バチルス属（Bacillus）は、ラテン語で「小さな杖、棒」を意味する「bacillus」に由来し、グラム陽性菌の桿菌属の一つで、バシロタ門に属し、266種が命名されている。この用語は、他の同様の形状の細菌の形状（桿菌）を表す際にも用いられ、複数形の「Bacilli」はこの属が属する細菌の綱名である。バチルス属は、酸素に依存する偏性好気性菌と、酸素がなくても生存できる通性嫌気性菌のいずれかである。培養されたバチルス属は、酸素が使用されたか存在する場合、カタラーゼ酵素陽性反応を示す。 [2]

バチルスは楕円形の胞子に縮小することができ、この休眠状態で何年もいられる。モロッコに生息するある種の胞子は 420 °C に加熱されても生き残ったと報告されている。[3]胞子の形成は通常、栄養不足によって引き起こされる。細菌は細胞壁内で分裂し、一方が他方を飲み込む。これらは真の胞子（子孫）ではない。[4]胞子形成はもともとこの属を定義したが、そのような種のすべてが近縁であるわけではなく、多くの種がバチルス属 の他の属に移動されている。[5]細胞ごとに 1 つの胞子のみが形成される。胞子は熱、寒さ、放射線、乾燥、消毒剤に耐性がある。炭疽菌は胞子形成に酸素を必要とする。この制約は疫学と制御に重要な影響を及ぼしている。[6]生体内では、炭疽菌は貪食作用によって自身を死滅させるポリペプチド（ポリグルタミン酸）莢膜を生成する。[6]バチルス属とクロストリジウム属はバチルス科を構成する。種は形態学的および生化学的基準を用いて同定される。[2]多くのバチルス属の胞子は熱、放射線、消毒剤、乾燥に対して耐性があるため、医療材料や製薬材料から除去することが困難であり、汚染の原因となることが多い。それらは熱や放射線などに対する耐性だけでなく、抗生物質などの化学物質に対する耐性も有する。[7]この耐性により、それらは長年にわたって、特に管理された環境下で生存することができる。[7] バチルス属は食品業界では厄介な腐敗菌としてよく知られている。[2]

自然界に広く存在するバチルス属には、共生種（エンドファイトと呼ばれることもある）と独立種が含まれます。医学的に重要な種は2つあり、炭疽病を引き起こすB. anthracisと、食中毒を引き起こすB. cereusです。 [ 8 ]

バチルス属の多くの種は、多量の酵素を生産することができ、これらの酵素は、デンプン加水分解に使用されるアルファアミラーゼや洗剤に使用されるプロテアーゼ サブチリシンの生産など、様々な産業で使用されています。枯草菌は細菌研究の貴重なモデルです。一部のバチルス属の種は、特にサーファクチンやミコサブチリンなどのリポペプチドを合成・分泌することができます。[10] [11] [12]バチルス属の種は海綿動物にも見られます。[12]海綿動物に関連する枯草菌（WS1A株とYBS29株）は、いくつかの抗菌ペプチドを合成することができます。[12] [13]これらの枯草菌株は、Labeo rohitaで耐病性を獲得することができます。[12]

構造

細胞壁

枯草菌（グラム染色）

バチルス（B. subtilis）の細胞壁は、細胞の外側にある構造で、細菌と環境との間の第二の障壁となると同時に、桿菌の形状を維持し、細胞の膨圧によって生じる圧力に耐えます。細胞壁はテイコ酸とテイクロン酸で構成されています。枯草菌（B. subtilis）は、アクチン様細胞骨格が細胞の形状決定とペプチドグリカン合成に果たす役割が初めて明らかにされ、ペプチドグリカン合成酵素群全体が局在化された細菌です。細胞骨格は、形状生成と維持において重要な役割を果たしています。[14]

バチルス属は桿菌で、胞子を形成する好気性または通性嫌気性のグラム陽性細菌です。一部の種は培養後、経時的にグラム陰性に変化することがあります。この属の多くの種は、あらゆる自然環境で生存できる幅広い生理学的能力を有しています。1つの細胞から1つの胞子のみが形成されます。胞子は熱、寒冷、放射線、乾燥、消毒剤に耐性があります。[2]

名前の由来

バチルス属は、1835年にクリスチャン・ゴットフリート・エーレンベルクによって、桿菌（バチルス）を含むものとして命名されました。彼はその7年前にバクテリア属をバクテリアと命名していました。バチルスは後にフェルディナント・コーンによって修正され、胞子形成性、グラム陽性、好気性または通性嫌気性細菌としてさらに詳細に説明されました。[15]シュードモナス属やビブリオ属など、微生物学の初期の歴史に関連する他の属と同様に、266種からなるバチルス属は普遍的に存在します。[16]この属は、非常に大きなリボソーム 16S多様性を有しています。[17]

隔離と識別

培養のためにバチルス属菌を分離する確立された方法は、主に土壌サンプルを蒸留水に懸濁し、熱ショックを与えて栄養細胞を死滅させてサンプル中に主に生存可能な胞子を残し、寒天培地上で培養し、培養されたコロニーの同定を確認するためのさらなる検査を行うというものである。[18]さらに、熱ショックまたは熱風乾燥後に大幅に希釈された環境サンプルの培養物から、バチルス属菌の典型的な特徴を示すコロニーを選択し、検査のために潜在的なバチルス属菌を選択することができる。[19]

培養されたコロニーは通常、大きく広がり、不規則な形状をしています。顕微鏡下では、バチルス細胞は桿菌のように見えますが、細胞の大部分は通常、片方の端に楕円形の胞子を含んでおり、膨らんでいます。[20]

の特徴バチルス属

SI Paulら（2021）[12]は、バングラデシュのベンガル湾のセントマーチン島地域の海綿動物から、枯草菌（ Bacillus subtilis ）の複数の株（WS1A、 [ 21 ] YBS29、 [ 22] KSP163A 、[23] OA122、[ 24 ] ISP161A、[25] OI6、[ 26] WS11、 [27] KSP151E、 [28]およびS8、 [ 29 ]株）を分離・同定した。彼らの研究に基づいて、 Bacillus spp.のコロニー、形態学的、生理学的、生化学的特徴を下表に示す。[12]

注: + = 正、- = 負、O = 酸化、F = 発酵

系統発生

バチルスの（2020年以前の）定義が過度に曖昧であることは以前から知られていました。[30]

2011年の分類基準では、炭疽菌、セレウス菌、バチルス・ミコイデス、バチルス・シュードミコイデス、バチルス・チューリンゲンシス、バチルス・ヴァイエンステファネンシスからなる系統群は、単一種（16S相同性が97%以内）であるはずであるが、医学的理由から、これらは別種とみなされている[40]（同じ問題は、赤痢菌と大腸菌の4種にも存在する）。[41]

種

孤児となり他の属に割り当てられた種:

生態学的および臨床的意義

バチルス属細菌は土壌など自然界に遍在する。高 pH ( B. alcalophilus )、高温 ( B. thermophilus )、高塩分濃度 ( B. halodurans ) などの極限環境にも生息する。また、植物体内に内生菌として広くみられ、免疫系、栄養吸収、窒素固定能に重要な役割を果たす。[49] [50] [51] [52] [53] B. thuringiensis は昆虫を殺す毒素を産生するため、殺虫剤として使用されている。 [ 54] B. siamensis は、菌類Rhizoctonia solaniやBotrytis cinereaなどの植物病原菌を抑制する抗菌化合物を有し、揮発性物質を放出することで植物の成長を促進する。[55]バチルス属の一部の種は、形質転換によって自然にDNA を取り込む能力を有する。[56]

  • 医学的に重要なバチルス属には、炭疽病を引き起こす炭疽菌と、ブドウ球菌によるものと似た症状で食中毒を引き起こすセレウス菌の2種類がある。[57]
    • B. cereus は、2 つの異なる症状を引き起こす毒素を生成します。
      • 嘔吐や吐き気を引き起こす催吐性毒素
      • 下痢
  • B. thuringiensisは重要な昆虫病原体であり、害虫の駆除に使用されることもあります。
  • B. subtilisは重要なモデル生物です。また、パンなどの食品に糊状化を引き起こすことで知られる食品腐敗菌としても知られています。
    • B. subtilis は抗生物質を生成し、分泌することもできます。
  • B. coagulansの環境株および商業株の一部は、酸性度の高いトマトベースの製品の食品腐敗に関与している可能性があります。

産業的重要性

多くのバチルス属は大量の酵素を分泌することができます。バチルス・アミロリケファシエンスは、天然の抗生物質タンパク質であるバルナーゼ（リボヌクレアーゼ）、デンプン加水分解に用いられるアルファアミラーゼ、洗剤に使用されるプロテアーゼである サブチリシン、そしてDNA研究に用いられるBamH1 制限酵素の供給源です。[58]

バチルス・チューリンゲンシスのゲノムの一部はトウモロコシ[59]と綿花[60]の作物に組み込まれ、その結果、一部の害虫に対する耐性を獲得した。[61]

枯草菌（納豆）は、大豆を原料とする伝統的な納豆発酵の進行中の生産において重要な微生物であり、いくつかの枯草菌種は食品医薬品局のGRAS（一般的に安全とみなされる）リストに掲載されています。 [62]

選抜されたバチルス株は、細胞外酵素を大量（20～25 g/L）に生産・分泌する能力を有しており、工業用酵素生産菌として最も重要な地位を占めています。 [要出典]様々な菌種が酸性、中性、アルカリ性のpH範囲で発酵する能力と、この属に好熱菌が存在することから、様々な用途に対応するために、望ましい温度、pH活性、安定性を備えた様々な新規市販酵素製品が開発されました。これらの製品の開発には、古典的な変異および（または）選択技術に加え、高度なクローニングおよびタンパク質工学戦略が活用されています。[要出典]

バチルス属細菌において外来組換えタンパク質を高収量で生産・分泌する試みは、当初、宿主プロテアーゼによる分解によって阻害されるように見えた。[要出典]最近の研究では、グラム陽性細菌の膜-細胞壁界面における異種タンパク質の折り畳みが遅いため、細胞壁関連プロテアーゼの攻撃に対して脆弱であることが明らかになった。[要出典]さらに、枯草菌におけるチオールジスルフィド酸化還元酵素の存在は、ジスルフィド結合含有タンパク質の分泌に有益である可能性がある。グラム陽性細菌の複雑なタンパク質輸送機構に関する理解に基づくこのような進展は、現在の分泌課題の解決を可能にし、バチルス属細菌を異種タンパク質生産のための卓越した宿主とすることにつながるであろう。[要出典]

バチルス属菌株は、ヌクレオチド、ビタミンであるリボフラビン、香料であるリボース、サプリメントであるポリ-γ-グルタミン酸の工業生産菌として開発・改良されてきました。近年、B. subtilis 168株とその関連株のゲノムが解析されたことにより、ゲノム・プロテオーム時代において、バチルス属菌株は多くの新製品や改良製品の生産において、より優れた宿主となることが期待されます。[63]

モデル生物としての使用

寒天培地上のモデル菌種である枯草菌のコロニー

枯草菌（B. subtilis）は、分子生物学および細胞生物学の観点から最もよく理解されている原核生物の一つです。その優れた遺伝的適応性と比較的大きな体格は、細菌をあらゆる側面から研究するための強力なツールとなっています。近年の蛍光顕微鏡技術の進歩は、単細胞生物の動的な構造に関する新たな知見をもたらしました。枯草菌の研究は、細菌の分子生物学および細胞学の最前線にあり、細菌における分化、遺伝子／タンパク質制御、そして細胞周期の過程のモデルとなっています。 [64]

参照

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  • バチルス Archived 2018-08-14 at the Wayback Machineゲノムと関連情報 PATRIC Archived 2011-07-27 at the Wayback Machine（NIAIDが資金提供しているバイオインフォマティクスリソースセンター） Archived 2021-08-26 at the Wayback Machine