Crotalus scutulatus

Crotalus scutulatus
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
注文： 有鱗目
亜目: セルペンテス
家族： クサリヘビ科
属: クロタルス
種：
C. scutulatus
二名法名
Crotalus scutulatus
（ケニコット、1861年）
同義語[ 2 ]

Crotalus scutulatusはガラガラヘビの一種で、クサリヘビ科に属する有毒なクサリヘビです。

この種は一般にモハーベ・ガラガラヘビとして知られている。[ 3 ] [ 4 ]その他の一般的な英名には、モハーベ・ガラガラヘビ[ 5 ] [ 6 ]や、特に基底亜種（北部）を指すノーザン・モハーベ・ガラガラヘビ[ 4 ]やモハーベ・グリーン・ガラガラヘビ[ 7 ] [ 5 ]があり、後者は一般に口語的な「モハーベ・グリーン」に短縮されている。[ 8 ]キャンベルとラマー（2004）は、このヘビの生息域のごく一部がモハーベ砂漠内にあることから、ややためらいながら英名「モハーベ（モハーベ）・ガラガラヘビ」を支持した。[ 6 ]近年、さまざまな理由から、英名の「h」の付け方が複数の著者によって提唱されている。[ 8 ]北米爬虫類の最新の標準英語名は、米国とカナダの主要な爬虫類学協会によって承認されており、「単語がスペイン語で使用されているか英語で使用されているか」に基づいて、「j」または「h」のどちらの綴りでも正しいと結論付けています。したがって、彼らの標準英語名リストでは「h」の綴りが採用されました。[ 4 ]

Crotalus scutulatus は、アメリカ合衆国南西部の砂漠からメキシコ本土の奥地まで生息する、非常に毒性の強いマムシ（クサリヘビ科、Crotalinae亜科 ）です。異なる個体群で2種類の全く異なる毒を産生することで最もよく知られています。

現在、 2つの亜種が認められている。[ 9 ]本稿では、広く分布する基亜種であるモハーベガラガラヘビ（Crotalus scutulatus scutulatus）について述べる。[ 4 ]もう1つの亜種であるモハーベガラガラヘビ（Crotalus scutulatus salvini ）は、メキシコ本土の奥地の比較的狭い地域に生息する。[ 10 ]

タイプ標本とタイプ産地

Crotalus scutulatusのタイプ標本（ホロタイプ）はANSP 7069で、フィラデルフィア自然科学アカデミー（以前はスミソニアン協会所蔵のUSNM 5027の2つの標本のうちの1つ）に所蔵されている。[ 11 ] [ 6 ] [ 2 ] : 293–295 タイプ産地は「アリゾナ州フォート・ブキャナン」である。フォート・ブキャナンの遺跡は現在のアリゾナ州サンタクルーズ郡にある。[ 12 ] [ 11 ]

説明

Crotalus scutulatusの 平均全長（尾を含む）は100cm（3.3フィート）未満に成長し、最大全長はオスで123.6cm（4.1フィート）、メスで92.2cm（3.0フィート）になります。[ 8 ] [ 13 ]

典型的な成体のモハーベガラガラヘビ

C. scutulatus を確実に識別できる単一の視覚的特徴はなく、最も信頼性の高い視覚的識別は複数の特徴を慎重に検討することで得られます。C . scutulatusはC. atrox (ウエスタンダイヤモンドガラガラヘビ)と広く同所的に生息しており、 C. atrox に酷似しています。C. scutulatusの背面の色は、緑色から茶色、灰色、さらには黄色がかった色まで様々です。C . scutulatus の背面にはC. atrox に酷似した大きなダイヤモンド形の斑点が並んでいますが、 C. atroxの背面全体に見られる粗い斑点や細かい斑点など、豊富な暗色の斑点は見られません。さらに、C. scutulatusには、ほとんどのC. atroxに見られる、背面の「ダイヤモンド」模様の尾端に沿った白い縁がありません。C. scutulatusでは眼球の後ろにある明るい顔面縞は通常首の方へ曲がっており、C. atroxのように口と交差することはない。尾には通常、淡いリングと暗いリングが交互に現れ、暗いリングはC. scutulatusの淡いリングよりも狭くなることが多い（常にそうとは限らないが）。また、その色彩は、ほとんどのC. atroxの明るい白と暗い黒の尾輪ほど明瞭ではない。近位のラトル節には生体組織が含まれており、通常は2色である。 C. scutulatusでは黄色と黒、または全体が黄色であるが、C. atroxでは全体が黒（時に白い毛が生えている）である。[ 14 ] [ 8 ]

C. scutulatusの冠鱗（上眼瞼間）は、 C. atroxのような他のガラガラヘビ（C. molossusおよびC. ornatusも参照）と比較して比較的大きく、拡大した鱗は上眼瞼鱗の背後に扇形に広がり、通常は明確な縁がある。上眼瞼を隔てる鱗の最小数は、C. scutulatusでは2枚から4枚である。C . atroxの冠鱗は通常より小さく、数が多く、冠の背後の鱗と一体化する明確な扇形を形成しない。[ 14 ] [ 8 ]

C. scutulatusと他の一般的に見られる同所性ガラガラヘビの最も重要な特徴の比較。Cardwell et al. 2022 [ 14 ]より引用
特性 Crotalus scutulatusクロタルス・アトロクスクロタルス・モロッサス*クロタルス・ビリディス
緑がかった色 時々 いいえ 時々 頻繁
パターンの斑点 ほとんどまたは全くない 明白で当然で問題ない ほとんどまたは全くない ほとんどまたは全くない
尾の色と尾輪 淡い灰色または白の背景に濃い灰色、黒、または茶色のリング 白い背景に高コントラストの黒いリング 尾は均一に黒、灰色、または暗褐色で、時折かすかな淡い輪がある 背部と同じ色の、細く暗い色と淡い色の輪があり、白っぽい色はほとんどないか全くない
近位ラトル節 黄色または2色（黄色と黒） 黒地に時折白が混じる 黒 黒
淡い眼窩後線条 口の上を通過する 口と交差する 不在 口の上を通過する
クラウンスケール 大きく不規則で、頭頂部に広がる 小さく粒状で、頭頂部と区別がつかない 前方は大きく四角く、他の部分は小さく均一 小さく粒状で、頭頂部と区別がつかない
* C. ornatusと同じ特徴

地理的範囲

Crotalus scutulatusは、米国南西部の乾燥地帯、カリフォルニア州ロサンゼルス郡とサンバーナーディーノ郡のモハーベ砂漠から、アリゾナ州西部と南部の大部分（モゴヨン・リムの南西）、エルパソ郡からテキサス州西部のビッグ・ベンド地域にかけての地域に生息している。また、北はネバダ州リンカーン郡、ユタ州ワシントン郡の南西端、ニューメキシコ州最南部の一部にも生息している。メキシコでは、ソノラ州、チワワ州、メキシコ高原の南はメキシコ州、プエブラ州、ベラクルス州にかけて生息している。海抜ほぼゼロから標高2,500メートル（8,200フィート）までの砂漠や乾燥植生の地域に生息している。このヘビはカリフォルニア州シャスタ山のブラック・ビュートの山頂を守っているのが目撃されている。[ 6 ]

生息地

Crotalus scutulatusは主に広い砂漠の谷や山の低地に生息するが、 C. scutulatusは主にクレオソート（Larrea）、セージ（Ambrosia）、メスキート（Prosopis）、様々なサボテン（Cactaceae）、ジョシュアツリー（Yucca brevifolia）などの植生がまばらな地域にもよく見られる。また、場所によってはジュニパー（Juniperus）の森林や草原（Poaceae）も見られる。一般的に、C. scutulatus は植生が密集した場所や岩の多い場所を避け、比較的平坦で開けた乾燥した生息地を好む傾向がある。[ 6 ]

保全状況

Crotalus scutulatusは、 IUCNレッドリスト絶滅危惧種（第3.1版、2001年）において軽度懸念（LC）に分類されています。 [ 15 ]これらの種は、分布域が広く、個体数が多いと推定されるか、より絶滅の恐れが高いカテゴリーに分類されるほど急速に減少する可能性が低いため、このように分類されています。2007年の評価時点では、個体数の推移は安定していました。[ 16 ]

行動

カンガルーネズミを攻撃するC. scutulatus

Crotalus scutulatusは4月から9月にかけて最も活発に活動します。待ち伏せ型の捕食者で、主に小型のげっ歯類やトカゲを食べます。求愛は晩夏から秋にかけて始まり、冬に中断されますが、春に再開します。メスは7月から9月にかけて、2匹から17匹（平均約8匹）の子供を産みます。 [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

この種は集団で巣穴を作ることは知られておらず、高地や高緯度に生息する他の種のように、冬の巣穴と夏の採餌場所の間を季節的に移動する必要性もありません。その代わりに、個体は一年を通して明確な行動圏を持ち、冬季および夏の暑い時期には、げっ歯類、カメ、キツネなどの動物が掘った巣穴に身を寄せます。[ 8 ] [ 20 ]

他のガラガラヘビ類と同様に、本種はコヨーテ、ボブキャット、猛禽類といった大型捕食動物に日常的に捕食されます。そのため、臆病で隠れた行動を取り、人間を含む大型の生物との対決を好みません。しかし、他のガラガラヘビ類と同様に、邪魔されると、特に驚いたり、近くに逃げ込める植物や巣穴がない場合には、激しく攻撃し噛みつきます。[ 8 ] [ 20 ]

最近の遺伝学的および形態学的解析

堅牢な遺伝子解析により、クロタルス・スクトゥラトゥスの分布域全体にわたる個体群構造が明らかになり、亜集団間の隔離とそれに続く二次的な接触の遺伝学的証拠と、それに対応する地質学的・気候学的事象との相関関係が明らかになった。その結果、現在のクロタルス・スクトゥラトゥスには遺伝的に異なる4つの系統群が同定された。[ 21 ]

Crotalus scutulatusの系統樹と地図。北部系統群と南部系統群（A）、ワマントランガラガラヘビと中央メキシコ高原系統群（B）、モハーベ・ソノラ系統群とチワワ系統群（C）の分岐。Cardwell 2020 [ 8 ]（地図）、Schield et al. 2018 [ 21 ]（系統樹）より改変。

最も古い分岐は、約410万年前（MYA）、中央メキシコ高原の北端で発生し、この種は北部と南部の亜集団に分かれました。その後、約180万年前、現在C. scutulatus salviniとして特定されている亜集団が、中央メキシコ高原の動物から遺伝的に分岐しました。最も最近では、北部亜集団が約150万年前、大陸分水嶺（コチース・フィルター）で分岐し、西側にモハーベ・ソノラ・クレード、南東側にチワワ・クレードが生まれました。これらのクレード間の境界は標高の傾斜に対応しており、更新世の氷河の前進と後退の間の気候変化により、寒冷期には亜集団が隔離されたと考えられますが、現在を含むより温暖な時期には二次的な接触と遺伝子流動の再開が可能になったと考えられます。 [ 21 ]

これらの分析は、中央メキシコ高原系統が、北部系統（モハーベ・ソノラおよびチワワ）よりもワマントランガラガラヘビ（現在はC. scutulatus salvini ）とより近縁（つまり、より最近になって共通の祖先を共有）であることを示しており、 salviniを他のすべてのC. scutulatusの亜種として指定することは問題があることを示唆している。[ 21 ]

最近では、Crotalus scutulatusの347標本から質的、分数的、形態計測的特性が分析され、本種は「明確な亜群を持たず、表現型的にまとまりがあり、形態は、その広範な分布の主軸全体にわたって、原色パターンと分数的特性において連続的な傾斜を描いている」という結論が導き出されました。これは、「更新世におけるメタ個体群間の複数回の隔離と二次的な接触は、独特の遺伝的個体群を形成するのに十分であり、その後、遺伝子流動によって、これらの元の個体群間に明確な、あるいは診断可能な区別なく、表現型の傾斜的変異を生み出してきた」ことを示唆しています。分類学上の目的のために、Crotalus scutulatus は「形態学的に最も特徴的な個体群であるC. s. salviniが、種分化の初期段階における周辺的な隔離群である可能性もあるものの、単一種として保持することが推奨されました。」[ 22 ]

ヴェノム

歴史

数十年にわたり、 Crotalus scutulatusの咬傷は非常に致命的であると考えられており、しばしば「最も致命的」（または「最も危険なガラガラヘビの一つ」）と表現されてきました。例えば、「北米のガラガラヘビの毒の中で最も致命的」[ 23 ] 、「世界の爬虫類の中で最も致命的な毒の一つ」[ 24 ]、「極めて危険なヘビ」[ 5 ]、「おそらくアメリカ合衆国で最も危険なヘビ」[ 25 ]、「地球上で最も毒の強いヘビの一つと考えられている」[ 26 ]などです。

このような主張は、通常、米国とメキシコに生息するC. scutulatusのほとんどの個体群が産生する神経毒に起因するとされています。この神経毒は、局所的な組織損傷をほとんど、あるいは全く伴わずに、遅発性呼吸麻痺を引き起こす能力があると報告されています。この神経毒は1975年に単離・記載され、「モハベ毒素」と名付けられました。 [ 27 ] [ 28 ] 1978年、アリゾナ州中南部において、 C. scutulatusの毒が、同種の分布域の他の個体群の毒よりも実験用マウスに対する致死性が著しく低い地域が特定されました。より致死性の高い（そしてより広く分布している）変異体は「毒A」、より致死性の低い変異体は「毒B」と名付けられました。後に、この致死性の違いは、毒Bの個体群にモハベ毒素が存在しないことが原因であることが判明しました。こうして、毒Aは神経毒性変異体、毒Bは非神経毒性変異体として知られるようになりました。モハーベ毒が存在しないだけでなく、C. scutulatusの毒Bには、他の多くのガラガラヘビの毒と同様に、主にメタロプロテアーゼを主体とする組織破壊毒素が含まれていることが判明しました。毒Aと毒Bの集団間の中間地帯に生息する一部の動物は、モハーベ毒と重要なメタロプロテアーゼの両方を含む毒を産生し、「毒A+B」と呼ばれています。[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]

他の研究では、マムシの毒は一般的に「毒性vs.軟化剤」（それぞれ神経毒性vs.組織破壊性）と呼ばれる2つの二分グループに分けられると指摘されています。[ 35 ]より毒性の強い（実験用マウスに致命的）毒はシナプス前神経毒（モハーベ毒素はその相同体の一つ）が主流ですが、出血性および組織破壊性のメタロプロテアーゼとセリンプロテアーゼの量は多くありません。一方、「軟化剤」毒は出血性および組織破壊性の成分が主流ですが、神経毒はほとんどまたは全く含まれていません。全てのマムシ類という広い意味では、メタロプロテアーゼの含有量が多く、神経毒をほとんど含まない一般的な毒は「I型」毒と呼ばれ、神経毒は多く含むものの出血性および組織破壊性の成分を欠く毒は「II型」毒と呼ばれています。[ 35 ] [ 36 ]つまり、C. scutulatusの毒AはII型毒であり、毒BはI型毒です。

モハーベ毒素

モハベ毒素は、2つの異なるペプチドサブユニットからなる強力なシナプス前β神経毒である。 [ 37 ]塩基性ホスホリパーゼA 2 (PLA 2 )サブユニット単独では軽度の毒性があり、酸性サブユニットは単独では毒性がないが、モハベ毒素を構成するには両方のサブユニットが存在する必要がある。塩基性サブユニットは、アダマンテウス、ピュロス、スクチュラトゥス、ティグリス、ビリディスなど、クロタルス属の多くの種の毒に存在している。酸性サブユニットはあまり一般的ではなく、塩基性サブユニットを発現する個体群に限定されている。[ 38 ] [ 36 ] [ 39 ]

人間の致死性

死亡

死亡統計によると、アメリカ合衆国では毒ヘビによる死亡者は年間2～6人程度に過ぎず、そのほとんどは南東部諸州で報告されている[ 40 ] [ 41 ]。しかし、Crotalus scutulatusは南西部にのみ生息し、そこではよく見られ、毎年多くの咬傷事故を引き起こしている。したがって、米国疾病予防管理センター[ 41 ]と米国中毒情報センター協会[ 40 ]の統計によると、 Crotalus scutulatusによる咬傷は他のガラガラヘビによる咬傷と比べて致命的ではないことが示唆されている。

呼吸麻痺

1930年代、北米産のマムシ毒の比較実験において、実験動物における呼吸麻痺が報告されました。この実験は、 C. scutulatusの毒がハトに呼吸麻痺を引き起こすこと、そして極めて高い致死性（毒性）を持つことを示唆しています。[ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]その後、主にマウスを用いた数多くの研究により、C. scutulatus毒Aの実験動物における相対的な致死性が確認されました。1956年、ローレンス・クラウバーは、広く読まれているガラガラヘビに関する文献の中でこれらの研究を引用し、「…今後C. s. scutulatusの毒液の質に関する試験が行われ、現在入手可能なmld（中等度致死量）の数値が裏付けられれば、このガラガラヘビは非常に危険なガラガラヘビであることが判明するかもしれない」と付け加えています。[ 17 ] : 788 これらの初期の動物実験の結果、C. scutulatusに噛まれた場合の致死率の高さや呼吸麻痺の危険性について、その後多くの警告が出されました。

最近の臨床研究

C. scutulatus がよく見られる地域でのヒトのガラガラヘビ咬傷に関する最近の調査は、ヒトの極めて高い致死率や呼吸不全/麻痺に関する懸念の正当性に疑問を投げかけている。1999年1月から2020年12月の間にアリゾナ毒物・薬物情報センター（マリコパ郡を除くアリゾナ州全域をカバー）に報告されたアリゾナ州のガラガラヘビ咬傷3440件の回顧的調査では、神経毒性呼吸不全/麻痺の報告はなかったことが明らかになった。[ 45 ] 1994年7月から2000年11月の間にマリコパ郡の三次紹介病院で治療された289件のガラガラヘビ咬傷に関する別の回顧的調査でも、神経毒性呼吸不全/麻痺の報告はなかった。[ 46 ]

これらの発表された知見は、南カリフォルニアにおける事例報告と一致している。南カリフォルニアでは、モハーベ砂漠の平坦なクレオソートブッシュの低木地帯に生息するC. scutulatusが主要な咬傷性ガラガラヘビであり、これまでに検査されたすべての動物が神経毒性（タイプII/毒A）の毒を発現しており、ヘビの識別を混乱させるような同所性のC. atroxは存在しない。発表された症例報告に関する文献検索（地理的にも時間的にも範囲を限定しない）[ 45 ]では、神経毒性呼吸不全の症例は1例のみであった[ 47 ] 。

モハーベ毒素の生理学的影響はほぼ確実に投与量に依存しますが、生物（ハト、実験用マウス、リス、人間など）への影響には、生物の体重、年齢、健康状態、併存疾患、アレルギー、遺伝子プロファイルなどの要因を含む他の多くの変数が影響します。

咬傷被害者の予後

C. scutulatus は致命的な咬傷を引き起こす可能性がありますが、 C. scutulatusに咬まれた被害者の予後は、同サイズの他のガラガラヘビに咬まれた被害者と比べてそれほど悪くないようです。マムシ咬傷の予後を悪化させる要因としては、高度な医療処置の遅れ、被害者の体が小さいこと、そしてヘビのサイズが大きいことが挙げられます。[ 48 ] [ 45 ]

抗毒素

米国で入手可能な両抗毒素は、 C. scutulatusによる中毒を含め、すべての在来のマムシ類による咬傷の治療薬として米国食品医薬品局により認可されている。[ 49 ] [ 50 ]各製品には、厳選された複数のマムシ類の毒に対する抗体が含まれている。神経毒性のあるC. scutulatus の毒はCroFab ®の製造に使用され、非常によく似た神経毒を発現する熱帯性ガラガラヘビ ( C. simus ) の毒はAnavip ®の製造に使用されている。したがって、両製品とも神経毒性のあるC. scutulatus の中毒に効果を発揮するように設計されており、両製品の製造に使用される他の種の毒はタイプ I/毒B (神経毒性なし) のC. scutulatus による咬傷から保護する。

亜種

亜種[ 51 ]分類学者[ 51 ]通称 地理的範囲[ 6 ]
C. scutulatus salviniギュンター、1895 ワマントランガラガラヘビ[ 17 ]メキシコ、イダルゴからトラスカラ、プエブラを経てベラクルス南西部まで
C. scutulatus scutulatus（ケニコット、1861年） 北モハベガラガラヘビ[ 4 ]カリフォルニア州から東はテキサス州西部、南はメキシコの ケレタロまで広がるアメリカ合衆国

亜種名のsalviniはイギリスの爬虫類学者オズバート・サルヴィンにちなんで名付けられた。[ 52 ]

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さらに読む

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