ヨーロッパルタ
| ヨーロッパルタ 生息範囲:白亜紀前期、 | |
|---|---|
 | |
| ディノポリスの復元骨格 | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | †鳥盤類 |
| クレード: | †チレオフォラ |
| クレード: | †アンキロサウルス類 |
| 家族： | †ノドサウルス科 |
| 亜科: | †ノドサウルス亜科 |
| クレード: | †ストルティオサウルス類 |
| 属: | † Europelta Kirkland et al.、2013 |
| タイプ種 | |
| †ヨーロッパルタ・カルボネンシス カークランドら、2013 | |
エウロペルタ（「ヨーロッパの盾」の意）は、スペインに生息していたノドサウルス科恐竜の単一種の属で、白亜紀前期（アルビアン期初期、約1億1,300万年前）に現在のテルエル県下部エスクチャ層に生息していた。 [ 1 ]唯一のタイプ種であるエウロペルタ・カルボネンシスは、関連する2つの部分骨格から知られており、ヨーロッパで知られる最も完全な曲竜である。エウロペルタは、 2013年にジェームズ・I・カークランドと同僚によって命名された。 [ 1 ]エウロペルタの推定体長は5メートル（16フィート）、体重は1.3トン（2,866ポンド）で、ストラティオサウルス亜科の中で最大のメンバーである。 [ 2 ]
発見
2011年、アラゴン州テルエル県北部アリニョの東に位置するテルエル・ディノポリス古生物学財団AR-1地点から、アンキロサウルス類の部分骨格2体が発見されました。エウロペルタのパラタイプは、ホロタイプから200メートル横方向、同じ層で採取されました。パリノモルフ、貝形動物、車軸藻類（石灰質ナノ化石）の分析に基づき、この遺跡は白亜紀後期アルビアン期初期に遡ります。 2体の骨格が採取された骨層は、サンタマリア炭鉱の採掘作業に先立って地下数十メートルに位置しており、2012年末までに恐竜、カメ、ワニ、魚類の骨格からなる101の脊椎動物の集中領域の面的分布が記録された。鉱物の黄鉄鉱は、2体の関連する骨格の骨と骨層によく見られ、ワイト島の古いウェセックス層の植物残骸層にもよく見られる。骨が地表に露出すると、黄鉄鉱の影響で骨や歯が細かく粉末状から結晶状の石膏で覆われ、一部の骨や歯が砕けて内部に石膏が形成されていることから、骨は劣化し始めた。[ 1 ]
関連する2つの骨格は、2013年にジェームズ・イアン・カークランド、ルイス・アルカラ、マーク・A・ローウェン、エドゥアルド・エスピレス、ルイス・マンペル、ジェレ・P・ウィアースマによってヨーロッパルタ・カルボネンシスと命名されました。ホロタイプ標本AR-1/10は、ほぼ完全な頭骨、孤立した鼻骨、歯骨断片、孤立した歯、環椎、頸椎、頸肋骨、背椎、仙骨結合部の一部、孤立した背肋骨、背肋骨断片、尾椎、V字形骨、烏口骨と肩甲骨の小部分、肩甲骨片、剣状骨胸骨板、上腕骨の一部、坐骨、腸骨、恥骨、および70個の皮骨で構成されています。準タイプ標本に指定された2つ目の骨格AR-1/31は、歯骨と上顎骨を含む部分的な顎、孤立した角骨、歯、頸椎、背椎、背仙椎、仙骨、尾仙椎、仙肋骨断片、尾椎、腸骨、腸骨断片、癒合した恥骨を含む坐骨、大腿骨、脛骨、腓骨、踵骨、中足骨、指骨、爪骨、および90個の皮骨から構成される。両標本は現在、スペインのアラゴン州古生物学博物館に所蔵されている。[ 1 ]
属名Europeltaは、ヨーロッパ大陸で最も完全なアンキロサウルス類であることから「ヨーロッパ」を意味する短縮形と、装甲に覆われた体躯にちなみ、アンキロサウルス類の属名によく用いられる接尾辞である古代ギリシャ語の「pelta」（盾）を組み合わせたものである。種小名carbonensisは「石炭の」を意味し、ラテン語の「 carbo」に由来する。これは、カタルーニャ・アラゴネス鉱山会社（SAMCAグループ）が、エウロペルタが発見された化石産地である露天掘りサンタ・マリア炭鉱へのアクセスを許可したことに敬意を表して名付けられたものである。[ 1 ]
説明
サイズと特徴
2016年、グレゴリー・S・ポールはヨーロッパルタの体長を5メートル（16フィート）、体重を1.3トン（2,866ポンド）と推定した。 [ 2 ]
カークランドとその同僚 (2013) は、方形骨が他のどのアンキロサウルス類よりも短く内外方向に広いこと、背面から見た頭蓋骨の後縁が凹型であること、側面から見た仙骨が背側に 55° アーチ型になっていること、恥骨が坐骨と癒合し、後恥骨突起と坐骨恥骨を形成する恥骨柄の方向との間にスロット状の孔があること、脛骨が他のアンキロサウルス類よりも大腿骨の長さに比べて長いこと、骨盤盾の前方に平らな板状の基部を持つ横方向に圧縮されたフランジ状の皮骨があることに基づいて、エウロペルタと診断した。[ 1 ]
頭蓋骨
頭骨は右方形骨とそれに関連する口蓋部分が脱落し、後に頭蓋基底骨の腹側で押しつぶされた状態で保存されており、方形骨と口蓋骨が圧密前に頭蓋内から排出されたような印象を与える。頭骨の長さは、上顎骨前端から鱗状骨後縁まで370.3 mm 、幅は299.1 mmで、これが203.7 mmに狭まり、「洋ナシ型」の外観を呈している。頭骨には、ポラカントゥス類や他のノドサウルス類に見られる特徴である、後側頭に明瞭なノッチが欠けている。上顎骨は、骨の前縁にある比較的単純な鼻孔の後縁を形成しており、これは派生したノドサウルス類やアンキロサウルス類に見られる特徴であるが、二次口蓋の一部を形成していない。歯列は腹側に弓状に湾曲しており、後方に向かうにつれて大きくなると推定される歯槽骨が22～25個ある。口蓋は、内側に偏向した歯列のため、派生したノドサウルス類のような顕著な砂時計型の外観をしていない。鼻骨は前方に向かって先細りし、比較的亜長方形である。鼻骨は比較的癒合していない縫合部から側方に伸びているが、シルヴィサウルスとニオブララサウルスを除くほとんどのアンキロサウルス類の鼻骨は癒合している。鼻骨の後縁には、前頭骨と重なる舌状の突起がある。鼻腔は大きく単純で、外面は軽いテクスチャがあり内面は比較的滑らかであり、派生したノドサウルス類やアンキロサウルス類とは異なります。眼窩は亜長方形で、前から後ろにかけてわずかに長くなっています。眼窩下角は主に方形頬骨の遠位端から眼窩の腹側縁にかけて形成される。眼窩下角は均一な丸みを帯び、装飾がなく、側面から見ると方形頬骨の頭部を隠している。頭骨の側壁は、ポラカントゥス科や、ペロロプリテス、シルヴィサウルス、およびストルティオサウルスを除くほとんどのノドサウルス科とは異なり、眼窩の後方まで伸びている。シート状の翼状骨は、ノドサウルス科のように基頭蓋の前部に対してほぼ背側に屈曲しており、アンキロサウルス科やポラカントゥス科のように横に開いていない。下顎関節は他のアンキロサウルス類よりも比例して広い。後頭部から見ると、頭骨は亜長方形で、他のほとんどの派生アンキロサウルス類と同様に高さよりも幅が広い。後頭骨の突起はガルゴイレオサウルスのものと類似した形態と方向性を共有している。他のほとんどのアンキロサウルス類と同様に、傍後頭骨突起も真っ直ぐ横に伸びている。傍後頭骨には正体不明の三角形のくさび形の骨が癒合しており、これが方形骨と隔てている。後頭顆は、前部近くの後頭顆角を除けば、全体的な形態はセダルペルタのものと類似しており、基底後頭骨と基底蝶形骨の間には独立した基底隆起はない。頭蓋骨天井は骨表面の再構築によって質感が粗く、浅い溝で表される縁の皮膚の印象が保存されている。頭蓋骨の中央部分は、他のノドサウルス類と同様に、広範な中央鱗で覆われていた。その領域近くの狭い溝に基づいて、頭蓋骨の縁に沿って特に頑丈な一対の鱗が存在していた。[ 1 ]
歯骨は長さ184.7 mmで、少なくとも21の歯の位置が保存されている。結合部は頑丈で、他のアンキロサウルス類よりも背腹方向に深く、歯前骨は縮小し、腹側突起は原始的であったと考えられる。板状骨は角骨に接し、内側から見ると鈍三角形の外観を示す。角骨の側縁は、大きな鱗を支えるために必要なテクスチャと再形成により、非常にしわが寄っている。下顎の装飾には、上側の限界を示す明確な隆起があり、上側に向かって滑らかなテクスチャになっている。下顎の鱗を支えるテクスチャのある骨の範囲は、ノドサウルス類ではなく、アンキロサウルス類のそれと似ている。エウロペルタの歯は、パノプロサウルスやセダルペルタの歯に似ているが、他のアンキロサウルス類ほど歯冠は高くない。[ 1 ]
頭蓋後部
軸後頸椎は、これまで記載されたほとんどのアンキロサウルス類の頸椎と同様に典型的である。椎体の椎体は両体で、高さより幅が広く、前後の長さが短く、中央部が狭まっている。前部椎体の腹側は、前から後ろに伸びて低いキールで分けられた2つの方向性のある一対の窩を特徴とする。神経棘は背側端が横方向に広がっている。頸肋骨は全体的にY字型をしており、頸椎間の癒合の証拠は見られない。前方近くの背椎には、両端が平らな大きな円筒形の椎体があり、環状の神経管と癒合した肋骨のある狭まった腹部キールはない。2つの背椎には、病的なように見える塊状の反応性骨が生い茂った椎体がある。病的な背椎の1つは肋骨が癒合しているが、もう1つは癒合していない。しかし、肋骨が癒合している追加の2つの背椎は病的ではない。背中側の背椎は、より短く、より高く、中心に向かって狭まった椎体、側方に向かって圧縮された神経管、より背部に向けられた横突起、そして癒合した肋骨の欠如を有する。背椎の神経棘は細く長方形で、後端が狭く広がっている。さらに、神経棘は、他の一部のアンキロサウルスの神経棘が前方に傾斜しているのとは対照的に、背部寄りに位置している。パラタイプ標本は癒合した肋骨を保存していない。これは、パラタイプがホロタイプ標本よりも小型で、おそらく若い個体を表しているため、この形質が個体発生的なものであることを示唆している。[ 1 ]
他のアンキロサウルス類と同様に、肋骨は前部では鋭くアーチを描いて断面が L 字型、背部では幅広くアーチを描いて断面が T 字型である。エウロペルタの仙骨合骨は、5 個以上の背仙椎、4 個の仙椎、および 1 個の仙尾椎で構成される。背仙骨合骨は、中間部で前方に細くなり、その後再び前方に広がる。他のアンキロサウルス類の仙骨とは異なり、エウロペルタの仙骨は前方から後方にかけて強くアーチ型になっている。神経棘は仙骨に沿って伸びる垂直の骨板に癒合している。尾仙骨神経棘は、仙骨神経棘と近位尾椎の間を移行する形状をしている。神経棘は前端で折れている。仙肋の端部は拡張しており、最も頑丈な内側仙肋は腸骨との接合部で幅よりも高さが上回っている。エウロペルタの仙骨は、全体的な形態においてストルティオサウルス・ラングエドセンシスと類似しているが、ストルティオサウルスの仙骨は前後方向にそれほど強くアーチ状ではない点で異なる。アノプロサウルスの仙骨中心面が適度に角度を成していることから、エウロペルタの仙骨は適度にアーチ状であった可能性がある。近位尾椎の後部シェブロン面はよく発達しており、神経棘は後方に傾斜している。さらに、神経棘の背端は横方向にわずかに拡張しているのみである。尾肋は、椎体の側面の高い位置から始まり、側方に曲がるにつれて腹側近位に角度がつくため、前面から見ると背側に凹んだ輪郭をしています。中心に近い位置にあるV字形の突起は神経棘とほぼ同じ長さですが、それぞれの尾椎と癒合していません。遠位尾椎のV字形の面はよく発達しており、後面は前面よりも強く発達しています。遠位中尾椎は遠位尾椎と形態が似ていますが、尾肋が椎体縁の側面にある前方から後方に向いた隆起にまで縮小している点で異なります。遠位中尾椎の椎体の表面は、尾側の列に沿って丸みを帯びたものからハート型の表面まで続いています。最も末端の4つの尾椎とそのV字形椎骨は融合し、尾の先端に先細りの末端骨棒を形成します。[ 1 ]
他のノドサウルス類と同様、エウロペルタの胸帯には肩甲骨が遠位方向に拡大した形跡が残っていない。烏口骨は内側表面が凹面で外側表面が凸面で、椀状の外観をしている。腹側縁は均一に凸面で、前腹側突起はない。剣状突起板は弓状の扁平骨で、少数のノドサウルス類でのみ知られている。上腕骨の三角胸骨隆起は側方に伸びており、サウロペルタと同様、明瞭なノッチによって分けられている。また、三角胸骨隆起は上腕骨の長さの50%未満を占めていたとみられる。右腸骨は坐骨および恥骨と癒合しており、すべての派生した曲竜類と同様、寛骨臼は完全に囲まれている。腸骨の上面は、大きく密着した皮骨で覆われている。恥骨は、スロット状の孔で示されるように坐骨の前縁に完全に癒合しており、基底甲状骨亜綱のスケリドサウルスと同様に恥骨の本体を形成している。エウロペルタは真っ直ぐな坐骨を保存しており、そのような特徴を持つ最古の曲竜類である。坐骨は、屈曲部より遠位で坐骨を短縮することによって得られたわずかな屈曲を保存している。大腿骨頭には背側に向いた関節面があり、大腿骨の長軸と約 115° の角度を形成している。脛骨には、広く丸みを帯びた脛骨隆起が保存されている。他の曲竜類と同様に、距骨は脛骨に完全に癒合している。エウロペルタは、脛骨と大腿骨の比が 0.91 であり、あらゆる曲竜類の中で最も長い脛骨を持っている。腓骨は外側に扁平しており、近位端は前後方向に拡張していない。準タイプ標本には踵骨が保存されているが、これはニオブララサウルスとアノドントサウルスの幼体標本を除いて、アンキロサウルス類では事実上知られていない。生前、中足骨はよく統合された肢に密接に連結されていた。他のアンキロサウルス類と同様に、エウロペルタの足指骨は短い。爪はスペード状で、他のアンキロサウルス類の足指骨と類似した形態をしている。他のノドサウルス類と同様に、エウロペルタは4つの足指骨を持つ肢を有していた。[ 1 ]
皮骨
エウロペルタのホロタイプ標本とパラタイプ標本はどちらも豊富な皮骨を伴って保存されていたが、骨格要素のいずれか、あるいは互いの骨片が原位置で保存されていたわけではなかった。エウロペルタの皮骨は、ノドサウルス類や基底アンキロサウルス類と同様に、中程度のしわとまばらなピット構造を呈していた。頸椎半環は発見されておらず、石炭採取の過程で失われたか、化石化の際に除去された可能性がある。[ 1 ]
頸部または胸部の棘は前半部分のみで表されている。棘は非対称のY字型の断面を持ち、タイプ2の尾板よりも広がった基部を持つ。これは、棘が体の幅広い側面に位置していたことを示している。前縁と後縁が鋭く、中空で非対称の基部を持つ板状の骨板が尾の側面に沿って走っていたが、より急速に縮小した。これらの骨板は、ミムーラペルタ、ガルゴイレオサウルス、ガストニア、およびポラカントゥスのものと類似していた。ホロタイプおよびパラタイプ標本に保存された亜長方形から亜台形の固体骨板は、半環の内側頸部骨板および胸部正中線に類似している。これらの骨板には、長軸に沿って走る低く均一に発達したキールがある。両標本には、非対称でダイヤモンド型から涙滴型の皮骨も見られ、近縁種に基づくと仙骨前方に斜めに並んでいたと考えられる。胴体と尾の側面は、中程度に非対称な皮骨で覆われていた。中型から大型の楕円形から円形の皮骨が仙骨の後部か、より大きな背側の装甲の間のより広い空間に存在していたと考えられる。これらの皮骨は、尾の尾側の板状の皮骨の間や四肢の側面にあった可能性もある。サウロペルタの同様の皮骨の位置に基づくと、前肢には長さ 12 cm、幅 7 cm の平らな楕円形から亜三角形の皮骨が存在していたと考えられる。さまざまな形状の小さな耳小骨が、大きな皮骨の間の空間を埋めていたと考えられる。これらの耳小骨は、サウロペルタ、ガストニア、タルキアといった多くの曲竜類の分類群に存在するようです。腸骨の後縁には、ほぼ同サイズの大きな皮骨が保存されており、これらはしっかりと縫合されていますが、アレトペルタのように癒合してはいません。後方に湾曲した大きな板状のキールを持つ皮骨は、緩やかに凸状で滑らかな基部に基づいて、腸骨のより前部に密着していた可能性があります。[ 1 ]
系統発生
Kirkland et al . (2013) は当初、Europelta をStruthiosaurinaeに分類したが、系統分類学上の解析を行って同系統群内での正確な関係を判定しなかった。Kirkland et al .は、 Europelta をヨーロッパ系統群の最初期のメンバーと考えた。彼らは、Europelta の出現が、北アメリカにおけるポラカンサス科からノドサウルス科への同時代の遷移と類似していることに注目した。彼らは、これは偶然ではなく、以前推測されていたように北大西洋の発達によって北アメリカとヨーロッパの動物相がまだ分離されていなかったことを示していると示唆した。[ 1 ] Arbour et al . (2016) は、Europelta をPawpawsaurus の姉妹タクソンに位置付け、Brown et al . (2017) は、Europelta をPawpawsaurusとBorealopelta の両方の姉妹タクソンであると再確認した。[ 3 ] [ 4 ]しかし、Zhengら（2018）は、ヨーロッパペルタをストルティオサウルス、ステゴペルタ、ハンガロサウルス、パウパウサウルスとの多枝分化で発見した。[ 5 ] Rivera-Sylvaら（2018）は、ヨーロッパペルタをハンガロサウルスの姉妹分類群に位置付けた。[ 6 ]
Rivera-Sylvaら（2018）が実施し、Madziaら（2021）が修正した系統解析を以下に転載する。[ 6 ] [ 7 ]
古環境
エウロペルタは、白亜紀前期アルビアン期初期のエスクチャ層の炭素質層で知られています。この層の微化石群集は、淡水生の貝形虫と車軸藻類のみで構成されており、この層が恒久的な湖沼層であったことを示しています。[ 8 ]砂質有孔虫と渦鞭毛藻が存在しないため、この層は海水や汽水の影響からかなり内陸で形成されました。エウロペルタのホロタイプ標本とパラタイプ標本が採取された層は、特徴的な濃いオリーブグレーからオリーブブラックの泥岩で、化石植物の残骸を高い割合で保存しています。AR-1と指定されるこの層には、孤立した遺骸とそれに関連する個々の動物から回収された5000以上の脊椎動物標本が含まれています。[ 1 ]エスクチャ層には、様々な種類の硬骨魚類、淡水二枚貝、腹足類、節足動物、カメ、ワニ形類（ハルケフォリス、アンテオフタルモスクス、分類不明のゴニオフォリディッドなど）が生息していました。[ 1 ] [ 9 ]鳥脚類プロアの化石もこの層から発見されました。[ 1 ] [ 10 ]
淡水湿地平野を構成するエスクチャ層の中間層には、マトニア科シダ類のヴァイクセリアとフレボプテリスの炭化した遺骸が、裸子植物の木材遺骸とともに保存されている。同様の炭化したシダ類の群集は、イングランドのオテリビアンからバレミアン期の河川から湖沼堆積物を代表するいくつかの産地でも記録されている。炭化したシダ類の遺骸に融合したラメラが存在し、マクロおよびメソ炭化物と大量のミクロ炭化物が存在することから、この群集は山火事の影響を受けたことが示唆される。この化石化植物群集は、近隣の河川平野に生育する植生に局所的な火災が及ぼした影響を示している。焼けた土壌の性質と豪雨の影響の組み合わせは、炭化した遺骸が下流に移動し、後に近くの堆積地域に埋もれたことを示唆している。[ 11 ]
参照
参考文献
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p qジョージア州カークランド;アルカラ、L.マサチューセッツ州ローウェン。エスピレス、E.マンペル、L.ヴィエルスマ、日本 (2013)。バトラー、リチャード・J (編著)。「基底ノドサウルス類アンキロサウルスユーロペルタ カルボネンシスn. gen., n. sp. スペイン北東部の白亜紀下層 (アルビア下層) エスクチャ層から出土」。プロスワン。8 (12) e80405。Bibcode : 2013PLoSO...880405K。土井：10.1371/journal.pone.0080405。PMC 3847141。PMID 24312471。
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