テントウムシ科
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テントウムシ、テントウムシ、テントウムシ
時間範囲:
ナナホシテントウ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
注文： 甲虫目
亜目: 多食性
インフラオーダー: キュウリ状蛹
スーパーファミリー: テントウムシ科
家族： テントウムシ科Latreille , 1807 [ 1 ]
亜科[ 1 ]

(伝統的ですが、下記を参照してください):

同義語
  • セラソマティディ科
  • エピラクニダエ科

テントウムシ科（テントウムシ科/ ˌ k ɒ k s ɪ ˈ n ɛ l ɪ d iː /）[ 3 ]は、小型の甲虫の広く分布する科である。北米では一般にテントウムシ、イギリスではテントウムシとして知られており、「レディ」は聖母マリアを指す。昆虫学者は、カメムシとの混同を避けるために、テントウムシ科またはレディビートル科の名称を使用する。6,000種以上が記載されており、世界中に分布し、さまざまな生息地で確認されている。楕円形で、ドーム状の背面と平らな下面を持つ甲虫である。多くの種は、赤に黒い斑点など、目立つ警告色や模様を持ち、潜在的な天敵に味が悪いことを警告する。

ほとんどのテントウムシ科の種は肉食性捕食者で、アブラムシやカイガラムシなどの昆虫を捕食します。他の種は、植物や菌類などの動物以外の物質を摂取することが知られています。テントウムシ科の種は雑種で繁殖し、温帯地域では春から夏にかけて、熱帯地域では雨季に繁殖します。多くの捕食種は、獲物のコロニーの近くに卵を産み付け、幼虫に食料源を提供します。ほとんどの昆虫と同様に、幼虫から蛹、そして成虫へと成長します。温帯地域の種は冬眠し、冬季は休眠状態になります。熱帯地域の種は乾季に休眠状態になります。テントウムシ科の種は休眠場所と繁殖場所の間を移動します。

農業害虫を捕食する種は益虫とみなされています。いくつかの種は生物的防除の手段として、その生息域外に導入され、その効果は様々です。一部の種はそれ自体が害虫であり、農作物を襲ったり、特に冬季には人家に侵入したりします。ナミテントウのような外来種は、在来のテントウムシ科の種に生態学的な脅威をもたらす可能性があります。テントウムシ科へのその他の脅威としては、気候変動や生息地の破壊などが挙げられます。これらの昆虫は、民間伝承、宗教、詩歌において重要な役割を果たしており、特に童謡でよく歌われています。

語源

1807年にピエール・アンドレ・ラトレイユが作ったテントウムシ科という名称[ 4 ]は、ラテン語のcoccineus（緋色）に由来する。[ 5 ]一般的な英語名であるladybirdは英国で始まり、そこではこの昆虫は「Our Lady's birds（聖母の鳥）」として知られるようになった。[ 6 ] [ 7 ]聖母マリア（「聖母」）は初期の美術では赤いマントを着て描かれることが多く、ヨーロッパで最も一般的であるCoccinella septempunctata種の7つの斑点は彼女の7つの喜びと7つの悲しみを表していると言われていた。[ 8 ]米国では、この名前はladybug（テントウムシ）によく使われた。[ 9 ]昆虫学者は、本当の虫との混同を避けるために、ladybird beetles（テントウムシ）またはlady beetles（レディビートル）という名称を好む。[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]他の国でも似たような名前のものがある。例えば、ドイツ語ではマリエンケーファー（Marienkäfer ）と呼ばれ、 「メアリービートル」または「テントウムシ」を意味します。[ 9 ]

説明

テントウムシの体長は0.8～18 mm（0.03～0.7インチ）である。[ 13 ]成虫の雌は雄よりわずかに大きい傾向がある。[ 14 ]一般的に楕円形で、背面はドーム状、下面は平らである。[ 7 ]大きな複眼と7～11節の棍棒状の触角を持つ。強力な大顎（あごに相当）には通常、互いに向かい合った一対の「歯」がある。[ 15 ]テントウムシの前胸部（胸部の前面）は幅広く凸状で、後頭部を覆うことができる。[ 16 ] [ 17 ]テントウムシは甲虫であるため、鞘翅と呼ばれる硬くて重なり合わない前翅を持ち、飛行していないときはより脆弱な後翅を覆っている。彼らの脚は比較的短く、[ 16 ]足根骨の配置は4-4-4（各足根骨の第3節が縮小しているため、3-3-3のように見えることもある）である。[ 18 ] [ 19 ]足根骨（脚の先端）の先端には2つの爪がある。[ 16 ]

成虫になると、これらの甲虫は近縁種とは以下のような形態学的特徴を持つ。[ 20 ]

  • 腹部に5対の気門（穴）がある
  • テント（頭部内部の支柱）で、前部で枝が分かれており、橋がない
  • 前頭と頭盾を分ける線がない（前頭側頭縫合）
  • 先端が針状ではない上顎触肢、
  • 分割されたガレアとラキニア（口器の端の葉）
  • 下顎の小さい臼歯（平らな部分）
  • 胸郭の前部では後部から、胸郭の中央では前部から開く股関節腔（脚が胸郭と接合する部分の穴）
  • 中胸郭の縁が平行なエピメロン（角板）
  • 第二腹部胸骨の線
  • 男性の管状のサイフォンのような性器

テントウムシ科の昆虫は、特徴的な色彩と模様を持つことが多い。鞘翅は明るい色に暗い斑点がある場合もあれば、暗い色に明るい斑点がある場合もある。明るい部分は通常、黄色、赤、オレンジ、または茶色で、斑点は大きさ、形、数がさまざまである。縞模様や市松模様の種もいる。カロチン色素が明るい色を作り出し、メラニンが暗い色を作り出す。体の他の部分の色もさまざまである。[ 7 ] [ 21 ]これらの色彩模様は通常、警告色として機能するが、カモフラージュ、交尾相手を引き付けたり、体温調節をしたりするものもある。[ 7 ] [ 22 ]いくつかの種は多型性を示し、季節によって体色が変わることもある。[ 7 ]

テントウムシの幼虫は細長く、頭部は四角形である。[ 23 ]幼虫は毛で覆われており、特に腹部の節は6対に分かれた毛と1～3本の節のある触角を持つ。[ 20 ] [ 7 ]体色は灰色、青灰色、灰褐色、褐色から変化し、白、黄色、赤、オレンジ色の斑点が入る。成虫に近づくにつれて、体色が明るくなる傾向がある。[ 24 ]

進化

化石の歴史

テントウムシ科には6,000種以上の現生種が記載されている。[ 13 ]化石記録にはまばらに保存されている。[ 25 ]分子時計の推定によるとその起源は白亜紀とされているが、このグループの最も古い化石は、約5,300万年前の前期始新世（イプレシアン）のフランスのオワーズ琥珀から発見されており、現存するリゾビウス属 とネフス属に属する。[ 26 ]化石の最も多いのは、新期始新世のバルト海産琥珀から発見されており、現存するセランギウム属[ 27 ]とリゾビウス属のほか、ミクロワイゼイニ族（バルトシディス）[ 28 ]とスティコロティディニ族（エレクトロロティス）に属する絶滅した属を含む。[ 25 ]

系統発生

テントウムシ科はテントウムシ上科に属し、テントウムシ上科はさらにククジフォルミア下目に属し、このグループにはほとんどの植物食甲虫が含まれる。テントウムシはテントウムシ科の大部分を占め、残りの多くは菌類を餌とする甲虫または腐肉食甲虫である。[ 29 ]

キュウリ状蛹

テントウムシ科は歴史的に、形態に基づき7亜科（Chilocorinae、Coccidulinae、Coccinellinae、Epilachninae、Microweiseinae、Scymninae、Sticholotidinae ）と35族に分類されてきました。しかし、遺伝学的研究では、これらの亜科のほとんどが単一系統（単一祖先）であるという説に疑問が投げかけられています。テントウムシ科の単系統説は最も有力な支持を得ています。[ 30 ] [ 31 ]

2021年に多くの種をサンプリングした遺伝子研究では、3つの亜科、すなわちMicroweiseinae（3つの族）、Coccinellinae（26の族）、そして新たに同定されたMonocoryninae（1つの族）が特定されました。3つの亜科はすべて強く支持されましたが、この研究では、族は主に単系統であるものの、それらの関係は弱く支持されているに過ぎないと指摘されています。この研究は、クラウングループが白亜紀前期の約1億4300万年前に出現し、後期白亜紀には急速に多様化したことを示唆しています。これはおそらく、被子植物の多様性の増加が、テントウムシの餌となるアブラムシなどのクレードSternorrhynchaの昆虫の放散を促進したためと考えられます。 [ 32 ]

テントウムシ科

2009年の以前の研究では、カイガラムシの摂取がテントウムシ科の最も基本的な食性であると結論付けられました。アブラムシ食は3回、葉食は2回進化しており、そのうち1回はアブラムシ食と花粉食の両方を含む系統群から進化しました。菌類食もアブラムシ食から進化しました。[ 30 ]

生物学と生態学

フライト

テントウムシは主に日中に飛行する。[ 33 ]後翅にある弾力のある円筒状の葉脈は、飛行中は硬くなり、折りたたまれると曲がる。翅の折りたたみは、膜のしわによってさらに助けられる。[ 34 ]これらの甲虫は、冬眠場所や繁殖地、そしてより多くの餌のある場所まで長距離を移動することがある。彼らは認識しやすい目印に引き寄せられるようだ。 [ 35 ]混雑した地域ほど多くの個体が去るが、十分な餌となる種がいる場合は留まる。[ 36 ]「些細な飛行」とは、餌を探しているときや産卵場所を探しているときの飛行を指す。[ 35 ]英国で行われたある種の研究では、テントウムシは120km（75マイル）も飛行できることが判明した。時速30km（19mph）の速度で飛行し、高度1,100m（3,600フィート）近くまで到達することができた。[ 37 ]

ライフサイクル

トウワタアブラムシのコロニーの近くにある、西部のナミテントウとその卵。
メスのナミテントウ、成熟中の卵、および狭葉トウワタの上の第一齢幼虫。

温帯気候で​​は、テントウムシ科の動物は通常、晩春から初夏にかけて繁殖する。より暖かい温帯地域では、繁殖は春、秋、冬に行われることがあり、熱帯種は雨季に繁殖する。[ 7 ] [ 38 ]交尾は乱交である。種によっては、メスが特定のサイズと色のオスを好むなど、パートナーを選別する傾向がある。オスは14,000個の精子が入った精子パケットを作り、メスが18,000個の精子しか保持できないにもかかわらず、そのうち3個をメスに挿入する。これは精子競争の一種である可能性が高い。[ 7 ] [ 39 ]他の昆虫と同様に、テントウムシ科の動物は卵から幼虫、蛹、そして最終的に成虫へと成長する。卵は明るい黄色であることが多く、メスは餌にアクセスできる場所の近くに直立した状態で、卵を寄せ合って産む。[ 7 ]卵の房の数は種によって異なる。通常は2桁ですが、一生の間に1000個以上の卵を産む種もいます。[ 40 ]

孵化後、幼虫は卵を食べ始め、同じ巣の他の卵も食べます。[ 7 ]種によっては、受精卵と一緒に無精卵を産み、孵化した幼虫の予備の食料源として利用することがあります。産卵時の食糧不足に伴い、無精卵と受精卵の比率が高まります。[ 41 ]幼虫は通常4齢期を経て、その間に3回の脱皮をします。 [ 42 ]幼虫は最終的に蛹になります。蛹の発達には、腰の発達、脚の胴体への癒着、そして後肢の体表への付着が含まれます。[ 7 ] [ 20 ] [ 42 ]

蛹は種によって、覆われていないか、部分的に覆われているか、完全に幼虫の皮膚で覆われている。蛹はほとんど動かないが、頭部は刺激に反応して動くことがある。成虫が出てくると後翅があり、鞘翅は最初は柔らかく色が薄く、模様はない。[ 43 ]各発育段階の長さは気候と種によって異なる。Adalia bipunctataの場合、卵は4～8日後に孵化し、幼虫期は約3週間、蛹は7～10日間続く。[ 7 ]成虫のテントウムシは数時間で最終的な色の大部分を形成しますが、完全に暗くなるまで数週間から数ヶ月かかることもあります。[ 44 ]成虫の寿命は最大1年です。[ 7 ]

温帯地域では、テントウムシ科の昆虫は冬眠または休眠状態に入ることがあります。この期間中、個体は種によって大小さまざまな群れを形成します。越冬昆虫は、低地では枯れた植物の下に集まり、丘陵地では岩の下や草の茂みの上で冬眠します。[ 45 ]夏が特に暑い地域では、テントウムシ科の昆虫は夏眠または夏眠状態に入ります。熱帯地域では、テントウムシ科の昆虫は乾季に休眠状態に入ります。[ 7 ]

  • ライフサイクル
  • テントウムシの交尾
    成虫の交尾
  • テントウムシの卵
    卵（大きさは合う）
  • テントウムシの幼虫
    幼虫
  • 蛹から出たばかりの成虫の蛾。7つの丸い星はまだ一列に並んでいません。
    蛹から出たばかりの成虫の蛾。7つの丸い星はまだ一列に並んでいません。
  • テントウムシの蛹
    蛹

栄養段階の役割

テントウムシの幼虫がパリデイジー（品種：マデイラ ディープピンク）を探しています。

テントウムシ科の動物は食物網において捕食者、被食者、寄生者として行動する。[ 46 ]テントウムシ科の動物の大部分は肉食かつ捕食性で、アブラムシ、カイガラムシ、コナジラミ、キジラミ、アデルジッドなどの Sternorrhyncha 昆虫を捕食する。種によっては蛾や他の甲虫の幼虫やダニを食べるものもある。被食者の多くは農業害虫であるため、テントウムシ科の動物は益虫であると考えられている。[ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] 2009年のHodek と Honěk によるメタ研究によると、アブラムシを食べる動物は温帯地域に生息する種の約 68% を占めるが、世界全体ではわずか 20% である。種全体の約 36% が主にカイガラムシを食べている。[ 49 ]他の昆虫群とは異なり、幼虫と成虫は同じ食物を食べる。[ 7 ]

テントウムシの種は、食性の特異性において多様である。特化した種の例としては、ハダニを食べるStethorus属の種が挙げられる。アブラムシを食べる種は雑食性である傾向があり、旺盛な食欲を持ち、発生に応じて急速に増殖し、一時的なアブラムシが少なくなると他の獲物に切り替えることができる。カイガラムシの捕食者はそれほど食欲が強くなく、繁殖と成長が遅く、獲物に一致する傾向がある。[ 50 ]テントウムシの捕食による圧力を受けて、アブラムシの種はより毒性が強くなるように進化し、テントウムシに免疫の発達を強いるようになった。[ 51 ]アブラムシを捕食するテントウムシは、アブラムシの甘露を養い守るアリから身を守る必要があり、[ 52 ]アブラムシの近くに産み付けられたテントウムシの卵は処分される。[ 46 ] Coccinella magnificaやDiomusなどの種は、幼虫としてアリの巣の中で成長するように適応しており、Diomus thoracicusのような種はWasmannia auropunctataというアリの幼虫を捕食します。[ 53 ] [ 54 ]

いくつかの種で共食いが記録されており、幼虫が卵や他の幼虫を食べることや、成虫があらゆるライフステージの個体を食べることなどがある。[ 55 ]一部のテントウムシ科はほとんどが非捕食性であり、例えばEpilachna属やHenosepilachna属などである。[ 56 ] [ 57 ]捕食性種の大多数は、幼虫期と成虫期の両方で他の食料源で食事を補うこともある。[ 58 ]消費される非動物性物質には、葉、花粉、蜜、樹液、菌類、甘露などがある。[ 47 ] [ 58 ] [ 59 ]テントウムシ亜科のHalyziini族のメンバーは、絶対菌類食者である。[ 60 ]

テントウムシは、どのライフステージにおいても、鳥、クモ、アリ、クサカゲロウなどの捕食動物に捕食される。[ 61 ]また、ハエ、ダニ、膜翅目昆虫、線虫などの寄生虫や、細菌、真菌、原生動物などの病原体の宿主となる。[ 46 ] [ 62 ]ボルバキア菌は卵に感染し、雄の接合子を死滅させる。[ 63 ]テントウムシの乱交性は、性感染症の影響を受ける原因となっている。[ 64 ]

防衛

ナナホシテントウ反射出血

多くのテントウムシ科の昆虫の鮮やかな警告色は、その毒性を警告し、潜在的な捕食者を遠ざける。2015年に行われた5種のテントウムシの研究では、その色が毒性を正直に示しており、警告が本物であることを暗示していることがわかった。背景の環境とのコントラストが大きい種は、より毒性が強い傾向にあった。[ 65 ]テントウムシの血リンパには、有毒なアルカロイド、アザマクロライド、ポリアミン、悪臭のピラジンが含まれている。[ 66 ]テントウムシは少なくとも50種類のアルカロイドを生成できる。邪魔されると、テントウムシは反射出血によってさらに身を守り、脛大腿関節（膝関節）から滴を滲み出させ、捕食者に有毒で苦い体液のサンプルを効果的に提示する。[ 61 ]捕食者を阻止する毒は、動かない蛹にとって特に重要である。[ 67 ]食物へのアクセスは色素と毒素の両方の濃度に影響を及ぼす可能性がある。[ 68 ]

テントウムシの赤やオレンジの模様と黒の模様の類似性から、テントウムシ類や一部のハムシ類[ 69 ]は、特に鳥から身を守るためにミュラー擬態リング[ 70 ]を形成するのではないかと考えられています[ 71 ] 。しかし、このような化学防御にもかかわらず、テントウムシはエノクレラス属の甲虫類に捕食されます。エノクレラス属の甲虫類には、赤や黒の鮮やかな体色をした種がいくつかあり、獲物の毒素を体内に閉じ込めて他の捕食者から身を守っていると考えられます[ 72 ] 。

捕食者に対する防御策として、テントウムシグモとして知られるエレサス属のクモは、テントウムシの模様を模倣するように進化しました。これはベイツ型擬態の一種であり、テントウムシは化学物質を欠いています。この類似性は、巣穴に隠れているメスや幼虫とは異なり、メスを積極的に探して露出している成虫のオスクモに限られます。[ 73 ]

分布と状態

広範囲に侵入するハルモニア・アキシリディス

テントウムシ科は南極大陸を除くすべての大陸に生息しています。[ 74 ]アジアとアフリカの種は他の種に比べて研究が進んでいません。[ 75 ]テントウムシ科は、地上と樹上の両方で、様々な生息地で見られます。特定の植物を利用して特化している場合もあります。一部の種は、高山、乾燥した砂漠、寒冷地などの極端な環境に生息しています。[ 76 ]最も有名な種の中には広範囲に生息するものもあれば、より固有種で絶滅の危機に瀕している種もあります。[ 75 ]

もう一つの広く分布する種であるテントウムシ
もう一つの広く分布する種であるCoccinella septempunctata

テントウムシ科への脅威には、気候変動、農業、都市化、外来種などがある。テントウムシ科の生物多様性は、平均気温の上昇と熱変動の両方の影響を受ける可能性が高い。気候変動は幼虫の小型化、エネルギーや代謝の必要性の増加、種間捕食の増加につながる可能性がある。農業と都市化は、生息地の破壊、均質化、農薬の使用を通じてこれらの昆虫を脅かしている。外来種の脅威には、他のテントウムシ科、特に北米のC. septempunctataと世界的にH. axyridisが含まれる。[ 75 ]これらの外来種は在来種と競合し、その卵を食べる。[ 75 ] [ 77 ]

2022年現在、IUCNレッドリストにはテントウムシ科の保全状況は記載されていないが、IUCN種の保存委員会テントウムシ専門家グループは存在する。自然保護活動家らは、市民科学教育プログラム、生息地の保全と修復、外来種の拡散防止、地球規模のモニタリングプログラムなど、これらの昆虫を保護するための対策を提案している。[ 75 ]

人間との関係

生物学的防除

園芸における生物的防除として使用されるテントウムシ
生物的防除：ノビウス・カルディナリス幼虫がイセリア・プルチャシを摂食する

テントウムシはアブラムシやカイガラムシなどの農業害虫を捕食するため、生物学的害虫防除において重宝されてきました。害虫防除におけるテントウムシの重要性は、1814年にイギリスで既に認識されていました。 [ 7 ]テントウムシの効力は様々で、アブラムシの個体数への影響が比較的小さい場合もあれば、季節的に著しい減少を引き起こす場合もあります。[ 78 ]

いくつかの種が原産地外に導入されている。最初の種はノビウス・カルディナリスである。[ 7 ]この種の幼虫は1887年、柑橘類の木を綿状カイガラムシから守るためにオーストラリアからカリフォルニアに導入された。このプロジェクトは1889年に1,500ドルの費用がかかり、大きな成功を収めた。[ 79 ]このプロジェクトは「侵略的害虫の抑制戦略としての古典的な生物学的防除の大きな可能性を示す教科書的な例」となった。その後、この甲虫は29カ国で使用され、再び成功を収めた。その理由としては、高い餌特異性、急速な成長、毎年複数世代の発生、宿主群の効率的な発見、そして単一の宿主昆虫上で幼虫が完了することなどが挙げられた。[ 80 ]

害虫駆除にテントウムシ類を利用する試みはその後も数多く行われてきましたが、成功の度合いは様々です。[ 81 ] [ 7 ]カイガラムシを食べるテントウムシは、アブラムシの捕食者よりも効果的に利用されてきました。[ 7 ] 2000年までにアブラムシの駆除を目的とした155件の計画的な導入のうち、「実質的に成功した」と判断されたのはわずか1件でした。これは、アブラムシを食べる種は繁殖力が強く、雑食性で貪欲であるため、駆除が困難だったためです。[ 82 ]

害虫として

休息中のテントウムシの群れ
サウスダコタ州で秋の収穫後、農場の建物の中に侵入したアジアテントウムシの群れ

テントウムシ科の動物も害虫となることがあります。ナナホシテントウ（Harmonia axyridis）は東アジア原産ですが、アメリカ大陸、ヨーロッパ、アフリカにも導入されています。[ 75 ]北米では、この種は秋になると夏の採餌場所を離れ、冬眠場所を探すために屋内に現れ始めます。通常、午後遅くに気温が華氏60度半ば（摂氏約18度）まで上がると、近くの野原や森林からの太陽光に照らされた建物に群がって現れます。[ 83 ] [ 84 ] 1976年の夏、イギリスでは異常に長く暑く乾燥した天候が続き、アブラムシの個体数が急増した後、在来種のナナホシテントウ（Coccinella septempunctata）の「疫病」が発生しました。アブラムシの供給が減少するにつれて、人々が刺されたという報告が多数ありました。[ 85 ] [ 86 ] [ 87 ]

H. axyridis、C. septempunctata、Hippodamia convergens は、ワインにおけるテントウムシ臭の最も一般的な原因です。ワイン醸造過程において、ブドウ1キログラム（2.2ポンド）あたりわずか1.3～1.5匹のテントウムシが存在するだけでも、ワインの品質に影響を与える可能性があります。[ 88 ]メキシコマメハムシは、昆虫ではなく主に植物、特にマメ科植物を餌とするため、農業害虫です。[ 89 ]

文化の中で

テントウムシは文化や宗教において重要な役割を果たし、幸運、愛、豊穣、そして予言と結び付けられてきました。「テントウムシ」は、愛する人などへの愛情のこもった呼び名です。ヨーロッパの民間伝承では、この昆虫は仲人として女性の体に這い寄り、真実の愛の元へと飛んでいくと言われています。テントウムシは未来、特に天候や作物の生育を予言すると言われています。[ 90 ] [ 91 ]

キリスト教では、テントウムシは文字通り天国の門番とみなされてきました。スウェーデン語でこの昆虫のヒンメルスカ・ニクラ（Himmelska nycla）は「天国の鍵」を意味します。ユダヤ人はテントウムシを「我らの師モーセの牛」と呼びました。チェロキー族はテントウムシを「偉大なる最愛の女性」と崇め、これは政府における最高位の女性に与えられた称号であり、儀式の際にはテントウムシの色と模様で彩色されました。[ 92 ]

テントウムシは詩や童謡によく登場し、最も有名なのは「テントウムシ！テントウムシ！」です。これには様々な形があり、例えば以下のようなものがあります。[ 93 ]

テントウムシ、テントウムシ、飛んで家へ帰れ。 お前の家は燃えている、お前の子供達は皆歩き回っている、小さなナンだけはフライパン に座って、 できるだけ早く金色のレースを編んでいる。

参考文献

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