生物地理学

生物地理学は、地理的空間と地質学的時間における種と生態系の分布を研究する学問です。生物および生物群集は、緯度、標高、孤立性、生息地の地理的勾配に沿って規則的に変化することがよくあります。^[¹^]植物地理学は植物の分布を研究する生物地理学の一分野であり、動物地理学は動物の分布を研究する動物地理学の一分野です。一方、菌地理学はキノコなどの菌類の分布を研究する菌地理学の一分野です。

生物の数と種類の空間的変動に関する知識は、初期の人類の祖先と同様に、現代の私たちにとっても極めて重要です。なぜなら、私たちは多様でありながら地理的に予測可能な環境に適応しているからです。生物地理学は、生態学、進化生物学、分類学、地質学、自然地理学、古生物学、気候学の概念と情報を統合する統合的な研究分野です。^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}

現代の生物地理学的研究では、生物の分散に対する生理学的および生態学的制約から、地球規模の空間スケールと進化の時間枠で作用する地質学的および気候学的現象まで、多くの分野の情報とアイデアを組み合わせています。

生息地や生物種間の短期的な相互作用は、生物地理学の生態学的応用を記述する。歴史生物地理学は、生物をより広範に分類するための長期的な進化の期間を記述する。^{[ 4 ]}カール・リンネをはじめとする初期の科学者たちは、科学としての生物地理学の発展に貢献した。

生物地理学の科学理論は、アレクサンダー・フォン・フンボルト（1769–1859）^{[ 5 ]} 、フランシスコ・ホセ・デ・カルダス（1768–1816）^{[ 6 ]} 、ヒューエット・コットレル・ワトソン（1804–1881）^{[ 7 ]} 、アルフォンス・ド・カンドール（1806–1893）^{[ 8 ]} 、アルフレッド・ラッセル・ウォレス（1823–1913）^{[ 9 ]} 、フィリップ・ラトリー・スクレイター（1829–1913）などの生物学者や探検家たちの研究から生まれました。^{[ 10 ]}

はじめに

地理的領域における種の分布パターンは、通常、種分化、絶滅、大陸移動、氷河期といった歴史的要因の組み合わせによって説明できます。種の地理的分布を観察することで、海面、河川のルート、生息地、河川の捕捉における関連する変動を見ることができます。さらに、この科学は、陸地面積や孤立といった地理的制約、そして利用可能な生態系のエネルギー供給を考慮しています

生態学的変化の期間にわたり、生物地理学は、植物や動物の種の過去および/または現在の生活避難場所、それらの暫定的な生活場所、および/またはそれらの生存場所における研究を含みます。 ^{[ 11 ]}デイビッド・クアメンは次のように述べています。「…生物地理学は、どの種がどこにいるのかを問うだけではありません。なぜなのか？そして、時にはより重要なこととして、なぜそうではないのか？を問うのです。」^{[ 12 ]}

現代の生物地理学では、生物の分布に影響を与える要因を理解し、生物の分布の将来の傾向を予測するために、地理情報システム（GIS）がよく利用されています。 ^{[ 13 ]} 空間的な側面を持つ生態学的問題を解決するために、数学モデルとGISが使用されることがよくあります。^{[ 14 ]}

生物地理学は世界の島々で最も鋭く観察されています。これらの生息地は、大陸のより大規模な生態系よりも凝縮されているため、研究対象としてはるかに扱いやすい場合が多いです。^{[ 15 ]}また、島々は、新しい外来種が最近定着したばかりの生息地を研究者が観察し、それらが島全体にどのように拡散し、変化させていくかを観察できるという点でも理想的な場所です。そして、その理解を、類似しているがより複雑な大陸の生息地に適用することができます。島々は、熱帯気候から北極気候まで、非常に多様なバイオームを有しています。この生息地の多様性により、世界のさまざまな地域で幅広い種の研究が可能になっています。

チャールズ・ダーウィンはこれらの地理的位置の重要性を認識しており、その日誌の中で「群島の動物学は研究する価値があるだろう」と述べています。^{[ 15 ]}『種の起源』の2つの章は地理的分布に充てられています。

歴史

18世紀

科学としての生物地理学の発展に貢献した最初の発見は、18世紀半ば、ヨーロッパ人が世界を探検し、生物の多様性を記述したときに始まりました。18世紀の間、世界観のほとんどは宗教を中心に形成され、多くの自然神学者にとっては聖書でした。カール・リンネは、18世紀半ばに、弟子たちによる未発見の領域の探検を通じて、生物の分類を改善しました。種が彼が考えていたほど永続的ではないことに気づいたとき、彼は生物多様性の分布を説明するために「山岳説明」を開発しました。ノアの箱舟がアララト山に着陸し、水が引いたとき、動物は山の異なる高度全体に散らばりました。これは、異なる気候の異なる種が示し、種が一定ではないという事実を証明しました。^{[ 4 ]}リンネの発見は、生態学的生物地理学の基礎を築きました。彼はキリスト教への強い信仰を通じて生物界を分類するインスピレーションを得て、それが地理的分布に関する世俗的な見解の追加的な説明につながりました。^{[ 10 ]}彼は動物の構造はその物理的な環境と非常に密接に関連していると主張しました。^{[ 10 ]}

リンネのすぐ後に、ジョルジュ＝ルイ・ルクレール、ビュフォン伯爵が気候の変化と、その結果として種が地球全体に広がった様子を観察した。ビュフォンは単一の種創造イベントがあったと信じ、世界の異なる地域から異なる生物のグループが来たという理論を初めて立てた。ビュフォンはいくつかの地域間の類似点に気づき、かつては大陸がつながっていたが、その後水がそれらを隔て、種の違いが生じたと信じるに至った。彼の仮説は全36巻の著書『自然史、一般及び個別』に記されており、旧世界と新世界を比較した観察から着想を得て、地理的に異なる地域には異なる生命形態が存在すると主張した。彼は、世界の異なる地域における類似した環境には別個の異なる種が存在すると指摘した。これは後にビュフォンの法則として知られる概念となり、最終的には生物地理学の主要原理となった。^{[ 10 ]}ビュフォンは化石も研究し、地球の年齢は数万年以上であり、人類が地球に住んでいたのは地球の年齢に比べてそれほど長くないと考えるに至った。^{[ 4 ]}

19世紀

探検時代の後、ヨーロッパでは啓蒙時代が到来し、ビュフォンとリンネが観察した生物多様性のパターンの説明が試みられました。19世紀初頭、「植物地理学の創始者」として知られるアレクサンダー・フォン・フンボルト^{[ 4 ]}は、「一般体（physique generale ）」という概念を提唱し、科学の統一性と種の相互関係を示しました。探検家としての旅を通して生物地理学に実証的データをもたらした最初の人物の一人として、彼は気候と植生の違いを観察しました。地球は熱帯、温帯、北極と定義した地域に分けられ、これらの地域には類似した植生が存在しました^{[ 4 ]} 。これにより、彼は最終的に等温線（地図上の温度線）を作成し、科学者は異なる気候における生命のパターンを観察できるようになりました。^{[ 4 ]}彼は自身の観察結果を先人の科学者による植物地理学の発見に寄与し、地球の生物的・非生物的特徴の両方についてその記述を著書『コスモス』にまとめた。^{[ 10 ]}

オーギュスタン・ド・カンドールは、種間の競争と、生命の多様性の発見に影響を与えた様々な差異を観察し、生物地理学の分野に貢献しました。スイスの植物学者であった彼は、著書『プロドロムス』の中で最初の植物命名法を制定しました。^{[ 16 ]}彼は植物の分布について論じ、その理論は後にチャールズ・ダーウィンに大きな影響を与えました。ダーウィンは植物地理学を学んだ後、種の適応と進化について考えるようになりました。ド・カンドールは、地球上の生物の小規模分布パターンと大規模分布パターンの違いを初めて記述した人物です。^{[ 10 ]}

さらに数人の科学者が新たな理論を提唱し、生物地理学の概念をさらに発展させました。チャールズ・ライエルは化石の研究を経て斉一説を提唱しました。この理論は、世界が一つの破滅的な出来事によって創造されたのではなく、無数の創造事象と場所から創造されたことを説明しました。^{[ 17 ]}斉一説はまた、地球は実際にはそれまで信じられていたよりもはるかに古いという考えを提唱しました。この知識を用いて、ライエルは種が絶滅する可能性があると結論付けました。^{[ 18 ]}彼は地球の気候が変化することに注目していたため、種の分布もそれに応じて変化しなければならないことに気づきました。ライエルは、気候の変化が植生の変化を補完し、周囲の環境と種の変化を結び付けると主張しました。これはチャールズ・ダーウィンの進化論の発展に大きな影響を与えました。^{[ 10 ]}

チャールズ・ダーウィンは世界中で研究を行い、特にガラパゴス諸島での研究が重要だった自然神学者である。ダーウィンは、種は静的または不変であるというそれまでの通説に反論し、自然選択の概念を提示した。生物地理学と進化論への彼の貢献は、種がどのように変化するかを記述するメカニズムを開発した点で、同時代の他の探検家とは異なるものであった。彼の影響力のあるアイデアには、生存競争と自然選択に関する理論の発展が含まれる。ダーウィンの理論は、生物地理学と実証研究に生物学的な分野を切り開き、後の科学者が地球上の生物の地理的分布に関するアイデアを発展させることを可能にした。^{[ 10 ]}

アルフレッド・ラッセル・ウォレスは19世紀半ば、アマゾン川流域とマレー諸島における動植物の分布を研究しました。彼の研究は生物地理学の発展に不可欠なものであり、後に「生物地理学の父」の異名をとりました。ウォレスは数千種の生物の習性、繁殖・移動傾向、摂食行動を調査するフィールドワークを行いました。蝶や鳥の分布を地理的障壁の有無と比較研究しました。彼の観察から、ある生物群集に存在する生物の数は、特定の生息地における食物資源の量に依存するという結論に達しました。^{[ 10 ]}ウォレスは、生物種は生物的および非生物的要因に反応することで動的に変化すると考えていました。彼とフィリップ・スクレイターは、ダーウィンの結論を用いて生物地理学が種の遺伝記録とどのように類似しているかを説明し、生物地理学を進化論の裏付けと見なしました。 ^{[ 10 ]}ウォレス線の両側の動物相の大きな違いや、比較的最近の動物相の交流以前に北米と南米の間に存在していた大きな違いといった重要な発見は、この観点からのみ理解できる。そうでなければ、生物地理学という分野は純粋に記述的な分野と見なされてしまうだろう。^[⁴^]

20世紀と21世紀

20世紀に入ると、アルフレッド・ウェゲナーは1912年に大陸移動説を提唱しましたが、広く受け入れられたのは1960年代になってからでした。^{[ 4 ]}この理論は、地球上の生物種とその分布に関する人々の考え方を変えたため、革命的でした。この理論は、大陸がかつてパンゲアという一つの大きな陸塊でつながっていたが、地球表面下のプレートの移動によってゆっくりと離れていく様子を説明しました。この理論の根拠は、地球上の様々な場所の地質学的な類似性、様々な大陸における一部の化石（中竜類を含む）の地理的分布、そして地球上の陸塊のジグソーパズルのような形状にあります。ウェゲナーは大陸移動説のメカニズムを解明していなかったものの、この説は地球上の気候やその他の圧力による環境的・地理的な類似点や相違点の重要性に光を当てた点で、生物地理学研究への重要な貢献であった。重要なのは、ウェゲナーが晩年、自らの理論を検証するには、化石種の分布からの推論ではなく、大陸移動の測定が必要であることを認識していたことである。^{[ 19 ]}

1958年、古生物学者ポール・S・マーティンは『メキシコ、タマウリパス州ゴメス・ファリアス地域における爬虫類と両生類の生物地理学』を出版した。これは「画期的」^{[ 20 ]}^{: 35ページ}、「歴史生物地理学の古典的論文」^{[ 21 ]}^{: 311ページと評されている。}マーティンは、生態学、植物学、気候学、地質学、更新世の拡散経路など複数の分野を駆使し、比較的小規模で、大部分が手つかずのままであるものの、生態学的に複雑な地域の爬虫類相を調査した。この地域は温帯と熱帯（北極圏と新熱帯圏）の境界に位置し、標高70メートルの半乾燥低地と、西半球最北端の標高2200メートルを超える雲霧林を含む。 ^[²⁰^]^[²¹^]^[²²^]

1967年にロバート・マッカーサーとE・O・ウィルソンが出版した『島嶼生物地理学の理論』^[²³^]は、ある地域の種の豊富さは、生息地面積、移入率、絶滅率といった要因によって予測できることを示しました。これは、島嶼生物地理学への長年にわたる関心をさらに高めました。島嶼生物地理学の理論を生息地の断片に適用することで、保全生物学と景観生態学の分野の発展が促進されました。^[²⁴^]

古典的な生物地理学は分子系統学の発展によって拡張され、系統地理学と呼ばれる新しい学問分野が生まれました。この発展により、科学者は島嶼固有種などの個体群の起源と分散に関する理論を検証することが可能になりました。例えば、古典的な生物地理学者はハワイ諸島の種の起源について推測することができました。系統地理学は、これらの個体群と様々な大陸、特にアジアや北アメリカにおける推定起源個体群との近縁性に関する理論を検証することを可能にします。^{[ 15 ]}

生物地理学は、世界中の多くの生命科学や地理学を学ぶ学生にとって、研究対象であり続けていますが、教育機関内では生態学や進化生物学など、より広範な別の名称で呼ばれることもあります。

近年、生物地理学における最も重要かつ重大な発展の一つは、サルなどの哺乳類や有鱗目などの爬虫類を含む複数の生物が、かつては多くの生物地理学者が横断不可能と信じていた広大な海洋などの障壁をいかに克服したかを明らかにしたことである。^{[ 25 ]}海洋分散も参照。

現代の応用

生物地理学は現在、自然地理学、地質学、植物生物学、動物学、一般生物学、モデリングなど、さまざまな分野を組み込んでいます。生物地理学者の主な焦点は、環境と人間が種の分布と遺伝的多様性にどのように影響するかにあります。生物地理学は、生物多様性の保全と計画、^{[ 26 ]}種とバイオームに対する地球規模の環境変化の予測、^{[ 27 ]}感染症の蔓延の予測、^{[ 28 ]}侵入種、^{[ 29 ]}作物の定着計画の支援に応用されています。^{[ 30 ]}技術の進化と知識の進歩により、地球全体の衛星画像や地球の画像処理など、生物地理学的分析のための一連の予測変数が生成されました。^{[ 31 ]}現代の生物地理学で重要な2つの主要な衛星画像は、全球生産効率モデル（GLO-PEM）と地理情報システム（GIS）です。 GLO-PEMは衛星画像を用いて「植生の反復的、空間的に連続的、かつ時間的に特定された観測」を提供します。これらの観測は地球規模で行われます。^{[ 32 ]} GISは、クジラの位置、海面温度、海底地形など、地球表面における特定のプロセスを示すことができます。^{[ 33 ]}^{[ 34 ]}現在の科学者たちは、サンゴ礁の化石を通して生物地理学の歴史を探求するためにもサンゴ礁を利用しています。^{[ 35 ]}

2つの地球規模の情報システムは、生物地理学（生物の観察の空間的位置という形で）に特化した、あるいはそれに重点を置いている。すなわち、地球規模生物多様性情報機構（GBIF：2023年8月時点で25億7000万種の出現記録が報告されている）^{[ 36 ]}と、海洋種のみを対象とした海洋生物多様性情報システム（OBIS、元々は海洋生物地理情報システム：2023年8月時点で1億1600万種の出現記録が報告されている）^{[ 37 ]}である。一方、国家規模では、英国国立生物多様性ネットワーク、オーストラリア生息地図など、同様の種出現記録の編集物も存在する。海洋の場合、2017年にコステロらは、当時OBISに記録されていた65,000種の海洋動植物の分布を分析し、その結果を使用して、大陸棚と沖合深海域に分かれた30の異なる海洋領域を区別した。^{[ 38 ]}

種の出現記録をまとめたとしても、サンプリングが限定的であったり、全く行われていない地域を完全に網羅することはできないことは自明であるため、環境やその他の選好（食物の入手可能性やその他の生息地の要件など）に基づいて、種の分布をより完全に「予測」または「モデル化」するための手法がいくつか開発されてきた。このアプローチは、環境ニッチモデリング（ENM）または種分布モデリング（SDM）として知られている。^{[ 39 ]}^{[ 40 ]}^{[ 41 ]}元データの信頼性と採用されたモデルの性質（データが利用可能なスケールを含む）に応じて、このようなモデルから生成された地図は、個々の種、種群、または生物多様性全体の「真の」生物地理学的分布をより適切に表現する可能性がある。しかし、過去または近年の人間活動（大型クジラの捕獲や人為的な絶滅など）によって、現在の種の分布が潜在的な「完全な」生態学的フットプリントから変化している可能性もあることを念頭に置く必要がある。 GBIF（陸生）またはOBIS（海洋および一部の淡水）データに基づくニッチモデリング手法によって作成された予測マップの例としては、カンザス大学の以前のLifemapperプロジェクト（現在はBiotaPhy ^[⁴²^]の一部として継続）とAquaMapsがあり、2023年時点で約20万種の陸生生物と33,000種の硬骨魚類、海洋哺乳類、無脊椎動物のモデル化された分布が含まれています。^[⁴²^]^[⁴³^] ENM / SDMの利点の1つは、現在（または過去）のモデル化された分布を示すことに加えて、気候変動の予測される影響などの変更されたパラメータを挿入することで、そのようなシナリオに基づいて将来発生する可能性のある種の分布の潜在的な変化を示すこともできることです。^[⁴⁴^]

古生物地理学

古生物地理学はさらに一歩進み、古地理学的データとプレートテクトニクスの考察も取り入れています。分子解析と化石の裏付けにより、止まり木鳥はまずオーストラリア大陸または隣接する南極（当時はオーストラリアよりやや北に位置し、温帯気候でした）で進化したことが明らかになっています。そこから古第三紀後期には、他のゴンドワナ大陸や東南アジア（当時、分散の起源に最も近かったローラシア大陸の一部）へと広がり、新第三紀初期には世界的な分布域に達しました。^[⁴⁵^]分散当時のインド洋は現在よりもはるかに狭く、南アメリカは南極に近かったことを知らなければ、アフリカに多くの「古代」の止まり木鳥の系統が存在すること、そして亜鳥類が主に南アメリカに分布していることを説明するのは困難でしょう。

古生物地理学は、分派や地理的分散といった生物地理学的イベントの時期に関する仮説を制約するのにも役立ち、地域的生物相の形成に関する独自の情報を提供します。例えば、種レベルの系統発生および生物地理学的研究のデータによると、アマゾンの硬骨魚類動物相は、主に異所的種分化によって、熱帯南アメリカのほとんどの地域に広がるアリーナで、数千万年をかけて段階的に蓄積してきました。^{[ 46 ]}言い換えれば、よく知られている島嶼動物相（ガラパゴスフィンチ、ハワイのショウジョウバエ、アフリカリフトレイクシクリッド）とは異なり、種の豊富なアマゾンの魚類動物相は、最近の適応放散の結果ではありません。^{[ 47 ]}

淡水生物にとって、景観は自然に分水界によって個別の流域に分割され、時折、分離され、侵食プロセスによって再び結合する。アマゾン川流域（またはより一般的には大アマゾン、アマゾン川流域、オリノコ川流域、ギアナ）のような例外的に低い（平坦な）地形の起伏を持つ地域では、多くの水路が地質学的時間の経過とともに高度に網目状の歴史をたどってきた。このような状況では、水路捕捉は淡水生物の進化と分布に影響を与える重要な要因である。水路捕捉は、ある河川水系の上流部分が隣接する流域の下流部分に転用されるときに発生する。これは、地殻変動による隆起（または沈下）、地滑りによる自然のせき止め、または隣接する流域間の分水界の前方または側方侵食の結果として発生する可能性がある。^[⁴⁷^]

概念と

生物地理学は、地理学、生物学、土壌科学、地質学、気候学、生態学、進化学に関連する総合的な科学です

生物地理学の基本的な概念には次のようなものがあります。

異所的種分化 – 地理的に隔離された集団の進化による種の分岐
進化 – 集団の遺伝的構成の変化
絶滅 – 種の消滅
分散–移住に関連する、集団が起源地から移動すること
流行地域
地理的分散–生物の分散と遺伝子流動に対する障壁の侵食により、分布範囲の拡大と以前は孤立していた生物相の融合が可能になる。
範囲と分布
分断 – 生物の分散と遺伝子流動に対する障壁の形成。種と生物相を細分化し、種分化と絶滅につながる傾向がある。分断生物地理学は、これらのパターンを研究する分野である。

比較生物地理学

比較生物地理学の研究は、主に2つの研究分野に分かれます。^{[ 48 ]}

体系的生物地理学、生物圏の関係、分布、階層的分類の研究
進化生物地理学は、生物の分布を決定づける進化メカニズムの提唱です。考えられるメカニズムとしては、大陸の分裂によって広範囲に分布する分類群が分断されたことや、個体による長距離移動などが挙げられます。