アカエイ
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アカエイ
生息範囲
アメリカアカエイ（Hypanus americanus）
科学的分類この分類を編集する
界： 動物界
門： 脊索動物門
綱 軟骨魚綱
亜綱 板鰓類
目 ミリオバティフォルメ
亜目 ミリオバトイデイ亜目Compagno , 1973
科

アカエイは軟骨魚類の一種であるエイの一種です。ミリオバティフォルメ目のミリオバトイド亜目（Myliobatoidei）に分類され、8つの科から構成されています。ヘキサトリゴニダエ科（カワエイ科） 、プレシオバティダエ科（深海エイ科） 、ウロロフィダエ科（アカエイ類）、ウロトリゴニダエ科（丸エイ科）、ダシアティダエ科（ムチエイ科）、ポタモトリゴニダエ科（カワエイ科）、ギムヌリダエ科（チョウチョウエイ科）、ミリオバティダエ科（トビエイ科）です。[ 2 ] [ 3 ] 29属に分類される約220種のアカエイが知られています

アカエイは世界中の熱帯および亜熱帯沿岸海域に広く分布しています。イトマキエイ（Dasyatis thetidis ）などの一部の種は温帯海域に生息し、深海エイ（Plesiobatis daviesi ）などの種は深海に生息します。カワエイや一部のムチ尾エイ（ニジェールアカエイ（Fonitrygon garouaensis ）など）は淡水域にのみ生息します。ミリオバトエイ科のほとんどの種は底生（水柱の最下層から2番目に生息）ですが、外洋性アカエイやトビエイなど一部の種は外洋性です。[ 4 ]

アカエイ類は、特に無秩序な漁業の影響により、次第に絶滅の危機に瀕し、あるいは脆弱になりつつあります。[ 5 ] 2013年現在、45種がIUCNによって危急種または絶滅危惧種に指定されています。その他の種については、その状況が十分に把握されていないため、データ不足としてリストされています。[ 6 ]

進化

外洋性アカエイ

アカエイはジュラ紀後期に近縁種であるパンエイから分岐し、白亜紀を通じて今日まで存在する様々な科へと多様化しました。最も初期のアカエイは底生性であったと思われ、トビエイの祖先は白亜紀後期初期に外洋性になりました。[ 7 ] [ 8 ]

化石

イタリア始新世初期の奇妙なレッシナバティス

世界中の堆積層では、白亜紀前期に遡る鉱床から、アカエイの歯が発見されています。最古のアカエイの分類群は、イギリスのオーテリビアン層から発見された「ダシアティス」スピートネンシスで、その歯は現生のシックスギルアカエイ（ヘキサトリゴン）の歯に最もよく似ています。アカエイの歯はサメの歯に比べて海底ではあまり見られませんが、サメを探しているスキューバダイバーはアカエイの歯に遭遇することがあります。[ 7 ] [ 9 ]

全身が揃ったアカエイの化石は非常に稀ですが、軟体動物を保存している特定のラーガーシュテッテンからは発見されています。レバノンの白亜紀に絶滅したシクロバティスは、アカエイに非常に似た体型に収斂進化したエイ類と考えられていますが、その正確な分類学上の位置づけは依然として不明です。 [ 10 ]真のアカエイの化石は始新世に多く見られるようになり、グリーンリバー層からは絶滅した淡水アカエイのヘリオバティスとアステロトリゴンが発見されています。[ 11 ]

始新世初期のアカエイの化石Heliobatis radians

イタリアの始新世モンテボルカ層からは、初期のエイ類であるアレキアの化石や、アカエイとトビエイの中間形態と考えられるダショミリオバティス、そして非常に短く細い尾を持ち針のない非常に珍しいレッシーニアバティスなど、多様なアカエイの化石が発見されている。 [ 7 ] [ 8 ]

解剖学

背側（上側）← → 腹側（下側）オスの鈍鼻アカエイ（Hypanus say）の外部解剖学
アカエイの顎と歯。歯は板状鱗が変化した構造をしている。
他のエイと同様に、アオサギエイ( Taeniura lymma )は海底堆積物の中で狩りをするときに、目のすぐ後ろにある気門から呼吸します。

顎と歯

アカエイの口は脊椎動物の腹側に位置しています。アカエイは顎下垂体（hyostylic jaw suspension）を示し、これは下顎弓が顎下垂体との関節によってのみ吊り下げられていることを意味します。このタイプの吊り下げにより、上顎は高い可動性を持ち、外側に突出することが可能になります。[ 12 ]歯は板状鱗が変形したもので、定期的に脱落して生え変わります。[ 13 ]一般的に、歯は結合組織内に根が植えられており、目に見える部分は大きく平らで、硬い殻を持つ獲物の体を押しつぶすことができます。[ 14 ]オスのアカエイは、一部の歯に尖端、つまり尖った先端を発達させることで性的二形を示します。交尾期には、一部のアカエイ種は歯の形態を完全に変化させ、非交尾期には元に戻ります。[ 15 ]

気門

気門は一部の魚類や両生類が呼吸するための小さな開口部です。アカエイの気門は目のすぐ後ろにある開口部です。アカエイの呼吸器系は、酸素を使うために水を摂取するための2つの異なる方法があるために複雑です。ほとんどの場合、アカエイは口を使って水を摂取し、次にガス交換のためにその水をえらに送ります。これは効率的ですが、アカエイは海の堆積物の中に身を埋めて獲物が泳いでくるのを待つため、狩りをするときには口は使用できません。[ 16 ]そのため、アカエイは気門の使用に切り替えます。気門を使用すると、アカエイは堆積物から水を直接えらに引き込み、ガス交換を行うことができます。[ 17 ]これらの代替換気器官は、気門が同じ量の水を吸い込むことができないため、口ほど効率的ではありません。しかし、アカエイが獲物を待ち伏せするために静かに待っているときには十分です。

アカエイは扁平な体型をしているため、環境中に効果的に身を隠すことができます。アカエイは砂をかき混ぜてその下に隠れることでこれを行います。アカエイの目は体の上部にあり、口は体の下部にあるため、捕獲された後も獲物を見ることはできません。代わりに、サメと同様の嗅覚受容器と電気受容器（ロレンチーニ器官）を使います。[ 18 ]アカエイは餌を食べる間、底に潜み、目と尾だけが見える状態になることがよくあります。サンゴ礁はアカエイにとってお気に入りの餌場であり、満潮時にはサメと共有されることがよくあります。[ 19 ]

行動

大西洋アカエイ（Hypanus sabinus）の骨格

繁殖

モブラ（エイ科）は求愛行動の一環としてジャンプすると考えられています

繁殖期には、アカエイ（Urobatis halleri）などの様々なアカエイ種のオスは、ロレンチーニ器官を用いて、交尾前に成熟したメスが発する特定の電気信号を感知することがあります。[ 20 ]オスはメスに求愛する際、メスのすぐそばまで近づき、胸板を噛みます。そして、2本の抱柄のうち1本をメスの弁に挿入します。[ 21 ]

エイの生殖行動は行動内分泌と関連しており、例えば大西洋アカエイ( Hypanus sabinus ) などの種では、まず社会的なグループが形成され、次に雌雄が複雑な求愛行動を示し、Urobatis halleri種と同様につがい交尾で終わる。[ 22 ]さらに、その交尾期間は板鰓類で記録されているものの中でも最長の1つである。個体は、雌が3月に排卵する前に7か月間交尾することが知られている。この期間中、オスのアカエイはアンドロゲン ホルモンのレベルが上昇し、これが交尾期間の延長に関係している。[ 22 ]この期間の特定の時期にオスとメスの間で表される行動には、攻撃的な社会的相互作用が含まれる。[ 22 ]多くの場合、オスはメスの肛門付近で鼻先でメスの後を追い、その後メスのひれや体を噛み続ける。[ 22 ]この交尾行動はUrobatis halleri種と類似しているが、 Hypanus sabinus特有の行動には違いが見られる。季節的な血清アンドロゲン値の上昇は攻撃的な行動の発現と一致することから、この種のオスのエイはアンドロゲンステロイドによって攻撃的な性行動が開始され、支持され、維持され、それが交尾期の長期化につながっているという説が提唱されている。同様に、メスの血清アンドロゲン値の短期的な上昇は攻撃性の増加と配偶者選択の改善と関連付けられている。アンドロゲンステロイド値が上昇すると、メスは排卵後妊娠する際に粘り強いオスから素早く逃げることで配偶者選択を改善できる。この能力は、適格性の低い配偶者を拒否することで子孫の父性に影響を与える。[ 22 ]

アカエイは卵胎生で、5匹から13匹の「子」を産みます。この期間中、メスの行動は将来の子孫の養育へと移行します。メスは胎盤なしで子宮内で胚を育てます。胚は卵黄嚢から栄養を吸収し、卵黄嚢が空になると、母親は子宮から「乳」を与えます。[ 23 ]出産後、子孫は通常、母親から離れ、泳ぎ去ります。これは、生まれながらにして自力で身を守り、餌を得る本能を持っているためです。ごく少数の種、例えばオオ淡水アカエイ（Urogymnus polylepis）では、母親は子が自分の体の大きさの3分の1になるまで一緒に泳がせることで「世話」をします。[ 24 ]

シーライフ・ロンドン水族館では、2頭のメスのアカエイが7匹の赤ちゃんを出産しましたが、母親は2年間オスの近くにいなかったのです。これは、一部のエイ種が精子を蓄え、適切な条件と判断すれば出産できることを示唆しています。[ 25 ]

運動

大西洋アカエイ（Hypanus sabinus）の波状運動

アカエイは一対の胸鰭を使って移動します。これは、遊泳力の大部分を1つの尾鰭から得ているサメや他のほとんどの魚類とは対照的です。[ 26 ]アカエイの胸鰭による運動は、波動運動と振動運動の2つのカテゴリーに分けられます。[ 27 ]波動運動をするアカエイは、底生領域でよりゆっくりとした運動をするために、より短く厚い鰭を持っています。[ 28 ]より長く薄い胸鰭は、外洋域での振動運動の速度を高めます。[ 27 ]視覚的に識別できる振動運動は、常に複数の波を持つ波動とは異なり、1つ未満の波動で進行します。[ 27 ]

摂食行動と食事

餌を食べる姿勢のアカエイ（Myliobatis californica ）

アカエイは多様な摂食戦略を用いています。硬い軟体動物の殻を砕くための特殊な顎を持つ種もいれば、[ 29 ]頭葉と呼ばれる外部の口構造を使ってプランクトンを口腔内に誘導する種もいます。[ 30 ]底生アカエイ（海底に生息する種）は待ち伏せ型の捕食者です。[ 31 ]獲物が近づくまで待ち、「テンティング」と呼ばれる戦略を用います。[ 32 ]胸鰭を海底に押し付け、頭を上げることで吸引力を生み出し、獲物を体の下に引き込みます。この全身吸引は、条鰭類が行う頬からの吸引摂食に似ています。アカエイは砂底にカモフラージュするために、背面に多様な色彩と模様を呈します。中には、新しい生息地に適応するために数日かけて体色を変えるアカエイもいます。口は体の下側にあるため、獲物を捕らえ、強力な顎で噛み砕いて食べます。サメ類と同様に、アカエイにはロレンチーニ器官と呼ばれる電気センサーが備わっています。アカエイの口の周囲にあるこの器官は、獲物が持つ自然な電気を感知します。多くのエイは顎歯を持ち、アサリ、カキ、ムール貝などの軟体動物を噛み砕くことができます。

ほとんどのアカエイは主に軟体動物、甲殻類、そして時折小魚を餌とします。アマゾンに生息する淡水エイは昆虫を餌とし、哺乳類のような咀嚼動作で昆虫の硬い外骨格を分解します。 [ 33 ]マンタのような大型外洋性エイは、大量のプランクトンを摂食するためにラムフィーディングを行い、プランクトンの群れの間をアクロバティックな泳ぎ方をする姿が観察されています。[ 34 ]

アカエイによる怪我

アカエイの針は、棘刃（ひょうばん）とも呼ばれます。尾の中央部にあり、毒を分泌します。定規の長さは10cm（3.9インチ）です

アカエイは通常攻撃的ではなく、誤って踏まれた場合など、刺激を受けた場合にのみ人間を攻撃します。[ 35 ]アカエイには1枚、2枚、または3枚の刃があります。脊柱側の刃に触れると、局所的な外傷（切り傷自体による）、痛み、腫れ、毒による筋肉のけいれんを引き起こし、後に細菌や真菌による感染症を引き起こす可能性があります。[ 36 ]刺されると非常に痛みますが、針が重要な部位を刺さない限り、命に関わることはめったにありません。[ 35 ]刃には深いとげがあることが多く、通常は傷口の中で折れてしまいます。破片を取り除くには手術が必要になる場合があります。[ 37 ]

致命的な刺傷は非常にまれである。[ 35 ] 2006年に起きたスティーブ・アーウィンの死亡は、1945年以来オーストラリア海域で記録された2番目の事例である。 [ 38 ]針が彼の胸壁を貫通して心臓を刺し、重篤な外傷と出血を引き起こした。[ 39 ]

毒

アカエイの後部解剖図。(1) 腹鰭 (2) 尾鰭結節 (3) 毒針 (4) 背鰭 (5) 抱鰭器 (6) 尾

アカエイの毒は、棘から分泌された際に毒組織分泌細胞と粘膜細胞産物が混ざるため、あまり研究されてこなかった。棘は表皮層で覆われている。分泌の際、毒は表皮を貫通し、粘液と混ざって獲物の体に毒を放出する。通常、他の毒生物は腺で毒を作り、貯蔵する。アカエイは組織細胞内に毒を貯蔵する点で注目に値する。毒に含まれていることが確認されている毒素は、シスタチン、ペルオキシレドキシン、ガレクチンである。[ 40 ]ガレクチンは獲物の細胞死を誘導し、シスタチンは防御酵素を阻害する。ヒトでは、これらの毒素は表在毛細血管の血流増加と細胞死を引き起こす。[ 41 ]アカエイの体内には多くの細胞と毒素が存在するにもかかわらず、毒を生成し貯蔵するのに必要なエネルギーは比較的少ない。

毒は脊柱の中央遠位部にある分泌細胞で生成・貯蔵される。これらの分泌細胞は脊柱の腹側外側溝内に収容されている。海水エイと淡水エイのどちらの細胞も丸く、顆粒で満たされた多量の細胞質を含んでいる。[ 42 ]海水エイの刺胞細胞は、針のこれらの側溝内にのみ存在する。[ 43 ]淡水エイの刺胞細胞は側溝を越えて枝分かれし、刃全体に沿ってより広い表面積を覆っている。この広い表面積と細胞内のタンパク質数の増加により、淡水エイの毒は海水エイよりも毒性が強い。[ 42 ]

人間の利用

食用

エイヒレは、エイのヒレを細長く乾燥させたもので、日本では酒の肴として食べられています

エイは食用であり、釣り糸や槍を使って捕獲されることがあります。世界中の沿岸地域では、エイを使った料理が数多く見られます。[ 44 ]例えば、マレーシアやシンガポールでは、エイは炭火焼きにされ、スパイシーなサンバルソースを添えて食べられるのが一般的です。ゴア州やインドの他の州では、スパイシーなカレーの一部として使われることもあります。

一般的に、アカエイで最も珍重される部位は、羽、頬（目の周りの部分）、そして肝臓です。残りの部分は弾力がありすぎて、料理には使えないと考えられています。[ 45 ]

食用に最適なサイズのアカエイは、翼開長が約45～65センチメートル（18インチ～2フィート）です。アカエイは「モック・スカロップ」や切り身として料理に使われたり、小さく切って使われたりします。アメリカ沿岸部の州では漁師によって漁獲され、通常は放流されますが、食用や保存食として保存されることもあります。フロリダ州などの州では、地域独自の調理法が生まれています。アカエイの味はホタテ（エイ類や類似のエイを含む）と同等かそれ以上であることから、フランスでは「エール・ド・レー・ア・ラ・ブルトンヌ」として調理されています。アイスランドやイギリスなどでも、様々な料理が作られます。

エコツーリズム

ケイマン諸島のスティングレイ・シティでは、ダイバーがアメリカアカエイ（Hypanus americanus）と触れ合うことができます

アカエイは通常、非常に温厚で好奇心旺盛で、邪魔をされるとすぐに逃げようとしますが、時には新しい物体に遭遇すると、ヒレでこすりつけることもあります。しかし、一部の大型種はより攻撃的になる場合があり、アカエイの防御反射（毒針の使用）によって重傷や死に至る可能性があるため、注意して近づく必要があります。[ 46 ]

その他の用途

エイの財布

エイの皮は硬くてざらざらした質感のため、日本刀の紐や革巻き（鮫皮）の下地として使われています。これは、使用中に編み紐が柄の上で滑るのを防ぐためです。[ 47 ]

大英博物館などの博物館の民族学セクションでは、[ 48 ]ミクロネシアなどで使われていたアカエイの針で作られた矢じりや槍先が展示されている。 [ 49 ]ヘンリー・ド・モンフリードは著書の中で、第二次世界大戦前のアフリカの角では大きなアカエイの尾で鞭が作られており、残酷な切り傷を負わせたため、アデンではイギリスが女性や奴隷への使用を禁じたと述べている。旧スペイン植民地では、アカエイはraya látigo（「鞭エイ」）と呼ばれている。

いくつかのアカエイの種は水族館の展示 でよく見られ、最近では家庭用水槽でも見られるようになりました。[ 44 ] [ 50 ]

参照

参考文献

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参考文献

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