ミツバチは、膜翅目ミツバチ上科に属する単系統のハチ科（Anthophila）を形成する羽のある昆虫で、 7つの科に2万種以上が知られています。[1] [2] [3]ミツバチ、マルハナバチ、ハリナシバチなど一部の種は、高度な階層構造のコロニーで生活する社会性昆虫ですが、メバチ、クマバチ、ハキリバチ、スズメバチなど、90%以上のミツバチの種は孤独です。最もよく知られているミツバチ属（Apis ）の仲間は、巣箱と呼ばれる六角形の細胞がある蝋質の巣を作ることが知られています。

肉食性/雑食性の近縁のスズメバチやアリとは異なり、ミツバチは草食性で、特に花の蜜(花蜜食) と花粉(花粉食) を食べます。前者は主に代謝エネルギー用の炭水化物源として、後者は主に幼虫のタンパク質やその他の栄養素として利用されます。ミツバチは南極大陸を除くすべての大陸と、昆虫によって受粉する顕花植物がある地球上のすべての生息地に生息しています。北半球で最も一般的なミツバチはハリクチバチ科、つまりスズメバチですが、小型でスズメバチやハエと間違われることがよくあります。ミツバチのサイズは、働きバチの体長が 2 ミリメートル ( 0.08インチ) 未満の小さなハリナシバチの種から、メスが 39 ミリメートル (1.54 インチ) の最大の種であるハキリバチMegachile plutoまでさまざまです。ミツバチの脊椎動物の捕食者には霊長類やハチクイなどの鳥類が含まれ、昆虫の捕食者にはオオカミオオカミやトンボが含まれます。

ミツバチは花粉媒介者としての生態学的な役割で最もよく知られており、最もよく知られている種であるセイヨウミツバチは蜂蜜を生産することで知られています。蜂蜜は部分的に消化された単糖類を吐き出して乾燥させた粘性の混合物で、ミツバチのコロニーの食料貯蔵庫として保存されます。ミツバチによる花粉媒介の管理は生態学的にも農業的にも重要であり、野生のミツバチの個体数の減少により、商業的に管理されたミツバチの巣箱による家畜化された花粉媒介の需要と価値が高まっています。人間の養蜂、または養蜂（ハリナシバチの場合はメリポニカルチャー）は、少なくとも古代エジプトと古代ギリシャの時代から、数千年にわたって動物飼育の分野として実践されてきました。ミツバチは古代から現代までの芸術と文学のあらゆる段階を通して神話や民間伝承に登場していますが、主に養蜂がより一般的である北半球に焦点を当てています。メソアメリカでは、マヤ族がコロンブス以前の時代から大規模で集中的なメリポニ栽培を行ってきました。

進化

ミツバチの直系の祖先は、アミプラニダエ科の刺すハチであり、他の昆虫を捕食していました。 [5]昆虫の捕食から花粉への変化は、花を訪れるハチの幼虫に餌として与えた際に部分的に花粉に覆われていた被食昆虫を摂取したことに起因する可能性があります。これと同様の進化のシナリオは、捕食性の祖先から進化したスズメバチ類にも起こった可能性があります。[6]

系統解析に基づくと、ミツバチは白亜紀前期（約1億2400万年前）、西ゴンドワナ超大陸が南アメリカとアフリカに分裂する直前に起源を持つと考えられています。当時の超大陸は大部分が乾燥地帯であったと考えられています。現代のミツバチの多様性ホットスポットも乾燥地帯と季節性温帯地域に分布しており、ミツバチは起源以来、強いニッチ保守性を有していたことを示唆しています。 [7]

ゲノム解析によると、化石記録でははるか後期に出現したにもかかわらず、現代のミツバチ科はすべて白亜紀末までに既に分岐していたことが示されています。メリッタイ科、ミツバチ科、メガキリダエ科は、超大陸が分裂する以前から既に進化していました。約1億年前の西ゴンドワナ大陸の分裂によってさらなる分岐が促進され、ミツバチ科とメガキリダエ科の両方においてアフリカと南アメリカの間に深い分裂が生じ、メリッタイ科はアフリカで孤立し、コレティダエ科、アンドレニダエ科、ハリクティダエ科は南アメリカで起源を持ちました。南アメリカのミツバチ科の急速な拡散は、同じ地域内で顕花植物が同時に拡散したことに続いたと考えられています。白亜紀後期（8000万年前）には、コレティッドバチが南アメリカからオーストラリアに定着し（その系統はステノトリダエ科に進化した）、白亜紀末までに南米のハチも北アメリカに定着した。[7]北アメリカの化石分類群クレトトリゴナは、もはや北アメリカでは見られないグループに属しており、白亜紀-古第三紀絶滅イベント（「K-Pg絶滅」）の間に多くのハチの系統が絶滅したことを示唆している。[7]

K-Pg 絶滅の後、生き残ったミツバチの系統は北半球への拡散を続け、暁新世までにアフリカからヨーロッパに定着し、その後東のアジアへと広がった。これは同時期に起こった気候の温暖化によって促進され、熱帯および亜熱帯の生息地の拡散に続いてミツバチが高緯度地域へ移動することが可能になったためである。始新世(約 4500 万年前) までに、真社会性ミツバチの系統間ではすでにかなりの多様性が見られていた。[8] [a]ミツバチの 2 度目の絶滅イベントは、始新世と漸新世の境界付近での急激な気候寒冷化によって発生したと考えられており、メリケルティニ族などの一部のミツバチの系統が絶滅した。暁新世と新第三紀には、ミツバチの系統が世界中に広がった。これは大陸移動と気候変動によって新たな障壁と生息地が作られ、個体群が隔離され、多くの新しい族の進化が促進されたために起こった。[7]

化石

圧縮されていない最古のハチの化石は、ニュージャージー州の琥珀で発見された後期白亜紀（約7000万年前）のシジミ類、クレトトリゴナ・プリスカである。[6]白亜紀前期（約1億年前）の化石、メリトスフェックス・バーメンシスは、当初「現代のハチの姉妹である花粉採集性のミツバチ上科の絶滅した系統」と考えられていたが、 [11]その後の研究では、メリトスフェックスがハチである、あるいはハチが属するミツバチ上科のメンバーであるという主張は否定され、代わりにその系統はアキュレアタ内の不確定なセディスとして扱われている。[12]

ミツキガメ科（ミツキガメ科）は約5300万年前に出現した。[13] ハタゴケ科は、後期漸新世（約2500万年前）から前期中新世にかけてのみ化石として出現する。[14] メリティダエ科は、前期始新世のパレオマクロピス・エオセニクスから知られている。[15]メガキリダエ科は、中期始新世 の生痕化石（特徴的な葉の挿し木）から知られている。[16] アンドレニダエ科は、フロリサント頁岩の約3400万年前の始新世-漸新世境界から知られている。[17] ハリクティダエ科は、前期始新世に初めて出現し[18] 、琥珀の中から種[19] [20]が発見されている。ステノトリダエ科は、更新世の化石の幼生細胞から知られている。[21]

共進化

長い舌を持つハチと長い管を持つ花は共進化しました。例えば、 Acanthus ilicifoliusに生息するAmegilla属 (Apidae) のミツバチのようです。

動物によって受粉する最も初期の花は、甲虫などの昆虫によって受粉する浅いカップ型の花であったため、昆虫による受粉症候群はミツバチが進化する以前から確立されていました。ミツバチはこのプロセスのさらに一歩先を進んでおり、行動的および身体的特徴によって受粉に特化しており、その役割を特に強化することで、ミツバチを最も効率的に受粉する昆虫にしています。共進化の過程で、花は蜜やより長い花管などの花の報酬[22]を発達させ、ミツバチは蜜を吸い取るためにより長い舌を発達させました[23] 。ミツバチはまた、花粉を集めて運ぶために、スコパル毛と花粉バスケットと呼ばれる構造を発達させました。その位置と種類はミツバチのグループ間でも異なります。ほとんどの種は後ろ足か腹部の下側にスコパル毛を持っています。ミツバチ科には後ろ足に花粉バスケットを持つ種もありますが、これらを持たず、代わりに果実で花粉を集める種もごくわずかです。[2]これらの構造の出現は被子植物の適応放散を促し、ひいてはミツバチ自身にも影響を与えました。[9]ミツバチと特定のダニは実際に共進化しており、一部のミツバチ種はダニの住処となるアカリナリアと呼ばれる特殊な構造を進化させており、これは共生関係を示しています。これらのアカリナリアに生息するダニは、花粉や幼虫を攻撃する菌類を食べることで宿主ミツバチに利益をもたらし、菌類汚染の減少とミツバチの生存率の向上につながります。[24] [25]

系統発生

外部の

2012年のDebevicらによる分子系統学では、ハチ（Anthophila）が広義のCrabronidae 科の奥深くから発生し、それによって側系統となったことが実証された。この研究では、単属のHeterogynaidae科の位置づけは明確ではなかった。また、小さな科であるMellinidae科はこの解析には含まれていなかった。[26]

Sannら（2018）によるさらなる研究により、広義のCrabronidae の亜科（および1つの族と1つの亜族）が科に昇格しました。また、 Heterogyna科をNyssonini科に再編し、Heterogynaidae科を廃止しました。新たに設立されたAmmoplanidae科は、以前はPemphredoninae科の亜族でしたが、ハチ類に最も近い姉妹科として再編されました。[27]

内部

このハチ科の系統図は、Hedtke et al., 2013に基づいており、同研究では、以前の科であるDasypodaidaeとMeganomiidaeをMelittidae内の亜科として位置付けています。[28]英語名は、可能な場合は括弧内に記載されています。

特徴

オスのクマバチの正面図。触角、3つの単眼、複眼、口器が見える。
ミツバチの唇を舐める口器。唇と上顎骨が見える。

ミツバチは、スズメバチなどの近縁種とは、枝分かれした、あるいは羽毛状の剛毛、触角を掃除するための前肢の櫛状構造、四肢構造のわずかな解剖学的差異、そして後翅の脈脈などが異なる。メスでは、第7背腹板も2つの半板に分かれている。[29]

ミツバチには次のような特徴がある: [30]

  • 頭部の大部分を覆う一対の大きな複眼。その間と上部には3つの小さな単眼（単眼）があり、光の強度に関する情報を提供する。[30]
  • 触角は通常、オスが13節、メスが12節で、膝状体であり、途中に肘関節がある。触角には、触覚（機械受容器）、嗅覚、味覚を感知する多数の感覚器官と、空気の動きを感知して音を「聞く」ことができる毛のような小さな機械受容器が収容されている。[30]
  • 口器は一対の下顎と蜜を吸うための長い吻を持ち、咀嚼と吸汁の両方に適応している。 [30]
  • 胸部は3つの節から成り、それぞれに一対の丈夫な脚があり、後部の2つの節には一対の膜状の翼がある。シジミ類の前脚には、触角を掃除するための櫛歯がある。多くの種では、後脚に花粉籠がある。これは、集めた花粉を固定するための、内側に湾曲した毛を持つ平たい部分である。飛行中は翼は同期しており、やや小さい後翼は、縁に沿って並んだ鉤状の突起で前翼と繋がっており、この鉤状の突起は前翼の溝と繋がっている。
  • 腹部には9つの節があり、最後尾の3つは針に変化している。[30]
  • 多くのミツバチは鮮やかな体色をしており、黒地に黄色、オレンジ、または赤の縞模様が対照的です。これらの色は警戒信号として機能し、潜在的な捕食者に刺す、あるいは何らかの防御行動をとる可能性があることを警告します。[31]しかし、同様の警告パターンは、ミツバチやスズメバチに擬態する多くの無害な昆虫にも見られ、ベイツ型擬態の一種です。[32]

最大の蜂種はウォレスオオハチ（Megachile pluto）と考えられており、その雌は体長39ミリメートル（1.54インチ）に達する。[33]最小の蜂種は、働き蜂の体長が2ミリメートル（0.08インチ）未満の矮性ハリナシバチ（Meliponini族）であると考えられる。 [34]

社会性

半二倍体育種システム

姉妹のために命を捨てる覚悟：スズメバチから巣を守るために殺された働きバチと、死んだスズメバチ。このような利他的な行動は、ミツバチの半二倍 体性性決定システムによって促進されている可能性がある。

包括適応度理論によれば、生物は自身の子孫を増やすだけでなく、近縁種の繁殖を助けることでも進化の成功率を高めることができる。遺伝学的には、助け手にとってのコストが血縁関係と利益の積よりも小さい場合、協力はより有利となる。この条件は、ミツバチのような半二倍体種ではより容易に満たされる。これらの種では、遺伝的関係が協力行動への強いインセンティブを生み出すからである。[35] [36] [37] [38]

半二倍体だけでは真社会性の進化を説明できません。シロアリなどの一部の真社会性種は半二倍体ではありません。逆に、多くの半二倍体種（ほとんどのハチを含む）は真社会性ではなく、真社会性ハチでさえ、女王蜂は複数の雄と交尾し、遺伝子の約4分の1しか共有しない異母姉妹を産むことがよくあります。[39] しかし、これまで研究されてきたすべての真社会性系統において、単回交尾が祖先的な状態であるように見えるため、半二倍体はハチの真社会性行動の初期進化において重要な役割を果たした可能性があります。[37]

真社会性

西洋ミツバチの群れ

ミツバチは単独で生活することもあれば、様々なタイプの群集で生活することもある。真社会性は、ハリクチドバチにおいて少なくとも3回独立して発生したようである。[40]最も進化した真社会性コロニーは、協力的な子育てと、重複世代での生殖成虫と非生殖成虫への分業を特徴とする。 [41]この分業により、真社会性社会の中にカーストと呼ばれる特殊な集団が形成される。種によっては、共生する雌の集団が姉妹である場合がある。これらの姉妹が分業している場合、その集団は半社会性である。集団に母親（女王）と娘（働きバチ）が含まれる場合、その集団は真社会性であると考えられる。多くのアシナガバチのように、カーストが行動と大きさのみ異なる場合、そのシステムは原始的な真社会性である。カーストが明確な形態学的差異を示す場合、そのシステムは高度に真社会性であると言われる。[23]

ミツバチ（Apis属、8種）は高度に社会性があり、最もよく知られた昆虫の一つです。コロニーは、女王蜂と数千匹の働き蜂からなる群れによって形成されます。これらの種の一つであるセイヨウミツバチ（Apis mellifera ）には、ヨーロッパ、中東、アフリカ原産で29の亜種が存在します。アフリカナイズドミツバチは、ヨーロッパ亜種とアフリカ亜種の交配実験から逃れてきたセイヨウミツバチの雑種であり、非常に防御力が強いです。 [42]

ハリナシバチも高度に真社会性を有し、集団で餌を調達し、複雑な巣構造を持ち、群れを成して多年生のコロニーを形成します。[4] [43]

花粉籠（シジミ）に花粉を運ぶマルハナバチ

多くのマルハナバチは真社会性で、スズメバチなどの真社会性スズメバチ科と同様に、女王蜂が群れをなすのではなく、自ら巣を作ります。マルハナバチのコロニーは、夏の半ばから終わりにかけてピークを迎える時期には、通常50匹から200匹のミツバチで構成されます。巣の構造は単純で、既存の巣穴の大きさによって制限されるため、コロニーが1年以上存続することは稀です。[44] 2011年、国際自然保護連合（ IUCN）は、 IUCNレッドリストの基準を用いて、世界中のすべてのマルハナバチ種の絶滅危惧種を調査するため、マルハナバチ専門家グループを設立しました。[45]

原始的真社会性蜂は高度真社会性蜂よりもはるかに多くの種が存在するが、研究はそれほど進んでいない。そのほとんどは、ハナバチ科（Halictidae ）または「スウェットビー」と呼ばれる蜂科に属する。コロニーは通常小規模で、平均して働き蜂は12匹以下である。女王蜂と働き蜂の違いは、大きさのみである。ほとんどの種は熱帯地方においてさえ、コロニーの活動周期は1シーズンであり、交尾した雌蜂のみが冬眠する。Halictus hesperusのように活動期間が長く、コロニーの規模が数百に達する種もいる。[46]生息域の一部では真社会性蜂が、他の地域では単独性蜂である種もいる。 [47]また、同じ個体群の中に真社会性蜂と単独性蜂が混在する巣を持つ種もいる。[48]ランバチ科（Apidae）には、同様の生物学的特徴を持つ原始的真社会性蜂がいくつか含まれる。一部のアロダピン蜂（ミツバチ科）は、漸進的な給餌を伴う原始的な真社会性コロニーを形成します。ミツバチや一部のマルハナバチの場合のように、幼虫の発育に伴って徐々に餌が供給されます。[49]

単独生活のミツバチと集団生活のミツバチ

クマバチ、ハキリバチ、メバチなどのよく知られた昆虫を含む他のほとんどのハチは、すべてのメスが繁殖可能で、通常は自分で作った巣に住むという意味で孤独性です。分業がないため、これらの巣には女王バチと働きバチがいません。孤独性バチは通常、蜂蜜も蜜蝋も生産しません。ミツバチは幼虫に与えるために花粉を集め、そのために必要な適応を持っています。しかし、花粉バチなどの特定のスズメバチの種は同様の行動をし、数種類のハチは死骸を漁って幼虫に与えます。[29]孤独性バチは重要な花粉媒介者です。彼らは巣に幼虫の餌を供給するために花粉を集めます。多くの場合、花蜜と混ぜてペースト状になります。一部の孤独性バチは体に高度なタイプの花粉運搬構造を持っています。孤独性バチのごく少数の種が商業的な受粉のために養殖されています。これらの種のほとんどは、営巣行動や好みによって一般的に知られている独特の属に属しており、具体的には、クマバチ、スズメバチ、石工バチ、左官バチ、カボチャバチ、ドワーフクマバチ、ハキリバチ、アルカリバチ、穴掘りバチなどです。[50]

単独性蜂の多くは穴掘り蜂で、様々な土壌の質や条件の地面に巣を掘りますが、葦や小枝の空洞、あるいは木の穴に巣を作る蜂もいます。メスは通常、卵と生まれた幼虫のための食料を入れた区画（「セル」）を作り、それを密閉します。巣は複数のセルから構成されることもあります。巣が木の中にある場合、通常、最後のセル（入り口に近いセル）にオスになる卵が入っています。成虫は産卵後、幼虫の世話をすることはなく、通常は1つ以上の巣を作った後に死にます。オスは通常、最初に羽化し、メスが羽化する頃には交尾の準備が整っています。単独性蜂は刺すことはほとんどなく（刺すとしても自己防衛の時くらいです）、刺さない蜂もいます（特にヒメバチ科）。[51] [52]

単独性ではあるものの、雌はそれぞれ独立した巣を作ります。[53]ヨーロッパミツバチHoplitis anthocopoides [54]やドーソンズアナバチAmegilla dawsoni [55]など、一部の種は群居性で、同種の他の蜂の近くに巣を作ることを好み、社交的な印象を与えます。単独性の蜂の巣の大きな集団は、コロニーと区別するために「集団」と呼ばれます。種によっては、複数の雌が共通の巣を共有しますが、それぞれが独立して巣を作り、食料を補給します。このような集団は「共同体」と呼ばれ、珍しくありません。主な利点は、複数の雌が同じ巣の入り口を定期的に使用すると、捕食者や寄生虫から巣の入り口を守りやすくなることのようです。[54]

生物学

ライフサイクル

孤独性蜂と社会性蜂の両方のライフサイクルには、産卵、足のない幼虫の数回の脱皮を経た成長、昆虫が完全変態する蛹、そして羽のある成虫の出現が含まれます。温帯気候に生息するほとんどの孤独性蜂とマルハナバチは、成虫または蛹で越冬し、顕花植物の開花が増える春に出現します。通常、オスが最初に出現し、交尾するメスを探します。膜翅目の他のメンバーと同様に、蜂は半二倍体です。蜂の性別は卵が受精したかどうかで決まります。交尾後、メスは精子を蓄え、個々の卵を産む時点で必要な性別を決定します。受精卵はメスの子孫を、未​​受精卵はオスの子孫を産みます。熱帯のミツバチは1年に数世代を過ごすこともあり、休眠期はない[ 56 ] [57] [58] [59]

卵は一般的に長楕円形で、わずかに湾曲し、一方の端が細くなっています。単独行動をするミツバチは、卵をそれぞれ別の巣房に産みつけ、その横に花粉と蜜の混合物が置かれます。この混合物はペレット状に丸められたり、積み重ねられたりすることがあり、これはマス・プロビジョニング（大量給餌）として知られています。社会性ミツバチは段階的に幼虫に餌を与え、成長に合わせて定期的に給餌します。巣は、単独行動をするミツバチでは地面や木に掘った穴から、マルハナバチやミツバチではワックスの巣を備えた頑丈な構造まで様々です。[60]

ほとんどの種のハチの幼虫は、白っぽい幼虫で、ほぼ楕円形で両端が鈍く尖っています。15の節があり、各節には呼吸用の気門があります。脚はありませんが、側面の結節の助けを借りて巣房内を移動します。頭部には短い角があり、食物を咀嚼するための顎があり、口の両側には先端に剛毛のある付属肢があります。口の下には粘液を分泌する腺があり、これが固まって繭を作るための糸になります。繭は半透明で、蛹が透けて見えます。数日かけて幼虫は変態し、羽のある成虫になります。羽化の準備が整うと、成虫は背側の皮膚を裂き、脱皮殻から這い出て巣房から脱出します。[60]

フライト

1930年代、固定翼の空気力学に基づく計算により、昆虫の飛行は不可能であると示唆された。これは、航空機用の方程式から得られた結果を、短い弧を描いて高速で羽ばたく翼に適用したものである。この研究の著者は「計算結果が現実と一致しないとしても驚くべきではない」と述べたが、この発言は後に文脈から切り離され、「マルハナバチは飛べないはず」という神話を生み出した。[61] [62]

実際、これらの初期のモデルは昆虫の飛行を記述するのには適していませんでした。その後の研究で、ミツバチをはじめとする多くの昆虫は、翼の前縁に沿って形成される渦巻き状の翼によって揚力を生み出していることが示されました。 [ 63 ] [ 64]高速画像撮影とロボットによる翼実験により、ミツバチの揚力は、急速な翼反転と高い羽ばたき頻度によって生じ、これらが相まって空中に留まるために必要な気流を維持していることが確認されました。[65] [66]

カール・フォン・フリッシュ（1953）は、働き蜂が尻尾を振って他の働き蜂に餌の範囲と方向を示し、移動できることを発見した。

動物行動学者 カール・フォン・フリッシュは、ミツバチが尻振りダンスによってコミュニケーションを行っていることを示しました。これは、他の働きバチに餌の方向と距離を伝える動きのパターンです。彼は、ミツバチが太陽を主な羅針盤として利用しているものの、曇りの日でも天空の光の偏光パターンを読み取ることで自分の位置を特定できることを示しました。[67]ミツバチは「豊かな地図のような組織」を持つ空間記憶を利用しています。 [68]

消化

ミツバチの腸内は比較的単純だが、腸内細菌叢には多様な代謝戦略が存在している。[69]受粉するミツバチは花の蜜と花粉を消費するが、これらはそれぞれ特化した細菌による異なる消化戦略を必要とする。花の蜜は主に単糖類の液体であるため吸収されやすいが、花粉には分岐したペクチンやヘミセルロースなどの複雑な多糖類が含まれている。[70]消化には約5群の細菌が関与している。3群は単糖類に特化しており（スノッドグラッセラと2群のラクトバチルス）、他の2群は複合糖類に特化している（ギリアメラとビフィドバクテリウム）。ペクチンとヘミセルロースの消化は、それぞれギリアメラとビフィドバクテリウムの細菌群によって支配されている。多糖類を消化できない細菌は近隣の細菌から酵素を獲得し、特定のアミノ酸を欠く細菌も同様に酵素を獲得することで、多様な生態学的地位を形成している。[71]

ほとんどのミツバチの種は花の蜜と花粉を食べますが、食べない種もいます。トリゴナ属のハゲワシバチは、スズメバチの死肉や幼虫を食べて、肉を蜂蜜のような物質に変えます。[72]ミツバチはエネルギーと栄養を得るために葉から滴下します。[73]

生態学

花の関係

ほとんどのミツバチはジェネラリスト（雑食者）で、様々な顕花植物から花粉を集めます。中には、近縁植物の1種または少数の種・属からのみ花粉を集めるスペシャリストもいます。 [74]ミツバチ科（Melittidae）とミツバチ科（Apidae）の一部の属は、花蜜だけでなく、あるいは花蜜の代わりに植物油を集めることに高度に特化しており、その油を花粉と混ぜて幼虫に与えます。[75]一部の種のランバチのオスはランから芳香化合物を集めますが、これはオスが効果的な花粉媒介者である数少ない例の一つです。すべてのミツバチは、花の紫外線パターンと花の匂いを認識することで、望ましい花を識別することができます。[76]マルハナバチはさらに花の電磁場を感知することができます。[77]一度着陸すると、ミツバチは花蜜の質[76]と花粉の味によって、同様の花を訪れ続けるかどうかを決定します。[78]

稀に、植物種が1種類のハチによってのみ効果的に受粉されることがあります。一部の植物は、その花粉媒介者が絶滅の危機に瀕していることが一因となって絶滅の危機に瀕しています。しかしながら、このような専門のハチは、複数の花粉媒介者が訪れる一般的な広く分布する植物と密接に関連しています。例えば、アメリカ合衆国南西部の乾燥した地域では、クレオソートブッシュ（Larrea tridentata）は、その花粉を集めることに特化した40種以上のハチを支えています。[79]

模倣者やモデルとして

多くのミツバチは、強力な針で身を守る能力を警告する、オレンジと黒を基調とした警告色をしています。そのため、ハチバエ、ムカデバエ、ハナアブといった刺さない昆虫は、ベイツ型擬態のモデルとなっています。[80]これらの昆虫は、表面上はミツバチに似せ、行動することで、ある程度の防御力を得ています。[80]

ミツバチ自身も、同じ体色を持つ他の警告昆虫のミュラー擬態を行っている。これには、スズメバチ、コガネムシ類などの甲虫類、そして多くの蝶や蛾（チョウ目）が含まれる。これらの昆虫は、しばしば植物から苦味や毒性のある化学物質を摂取することで、それ自体が不快な味覚を引き起こす。ミツバチを含むすべてのミュラー擬態昆虫は、容易に認識できる警告色によって捕食リスクが低減するという恩恵を受けている。[81]

ミツバチは、メスのミツバチの外見と香りを模倣するミツバチランなどの植物によって模倣されています。オスのミツバチは花の毛深い唇部と交尾（擬似交尾）を試み、それによって受粉します。 [82]

寄生虫として

マルハナバチセイヨウオオマルハナバチの幼虫寄生虫、セイヨウマルハナバチ

寄生蜂は、ミツバチ亜科ノマダラハナバチ亜科を含むいくつかのハチ科に生息する。[83]これらの種の雌は花粉を集める器官（スコパ）を持たず、自ら巣を作ることもない。通常、花粉を集める種の巣に入り込み、宿主ハチが用意した巣房に産卵する。カッコウハチの幼虫が孵化すると、宿主ハチの幼虫の花粉球を消費し、しばしば宿主の卵も消費する。[84]特に、北極に生息するマルハナバチの一種、Bombus hyperboreusは、同じ亜属アルピノボンバス属に属する他のマルハナバチのコロニーに侵入し、隷属させる攻撃的な寄生蜂である。[85]花粉を集める能力を失った多くの社会寄生性マルハナバチとは異なり、Bombus hyperboreus は機能的な花粉籠を保持しており、野外で花粉と蜜を集める様子が観察されている。[86]この採餌能力の保持は、繁殖期が短く、宿主コロニーの数が限られているため柔軟性があり、ある程度の代謝の自立性がある厳しい北極の気候への適応である可能性がある。[87]

南アフリカでは、アフリカミツバチ（A. mellifera scutellata）の巣が、ケープミツバチ（A. m. capensis ）の寄生働き蜂によって破壊されている。これらの蜂は二倍体の卵（「テリトキ」）を産み、通常の働き蜂による監視を逃れ、コロニーの破壊につながる。寄生蜂はその後、他の巣に移動することができる。[88]

マルハナバチ亜属Psithyrusのカッコウバチは、宿主と近縁で、外見や大きさが似ている。この共通パターンから、「エメリーの法則」という生態学的原則が生まれた。他のハチ類は、遊牧蜂であるタウンセンディエラのように、異なる科のハチに寄生する。タウンセンディエラのうち2種は、ヘスペラピス属ヘスペラピスに盗寄生する。[89]また、同属の他の種は、ハリクチバチを襲う。[90]

夜行性のミツバチ

4つの科（アンドレニダエ科、コガネバチ科、ハリクチダエ科、ミツバチ科）には、薄明薄暮性の種が含まれる。ほとんどは熱帯または亜熱帯に生息するが、高緯度の乾燥地域に生息するものもいる。これらのハチは単眼が大きく拡大しており、明暗に非常に敏感であるが、像を結ぶことはできない。中には屈折性重畳複眼を持つものもいる。これは複眼の多くの要素の出力を統合し、網膜の各光受容器に十分な光を供給する。夜間飛行能力により、多くの捕食者を回避し、夜間のみ、あるいは夜間にも蜜を出す花を利用することができる。[91]

捕食者、寄生虫、病原体

ミツバチの脊椎動物捕食者には、ハチクイ、モズ、ヒタキなどがおり、これらは飛行中の昆虫を捕獲するために短い飛翔を行う。[92]アマツバメ類やツバメ類[92]はほぼ絶え間なく飛行​​し、飛行中に昆虫を捕獲する。ハチクマはミツバチの巣を襲い、幼虫を食べる。[93]オオミツオシエは、野生のミツバチの巣へ人間を誘導することで交流する。人間は巣を破壊して蜂蜜を採取し、オオミツオシエは幼虫と蜜蝋を食べる。[94]哺乳類では、アナグマなどの捕食者がマルハナバチの巣を掘り返し、幼虫と貯蔵されている食物を食べる。[95]

花を訪れる昆虫を待ち伏せする専門の捕食者には、顕花植物で受粉昆虫を待つカニグモ、捕食性の昆虫、カマキリ[92]などがあり、そのうちのいくつか（熱帯地方のハナカマキリ）は、花に擬態し、動かずに攻撃的な擬態をします。[96] ハチオオカミは、習性的にハチを襲う大型のスズメバチです。[92]動物行動学者の ニコ・ティンベルゲンは、ハチオオカミ（Philanthus triangulum）の1つのコロニーが、1日に数千匹のミツバチを殺す可能性があると推定しました。彼が観察した獲物はすべてミツバチでした。[97]ミツバチを捕食することがある他の捕食昆虫には、ムカデバエやトンボなどがあります。[92]ミツバチは、気管ダニやヘギイタダニ などの寄生虫の影響を受けます。[98]しかし、一部のハチはダニと共生関係にあると考えられています。[25]

タルソネムス属のダニの中には、ミツバチと関連のある種がいます。彼らはミツバチの巣に生息し、成虫に乗って拡散します。彼らは菌類、巣材、花粉などを餌としていると考えられています。しかし、ミツバチへの影響は未だ明らかではありません。[99]

  • ハチクイ（学名 Merops apiaster）はミツバチを餌とする鳥です。この写真では、オスがメスへの結婚祝いの贈り物を捕まえています。
    ハチクイ（学名Merops apiaster）は、ミツバチを餌とする鳥です。この写真では、オスがメスへの結婚祝いの贈り物を捕まえています。
  • 毒針でミツバチを麻痺させるミツバチウルフ（Philanthus triangulum）
    毒針でミツバチを麻痺させるミツバチウルフ（Philanthus triangulum）

化学的ストレス要因への曝露

ミツバチは、天然および合成の両方を含む幅広い化学的ストレス因子に曝露されていますが、それらの相対的な影響は大きく異なります。比較毒性学的研究によると、ネオニコチノイドなどの合成殺虫剤は、ニコチンやカフェインなどの一般的に見られる天然アルカロイドよりも、ミツバチに対して1,000～10,000倍も急性毒性が高いことが示されています。これらのアルカロイドは、植物の二次代謝物の中で最も徹底的に研究されています。[100]

殺虫剤は、ミツバチにとって依然として最も有害な化学的ストレス要因である。イミダクロプリド、クロチアニジン、チアメトキサムなどのネオニコチノイドは、致死濃度未満であっても、ナビゲーション、体温調節、免疫反応を阻害する。[101]長期暴露は、実験室と野外の両方の条件で、コロニーの成長、採餌の成功率、女王蜂の生存率を低下させる。[102] [103] EFSAの2018年のリスク評価を受けて、これらの有効成分の屋外農業での使用は欧州連合全域で禁止された。[104] [105] [106]有機リン系やピレスロイド系などの他の合成殺虫剤や、一部の殺菌剤混合物は、ミツバチの寄生ダニであるミツバチヘギイタダニやノゼマ・セラナエなどの寄生虫や病原体と相乗的に作用し、コロニーへの生理的ストレスを増大させる。[107] [108] 産業廃棄物や道路交通からは、カドミウム、鉛、亜鉛などの重金属が微量に放出され、巣の産物やミツバチの組織に蓄積される可能性があります。 [109]これらの金属は、酸化ストレス、発達異常、採餌行動の変化を引き起こします。[110]これらの物質は殺虫剤よりも急性毒性ははるかに低いですが、残留性があり、どこにでも存在するため、慢性的な曝露を引き起こし、免疫力を弱め、病気に対する感受性を高めます。[111] [112]

少数の顕花植物は、濃縮されると花粉媒介者にとって有毒となる二次代謝産物を生成します。例えば、トチノキ（Aesculus californica ）やシャクナゲ属（ Rhododendron spp.）に含まれるアルカロイド、サポニン、配糖体（グラヤノトキシン）は、摂食を阻害したり、死滅させたりする可能性があります。[113]しかし、これらの発生は散発的で季節性があるため、天然の花の毒素が個体群レベルでコロニーに影響を与えることは稀です。

花粉媒介者に影響を与える化学ストレス要因は、急性毒性、亜致死毒性、そして生態学的影響によって最もよく特徴付けられます。このように、メタアナリシスにおいて合成殺虫剤は常に最大のリスクを示しており、次いで殺菌剤と特定の産業汚染物質となっています。[114]天然の花毒（植物の二次代謝物）は、一般的に亜致死性です。また、個体群減少を引き起こすことは稀であり、人為的化学物質と比較して影響は小さいです。[115]

全体的に、合成農薬（特に殺虫剤と一部の殺菌剤）と産業汚染物質は、花粉媒介者の減少の主な化学的要因であり続けています。 [116]一方、天然の花の毒素の大部分は、致死的ではない影響を与え、一般的に個体群レベルに大きな影響を与えることはありません。[117] [118]

人間との関係

神話や民間伝承では

翼を持つ蜂の女神が浮き彫りにされた金の板。ロードス島カミロス。紀元前7世紀。

ホメロスの『ヘルメス讃歌』には、占いの力を持つ三人の蜂の娘が描かれており、彼らは神々の食物を蜂蜜としている。文献では蜂の娘はアポロ神と関連付けられており、1980年代まで、学者たちはゴットフリート・ヘルマン（1806年）の見解に倣い、蜂の娘をトリアエと誤って同一視していた。[119]ギリシャ神話によると、蜂蜜はメリッサ（「蜂」）と呼ばれるニンフによって発見され、ミケーネ時代からギリシャの神々に捧げられていた。蜂はデルポイの神託とも関連付けられており、預言者は蜂と呼ばれることもあった。[120]

ミツバチの群れのイメージは、古代から現代に至るまで、アリストテレスやプラトン、ウェルギリウスやセネカ、エラスムスやシェイクスピア、トルストイ、そしてバーナード・マンデヴィルやカール・マルクスといった政治・社会理論家によって人間社会のモデルとして用いられてきた。[121]イギリスの民間伝承では、「ミツバチに告げる」という習慣で、家庭内の重要な出来事がミツバチに伝えられていた。[122] ミツバチは不死と復活を意味し、メロヴィング朝の王家の紋章であり、ナポレオンによって復活した。[123]

芸術と文学において

ビアトリクス・ポターの『ティトルマウス夫人のおはなし』に登場するバビティ・バンブルの挿絵、1910年

芸術作品におけるミツバチの最も古い例の一つは、紀元前15,000年に描かれたスペインの岩絵である。 [124]

WBイェイツの詩『湖上のイニスフリー島』（1888年）には、「そこに豆の列を九つ、ミツバチの巣箱を一つ、そしてミツバチの鳴き声が響く空き地に一人で住む」という連句がある。当時イェイツはロンドン西部のベッドフォード・パークに住んでいた。 [125] ビアトリクス・ポターの絵本『ティトルマウス夫人のおはなし』（1910年）には、バビティ・バンブルとその子供たち（写真）が登場する。キット・ウィリアムズの宝探しの本『くしの上の蜂』（1984年）では、ミツバチと養蜂が物語とパズルの一部として取り上げられている。スー・モンク・キッドの『みつばちの秘密の生活』（2004年）と、ダコタ・ファニング主演の2009年の映画は、虐待的な家庭から逃げ出し、養蜂家のボートライト一家と一緒に暮らす道を見つける少女の物語である。

ミツバチは、ジェリー・サインフェルド監督のアニメ『ビー・ムービー』[126]やユージン・シュルッサー監督の『A Sting in the Tale 』（2014年）などの映画にも登場しています。劇作家ラライン・ポールのファンタジー映画 『The Bees』（2015年）は、フローラ717という名のミツバチの孵化からの物語を描いています。[127]

養蜂

人類は数千年にわたり、ミツバチのコロニーを、一般的には巣箱の中で飼育してきました。[128]野生のミツバチから蜂蜜を採取する人間の描写は1万5000年前に遡り、ミツバチを家畜化する試みは4500年ほど前のエジプト美術に見られます。[129]簡素な巣箱と煙が使用されました。[130] [131]

古典時代の著述家たちの間では、煙を用いた養蜂がアリストテレスの『動物誌』第9巻に記述されている。[128]この記述には、ミツバチは刺されると死ぬこと、働き蜂が巣から死骸を取り除き、巣を守ること、階級には働き蜂と働かない雄蜂が含まれるが、女王蜂ではなく「王」であること、ヒキガエルやハチクイなどの捕食動物、そして「 άροσειονται（「アロセイオンタイ」、尻尾を振る）」と「παρακολουθούσιν（「パラコロウトゥシン」、見張る）」という「抗しがたい誘惑」を伴う尻尾振りダンスについて言及されている。 [132] [b]養蜂はウェルギリウスの『農耕詩』で詳細に記述されており、彼の『アエネイス』、そしてプリニウスの『博物誌』にも言及されている。[132]

18世紀以降、ヨーロッパ人は蜂のコロニーと生物学を理解し、移動可能な巣箱を建設して、蜂のコロニーを破壊することなく蜂蜜を採取できるようになりました。[133] [134]

  • 養蜂家が働く様子
    養蜂家が働く様子
  • 蜂の巣の上の西洋ミツバチ
    蜂の巣の上の西洋ミツバチ

商業用花粉媒介者として

ミツバチは顕花植物の受粉 において重要な役割を果たしており、顕花植物を含む多くの生態系において主要な花粉媒介者です。人間の食糧供給の3分の1は昆虫、鳥類、コウモリによる受粉に依存していると推定されており、そのほとんどは野生ミツバチ、家畜ミツバチによって担われています。[135] [136]

1970年代以降、野生のミツバチやその他の花粉媒介昆虫の種の豊富さは全体的に減少傾向にあります。これは、寄生虫や病気の増加によるストレス、農薬の使用、野生の花の減少などが原因と考えられます。気候変動はこの問題を悪化させていると考えられます。[137]これは、生物多様性の喪失や生態系の劣化、そして気候変動の悪化を引き起こす可能性があるため、大きな懸念事項です。[138]

多くの国では、契約授粉が養蜂家の役割を担うようになっています。ミツバチミツバチがアメリカミツバチヘギイタダニの侵入後、野生ミツバチは米国で劇的に減少しましたが、その後、その数は回復しています。[139] [140]養蜂家によって飼育されている蜂群の数は、都市化、組織的な殺虫剤の使用、気管内ダニとミツバチヘギイタダニ、養蜂業の閉鎖により、わずかに減少しました。2006年と2007年には、減少率が上昇し、蜂群崩壊症候群と呼ばれました。[141] 2010年には、死んだ蜂群のすべてに無脊椎動物虹彩ウイルスと真菌のノゼマ・セラネが存在し、組み合わせると致命的であることがわかりました。[142] [143] [144] [145]冬季の損失は約 1/3 に増加しました。[146] [147] 損失の約半分はミツバチヘギイタダニによるものと考えられている。 [148]

蜂群崩壊症候群とは別に、米国以外での損失は、クロチアニジン、イミダクロプリド、チアメトキサムなどのネオニコチノイド系農薬を使用した種子処理剤などが原因であると考えられている。[149] [150] 2013年から、欧州連合はミツバチの個体数がこれ以上減少するのを防ぐため、一部の農薬の使用を制限した。[151] 2014年の気候変動に関する政府間パネルの報告書は、地球温暖化によりミツバチが絶滅の危機に瀕していると警告した。[152] 2018年、欧州連合は3大ネオニコチノイドすべての野外使用を禁止することを決定したが、獣医学、温室、車両輸送での使用は引き続き許可されている。[153]

農家はこれらの問題を緩和するための代替策に焦点を当ててきました。在来植物を栽培することで、Lasioglossum vierecki [154]やL. leucozonium [ 155]といった在来種のミツバチの花粉媒介者に餌を提供し、ミツバチへの依存度を低減しています。

食品生産者として

蜂蜜はミツバチが作り出し、自ら利用するために貯蔵する天然産物ですが、その甘さは古くから人間を魅了してきました。ミツバチの家畜化が試みられる以前から、人間は蜂蜜を求めて蜂の巣を荒らしていました。蜂を鎮圧するために煙がよく使われ、紀元前1万5000年頃のスペインの岩絵には、そのような行為が描かれています。 [124] ミツバチは商業的に蜂蜜を生産するために利用されています。[156]

食べ物として

ミツバチは食用昆虫とみなされています。一部の国では、ミツバチの幼虫や蛹（主に針のない種）を含む昆虫が食用とされています。また、幼虫、蛹、そしてその周囲の細胞（蜂の子）を採取して食用とされることもあります。[157]インドネシア中部および東ジャワの料理「ボトック・タウォン」では、ミツバチの幼虫を細かく刻んだココナッツと混ぜ、バナナの葉で包んで蒸し、ご飯の付け合わせとして食べます。 [158] [159]

ミツバチの幼虫（蛹と幼虫）はカルシウム含有量は低いものの、タンパク質と炭水化物が豊富で、リン、マグネシウム、カリウム、そして微量ミネラル（鉄、亜鉛、銅、セレン）の有用な供給源であることがわかっています。さらに、ミツバチの幼虫は脂肪含有量が高いものの、脂溶性ビタミン（ビタミンA、D、Eなど）は含まれていませんでしたが、コリンを含む水溶性ビタミンB群のほとんどとビタミンCの優れた供給源でした。脂肪は主に飽和脂肪酸と一価不飽和脂肪酸で構成されており、2.0%が多価不飽和脂肪酸でした。[160] [161]

代替医療として

アピセラピーは、生蜂蜜、ローヤルゼリー、花粉、プロポリス、蜜蝋、アピトキシン（蜂毒）などのミツバチ由来の製品を使用する代替医療の一分野です。 [162]一部のアピセラピー支持者が主張する「アピセラピーが癌を治療する」という主張は、科学的根拠に基づく医学によって裏付けられていません。[163] [164]

刺傷

ミツバチによる痛みを伴う刺傷は、主に毒腺とデュフール腺に関連しています。これらは腹部の外分泌腺であり、様々な化学物質を含んでいます。Lasioglossum leucozoniumでは、デュフール腺には主にオクタデカノリドが含まれており、少量のエイコサノリドも含まれています。また、n-トリスコサン、n-ヘプタコサン[165]、22-ドコサノリド[166]の存在も確認されています。

参照

注記

  1. ^ アリゾナ州の化石林にある三畳紀の巣は、ミツバチがそれよりずっと以前に進化していたことを示唆しているが、 [9]現在では甲虫の穿孔によるものと考えられている。[10]
  2. ^ ダーシー・トンプソン訳：「夜明けには彼らは音を立てないが、ある一匹の蜂が二、三度ブンブンという音を立てて他の蜂を起こすと、一斉に飛び立ち、働き始める。やがて彼らは戻ってきて、最初は騒がしいが、…ついに一匹の蜂がブンブンという音を立てて飛び回り、他の蜂に寝るように呼びかけているようだ。」[128]

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Wikiquote には、ミツバチに関する引用があります。
ウィキメディア・コモンズには、アントフィラ(ミツバチ)に関連するメディアがあります。
Wikispeciesには、 Apoideaに関する情報があります。
ウィキブックスには養蜂に関する本があります
  • 「ミツバチ」。生命百科事典。
  • All Living Thingsの「Apoidea」 – ミツバチの画像、識別ガイド、地図
  • 世界のミツバチの属
  • Anthophila (Apoidea) – ミツバチ – BugGuideの北米のミツバチの種
  • BugGuideの北米在来のミツバチ
  • 「ミツバチの減少は、寄生虫、農薬、花の不足による複合的なストレスによって引き起こされている」 –サイエンス