ゲリダエ

ゲリダエ
時間範囲:
キプロスでの交尾
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
注文： 半翅目
亜目: 異翅目
スーパーファミリー: ゲロイデア
家族： ジェリダエ・リーチ、1815
亜科[ 1 ]
キプロスのニンフ
水面を歩いています。暗い斑点は、水に触れている 6 本の足の周囲に水の乱れによって投影された影です。

アメンボ科（Gerridae）は半翅目（Hemiptera ）に属する昆虫の一種で、一般的にはアメンボ、ミズアメンボ、ミズアメンボ、ミズアメンボ、ミズムシ、オオカミツキガ、ミズアメンボ、ミズバエ、ミズバエなどとして知られています。アメンボ科は異翅亜目（Heteroptera）に属する昆虫で、口器は穿刺と吸汁のために進化しました。特徴的なのは水面を移動できることで、水面生活動物（ pleuston）とされています。ほとんどの池、川、湖で見られ、1,700種以上のアメンボ科が記載されており、そのうち10%は海生です。[ 2 ]

トゲアリ科の90%は淡水に生息しますが、海洋に生息するハロバテス属は昆虫の中でも非常に特異な存在です。ハロバテス属は、フランシス・ブキャナン・ホワイトがチャレンジャー号の探検中に数種を採集した1822年から1883年の間に初めて盛んに研究されました。[ 3 ]この頃、エシュショルツはトゲアリ科の3種を発見し、その生物学的特徴はほとんど知られていなかったにもかかわらず、注目を集めました。[ 3 ]それ以来、トゲアリ科は水上歩行能力と独特の社会性から、継続的に研究されてきました。

説明

アメンボのビデオ

Gerridae科は、水中毛の塊、引き込み式の先端前部の爪、細長い脚と体を持つという身体的特徴を持つ。[ 4 ]

ハイドロフージ毛は、小さな疎水性の微細毛です。これらは1mmあたり1000本以上の微細毛を持つ微細な毛です。[ 4 ]アメンボの体全体がこれらの毛で覆われているため、水しぶきや水滴に対する耐性があります。これらの毛は水をはじき、水滴が体に重くのるのを防ぎます。

サイズ

これらは一般に小型で脚の長い昆虫であり、ほとんどの種の体長は 2～12 mm (0.08～0.47 インチ) である。12～25 mm (0.47～0.98 インチ) の種も少数存在する。[ 5 ]広く分布する属のうち、北半球のAquarius属には、少なくともメスでは一般に 12 mm (0.47 インチ) を超える最大種と、平均約 24 mm (0.94 インチ) の最大種が含まれる。[ 5 ] [ 6 ]メスは同種のオスよりも一般に大きいが[ 5 ] 、ベトナム北部および隣接する中国南部の河川に生息する比較的よく知られていない最大種Gigantometra gigasではこの傾向が逆転しているようだ。体長は、羽のないオスで約36mm（1.42インチ）、羽のあるメスで約32mm（1.26インチ）です（ただし、羽のあるオスはメスより平均的にわずかに大きいだけです）。本種では、中脚と後脚の長さはそれぞれ10cm（4インチ）を超えることもあります。[ 7 ]

触角

Gerris属の水生アメンボ

アメンボは2本の触角を持ち、それぞれ4つの節があります。触角の節は、頭部に近いものから遠いものへと番号が付けられています。触角の第3節には、短く硬い剛毛があります。[ 8 ]触角の各節の相対的な長さは、アメンボ科内の種を識別するのに役立ちますが、一般的に第1節は残りの3つよりも長く、ずんぐりしています。[ 9 ] 4つの節を合わせた長さは、通常、アメンボの頭部の長さを超えません。

胸郭

アメンボの胸部は一般的に細長く、小型です。その長さは種によって異なり、1.6mmから3.6mmの範囲で、円筒形に近いものや丸いものなど、様々な種類があります。[ 9 ]アメンボの前胸部、つまり胸部の外側の層は、種によって光沢があったり鈍い色をしており、撥水性を高めるために微細な毛で覆われています。[ 8 ]アメンボの腹部は複数の節に分かれており、中胸骨と臍骨の両方を含んでいます。[ 8 ]

付属肢

アマガエル科には前脚、中脚、後脚がある。前脚は最も短く、獲物を刺すのに適した前尖爪を持つ。前尖爪とは、カマキリのように脚の先端ではなく途中にある爪のことである。[ 8 ]アマガエル科のほとんどの種では中脚が最も長く、水中での推進力、広い表面積への重量分散、水面上での操縦に適応している。[ 10 ]前脚は目のすぐ後ろに付いているが、中脚は後脚の近くに付いており、後脚は胸郭中央に付いているが体の末端を超えて伸びている。[ 8 ]

翼

一部のアメンボは胸部の背側に翼を持っていますが、アメンボ科の他の種、特にハロバテスには翼がありません。アメンボは翼長の多型性があり、それが飛翔能力に影響を与え、系統学的に進化し、個体群は長翼、翼二形性、短翼のいずれかとなっています。[ 11 ]翼二形性は、同じ種でも夏のアメンボ個体群が冬の個体群とは異なる長さの翼を進化させることで生じます。波の荒い生息地には翼が短いアメンボが生息する傾向があり、波の穏やかな生息地には翼の長いアメンボが生息する傾向があります。これは、翼が損傷する可能性があることと、分散する能力があるためです。[ 1 ]

進化

フランスの白亜紀（アルビアン）のシャラント琥珀から発見されたクレトゲリスは、当初はゲリッド科（gerrid）であると示唆されていました。 [ 12 ]しかし、後にゲロイデア（Gerroidea）の不確定な一種であると解釈されました。ゲリッド科は、ジュラ紀後期から白亜紀中期にかけて知られ、おそらく同様の生活様式をしていたとされる、無関係の謎めいた昆虫属であるクレスモダ（Chresmoda ）と形態的に類似しています。

分子生物学的解析によると、Gerridae科は約1億2800万年前（Mya）の白亜紀に、姉妹群であるVeliidae科から分岐して起源を成したと示唆されている。Veliidae科とは、移動手段としての漕ぎという共通の起源を持つ。トランスクリプトームに基づく系統発生によると、Gerridae科は単系統群である。[ 10 ]

翼の多型性

アメンボ科では、翅の多型性（すなわち、特定の種に複数の翅の形態が存在すること）が複数回独立に進化しているほか、翅の完全喪失も起こっており[ 10 ]、これが今日見られる種の多様性の進化とアメンボ科の分散に重要な影響を与えている。特定の種に翅の多型が存在することは、卵形成飛翔症候群の特殊なケースとして説明できる。昆虫によく用いられるこの原理に従えば、短い翅を発達させることで、通常は翅や翅筋の発達に使用されるエネルギー貯蔵を、産卵量の増加と早期繁殖に充てる能力が個体に与えられ、最終的には個体の適応度が向上する。[ 13 ]ある群れには翅のある幼生が生まれ、次の群れには翅のない幼生が生まれることで、アメンボは変化する環境に適応できる。環境や季節に応じて、長い、中くらいの、短い、あるいは翅のない形態がすべて必要となる。長い翼は、水域が混雑しすぎた際に近くの水域へ飛ぶのに役立ちますが、翼が濡れてアメンボの体重が重くなってしまうことがあります。短い翼は短距離の移動を可能にしますが、アメンボが分散できる距離は限られます。翼がないとアメンボは体重が重くならずに済みますが、分散はできません。

アゲハチョウ科では、一化性個体のほとんどが完全に翅なし（無翅）か長翅型（翅あり）であるにもかかわらず、翅の多型性は一般的である。[ 14 ]アゲハチョウ科の翅なし個体は環境の変化がほとんどない安定した水生生息地に限定されるが、長翅型個体はより変化が激しく変動しやすい水源に生息することができる。 [ 14 ]安定した水域は通常大きな湖や川であるが、不安定な水域は一般的に小さく季節性がある。アゲハチョウ科は分散のために有翅型を産み、長翅型の個体は変化する条件下で生存する能力があるために維持される。[ 14 ]アゲハチョウ科は新しい水源に飛ぶ必要があるため、水域が干上がりそうな場合は翅が必要である。しかし、卵巣の発達と翅をめぐる競争のために無翅型が好まれ、また利己的遺伝子理論により繁殖の成功が主な目標である。越冬するシラミは通常、長翅型、つまり羽を持つため、冬越し後は水生生息地へ戻ることができます。二化性種、つまり年に2回繁殖する種に見られる季節的二形性は、環境によるスイッチ機構によって制御されています。[ 14 ]このスイッチ機構は、羽を持つ子孫が進化するかどうかを決定するのに役立ちます。温度も光周期スイッチにおいて重要な役割を果たします。[ 14 ]温度は季節を意味し、冬眠するため、羽が必要となる時期を表します。最終的に、これらのスイッチ機構は羽の特徴に関する遺伝子対立遺伝子を変化させ、生物学的分散の維持に役立ちます。

水面を移動する能力

アメンボの脚が水面に及ぼす衝撃
表面張力による浮力
アメンボ

アメンボが水面を移動できるのは、いくつかの要因が組み合わさっているためです。アメンボは水の高い表面張力と、長く疎水性の脚を利用して水面上に留まっています。アメンボ科の種は、高度に適応した脚と分散した体重移動によって、この表面張力を巧みに利用しています。

アメンボの脚は細長く、体の重量を広い表面積に分散できるようになっている。脚は強固だが柔軟性もあり、体重を均等に分散して水の流れに沿って移動することができる。アメンボの体表には水圧毛が並んでいる。1平方ミリメートルあたり数千本の毛があり、波や雨、しぶきなどで体が濡れるのを防ぐ水圧体となっている。水が体に張り付いて重みで体が下がると、アメンボは体全体を水面上に保つことができなくなるが、これがアメンボの大きな特徴である。[ 4 ]体の大部分を水面上に保つこの姿勢は上膨脹姿勢と呼ばれ、アメンボを決定づける特徴である。もしアメンボの体が、例えば大波などで誤って水没してしまった場合、この微細な毛が空気を閉じ込める。体中の小さな気泡は浮力として働き、アメンボを再び水面に引き上げると同時に、水中から呼吸するための気泡も提供します。[ 4 ]しかし、アメンボは水中での水没を克服することに成功しているにもかかわらず、油の中ではそれほど有能ではなく、実験的な油流出は、淡水系に流出した油がアメンボの動きを止め、死に至る可能性があることを示唆しています。[ 15 ]

脚の微細な毛は、表面を疎水性にするだけでなく、体重を水面に分散させる表面積も大きくする。漕ぐのに使われる中脚は、脛骨と足根に特に発達した縁毛があり、推進力によって動きを活発にする。[ 4 ]後脚は舵取りに使われる。[ 16 ]漕ぎ始めると、アメンボの中足根は素早く下方後方に押し下げられ、円形の表面波が作られ、その波頭を使って前方に推進する。[ 4 ]作られた半円形の波は、押す力に対する反作用として働くため、アメンボが素早く移動する能力に不可欠である。その結果、アメンボは1メートル/秒以上で移動することが多い。[ 17 ]

ライフサイクル

ゲリッドは一般的に、ゼラチン状の物質を接着剤として使い、水中の岩や植物に卵を産みます。妊娠した雌は2～20個の卵を産みます。卵は乳白色または半透明ですが、成長すると鮮やかなオレンジ色になります。[ 17 ]

アメンボは卵期、5齢の幼虫期、そして成虫期を経る。アメンボの齢期間は幼虫期を通して高い相関関係にある。[ 18 ]これは、個体が各齢期を通して同じ速度で成長する傾向があることを意味する。各幼虫期は7～10日間続き、アメンボは脱皮し、頭部と胸部の背側にあるY字型の縫合部から古いクチクラを脱ぎ捨てる。[ 17 ]幼虫は行動や食性が成虫と非常に似ているが、より小さく（体長1 mm）、色が薄く、足節と生殖節の分化がない。[ 17 ]アメンボが成虫になるまでには約60～70日かかるが、この発育速度は卵の水温と高い相関関係にあることが分かっている。[ 16 ]

生態学

生息地

海洋および汽水域に生息するアカビ科の属[ 4 ]
アゲハチョウ科の属 海洋生物 の数汽水ネリティック海洋
アスクレピオス4はいはいいいえ
ハロバテスグループ139はいはいいいえ
ハロバテスグループ27いいえいいえはい
ステノバテス1いいえはいいいえ
リウマトメトロイデス1はいいいえいいえ
リウマトバテス6はいはいいいえ

アメンボ科は一般に静かな水面に生息する。アメンボ属の大部分は淡水域に生息するが、Asclepios 属、Halobates 属、Stenobates属およびその他の少数の属は海水域に生息する。[ 19 ]海水種は一般に沿岸性であるが、少数のHalobates 属は沖合（海洋）に生息し、この生息地の唯一の昆虫である。[ 19 ]アメンボ科は昆虫や動物プランクトンが豊富で、卵を産むための岩や植物がいくつかある環境を好む。さまざまな環境でのアメンボの生息状況を調査した結果、アメンボは25 °C（77 °F）前後の水域を最も好むことがわかった。[ 17 ] 22 °C（72 °F）未満の水温は好ましくない。[ 17 ]これはおそらく、幼体の発育速度が温度に依存しているという事実によるものである [5]。周囲の水温が低いほど、幼魚の発育は遅くなります。Gerridae属の主要なものは、ヨーロッパ、旧ソ連、カナダ、アメリカ合衆国、南アフリカ、南米、オーストラリア、中国、マレーシアに生息しています[5]。ニュージーランド海域ではまだ確認されていません[ 17 ] 。

ダイエット

ミツバチを捕食するアメンボの群れ

アメンボは水生捕食動物で、水面に落ちた無脊椎動物、主にクモや昆虫を食べます。[ 16 ]アメンボは、もがく獲物が作る波紋に引き寄せられてこの食料源にやって来ます。アメンボは前足を水面の波紋が作り出す振動のセンサーとして使います。アメンボは口吻で獲物の体に穴を開け、獲物の内部構造を分解する唾液酵素を注入し、残った液を吸い出します。アメンボは生きた獲物を好むが、陸生昆虫に関しては無差別に食べます。[ 20 ]外洋に生息するハロベートは、浮遊昆虫や動物プランクトンを食べ、時には自身の幼虫を共食いします。[ 16 ]共食いは頻繁に発生し、個体数の抑制や縄張り争いの抑制に役立っています。交尾期以外の時期には、アメンボは協調的な群れで生活し、共食いの発生率も低くなります。そのため、アメンボは獲物を周囲の仲間と堂々と分け合います。アメンボの中には、堆積物や堆積物の表面を餌とする収集型の種もいます。

捕食者

アメンボ科の動物、アメンボは、主に鳥類や一部の魚類に捕食される。ウミツバメ類、アジサシ類、および一部の海水魚は、アメンボを捕食する。[ 16 ]魚類はアメンボの主な捕食者ではないようだが、飢餓状態の場合には魚類を食べる。胸部から分泌される臭腺が、魚類がアメンボを食べるのを防ぐ役割を果たしている。[ 20 ]アメンボは、生息地に依存する様々な種の鳥類に主に狩られる。一部のアメンボはカエルに狩られるが、カエルがアメンボの主な食料源ではない。[ 20 ]アメンボは、互いに狩られることもある。アメンボの共食いは、主に交尾の場所を求めて幼虫を狩り、時には食料として狩りをする。[ 16 ]

寄生虫

アメンボ科の昆虫にはいくつかの内部寄生虫が見つかっています。トリパノソーマ鞭毛虫、線虫、寄生性膜翅目昆虫はすべて内部寄生虫として作用します。[ 20 ]ミズダニの幼虫はアメンボ科の昆虫の外部寄生虫として作用します。[ 20 ]

分散

アメンボの生息地の水の塩分濃度が急激に上昇すると、アメンボの移動が引き起こされることがあります。アメンボは塩分濃度の低い場所に移動し、汽水域と淡水域内で遺伝子の混合が起こります。[ 21 ]幼虫の個体数密度もアメンボの分散に影響します。幼虫段階のアメンボの密度が高いほど、飛翔筋を発達させた短翅型成虫の割合が高くなります。[ 22 ]これらの飛翔筋により、アメンボは近隣の水域に飛んで交尾することができ、遺伝子が拡散します。この遺伝子の拡散と混合は、ヘテロ接合性の利点により有益な場合があります。一般的に、アメンボは、ある場所や水たまりのアメンボの密度が下がるように分散しようとします。ほとんどは飛翔によってこれを行いますが、翼や翼筋を持たないアメンボは水域の流れや洪水に頼ります。ハロバテスの卵は、しばしば海中の漂流物に産み付けられ、漂流物によって海中に拡散します。[ 17 ]

交尾行動

アメンボは交尾時に表面張力を利用する

アメンボ科の一部の種では、水面に生じる波紋周波数によるコミュニケーションで性別を判別している。 [ 16 ]主にオスが水中でこのような波紋を発生させる。波紋コミュニケーションには3つの主な周波数がある。25 Hz は忌避信号、10 Hz は威嚇信号、3 Hz は求愛信号である。[ 16 ]近づいてくるアメンボは、まず忌避信号を発して、自分のエリアにいることを伝えようとする。もし、他のアメンボが忌避信号を返さなければ、アメンボは自分がメスだとわかり、求愛信号に切り替える。受容的なメスは腹部を下げて、オスが乗り交尾できるようにする。非受容的なメスは腹部を上げて忌避信号を発する。[ 16 ]交尾を許されたオスは、繁殖期の間ずっと同じメスから離れない。これはメスの子供がマウントしているオスに属することを保証し、それによってオスの遺伝子の拡散を保証するためです。メスは卵を水中に沈めて植物や石などの安定した表面に付着させることで産卵します。[ 16 ]アメンボの中には、水が十分穏やかであれば水辺に卵を産む種もいます。産まれる卵の数は、繁殖期に母親が利用できる食物の量によって異なります。その地域における食物の入手可能性と他のアメンボの中での優位性は、得られる食物の量、ひいては繁殖力に重要な役割を果たします。[ 23 ]アメンボは、暖かい熱帯地域では一年中繁殖しますが、季節的な生息地では暖かい時期のみ繁殖します。冬の環境に生息するアメンボは、成虫で越冬します。これは、体温を機能レベルに維持するために必要なエネルギーコストが大きいためです。これらのアメンボは、季節的な地域で冬の間、落ち葉の中や丸太や岩などの固定されたシェルターの下で発見されています。 [ 14 ]この生殖休眠は、幼虫の発育中の日長の短縮と脂質レベルの季節変動の結果です。[ 14 ]日長の短縮はアメンボに気温の低下が近づいていることを知らせ、体が体全体に脂質を食料源として蓄えるための物理的な信号としても機能します。アメンボは冬眠中にこれらの脂質を代謝に使用します。冬眠の長さは、環境が温暖化し、日が再び長くなる時期によって決まります。

社会的行動

Gerridaeでは血縁者による識別は稀で、 Halobates属でのみ見られる。空腹が関係しない場合、いくつかの研究で、Aquarius remigisやLimnoporus dissortisの親は血縁者以外を優先的に共食いしないことが示されている。[ 24 ]これら2種はアメリカの海域で広く分布している。これらの種は家族的な傾向を示さず、幼虫に単独で採餌させる。メスはオスよりも幼虫を共食いし、特に1齢幼虫を共食いする。[ 24 ]親も兄弟も遺伝的に自分と近縁の個体を識別できないため、幼虫は共食いやその他の縄張り争いを避けるために、羽が完全に発達したらすぐに分散しなければならない。

アメンボ科は縄張り意識を持つ昆虫で、そのことを振動パターンで知らせます。アメンボ科の成虫は雌雄ともに別々の縄張りを持ちますが、通常雄の縄張りの方が雌の縄張りより大きいです。[ 14 ]交尾期には、アメンボ科は水中に警告の振動を発し、縄張りとその中の雌の両方を守ります。アメンボ科は非常に目立つ昆虫で、撃退信号で存在を知らせますが、多くの場合、大規模な群れで生活しています。[ 20 ]このような大規模な群れは、通常、非交尾期に形成されます。なぜなら、その時期は競争の必要性が低いからです。繁殖のために競争する代わりに、アメンボ科は交尾期以外は栄養と隠れ場所を得るために協力することができます。アメンボ科は群れの密度が高くなりすぎると、飛び去ったり、共食いしたりして分散しようとします。

参照

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ウィキメディア・コモンズには、アマガエル科に関連するメディアがあります。
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