進化とは、生物集団の遺伝的 特徴が世代を超えて変化していくことです。 [1] [2]遺伝的浮動や自然選択などの進化過程が遺伝的変異に作用し、その結果、ある集団内で特定の特徴が世代を超えて多かれ少なかれ一般的になっていきます。[3]進化の過程は、生物組織のあらゆるレベルで生物多様性を生み出してきました。[4] [5]

自然選択による進化という科学的理論は、生物が物理的・生物学的環境に適応する理由を説明するものとして、19世紀半ばにチャールズ・ダーウィンとアルフレッド・ラッセル・ウォレスという2人のイギリスの博物学者によって独立に考え出された。この理論はダーウィンの著書『種の起源』で初めて詳細に示された。[6]自然選択による進化は、生物についての観察可能な事実によって確立されている。(1) 生存できる以上の子孫がしばしば生み出される。(2)個体ごとに形態、生理、行動に関して形質が異なる。(3) 異なる形質は異なる生存率と繁殖率をもたらす(差別的適応度)。(4) 形質は世代から世代へと受け継がれる(適応度の遺伝率)。[7]したがって、世代が進むにつれて、集団のメンバーはその環境に好ましい形質を持つ親の子孫に置き換えられる可能性が高くなる。

20世紀初頭、進化に関する相反する考えは反駁され、進化論はメンデル遺伝と集団遺伝学と統合され、現代進化論が誕生しました。[8] この統合において、遺伝の基盤は世代から世代へと情報を伝達するDNA分子にあります。集団におけるDNAを変化させるプロセスには、自然選択、遺伝的浮動、突然変異、遺伝子流動などがあります。[3]

地球上のすべての生命、人類も含め、約35～38億年前に生息していた最後の普遍的共通祖先（LUCA）[9] [10] [11]を共有している。 [12]化石記録には、初期の生物起源の黒鉛[13]から微生物マット化石[14] [15] [ 16] 、そして化石化した多細胞生物までの進化が含まれている。地球上の生命の進化の歴史を通じて、新しい種の形成（種分化）、種内の変化（アナジェネシス）、種の喪失（絶滅）が繰り返されることで、現在の生物多様性のパターンが形成されてきた。[17]形態学的および生化学的形質は、より最近の共通祖先を共有する種の間ではより類似する傾向があり、これは歴史的には系統樹を再構築するために使用されていたが、今日では遺伝子配列の直接比較がより一般的な方法となっている。[18] [19]

進化生物学者は、野外や実験室での証拠、そして数理生物学や理論生物学の手法によって得られたデータに基づいて仮説を立て、検証し、理論を構築することで、進化の様々な側面を研究し続けてきました。彼らの発見は、生物学の発展だけでなく、農業、医学、コンピュータサイエンスなどの他の分野にも影響を与えています。[20]

遺伝

DNAの構造。塩基が中心にあり、リン酸-糖鎖が二重らせん構造を成しています。

生物の進化は、遺伝形質、すなわち生物が受け継いだ形質の変化を通じて起こります。例えば、ヒトでは目の色は遺伝形質であり、個体は両親のどちらかから「茶色の目」という形質を受け継ぐことがあります。[21]遺伝形質は遺伝子によって制御されており、生物のゲノム（遺伝物質）に含まれる遺伝子の完全なセットは遺伝子型と呼ばれます。[22]

生物の構造と行動を構成する観察可能な形質の完全なセットは、表現型と呼ばれます。これらの形質の一部は、その遺伝子型と環境の相互作用から生じますが、その他は中立です。[23]観察可能な形質の中には遺伝しないものもあります。たとえば、日焼けした肌は、人の遺伝子型と日光の相互作用から生じます。したがって、日焼けは子供に受け継がれません。表現型とは、日光にさらされたときに肌が日焼けする能力です。しかし、遺伝子型の変異の違いにより、他の人よりも日焼けしやすい人がいます。顕著な例は、遺伝形質であるアルビノを持つ人で、彼らは全く日焼けせず、日焼けに非常に敏感です。[24]

遺伝形質は、遺伝情報をコードする分子であるDNAを介して、ある世代から次の世代へと受け継がれます。 [22] DNA は 4 種類の塩基からなる長い生体高分子です。特定の DNA 分子に沿った塩基の配列は、文章を綴る文字の配列と同様の方法で、遺伝情報を指定します。細胞分裂の前に DNA がコピーされ、結果として生じる 2 つの細胞のそれぞれが DNA 配列を継承します。単一の機能単位を指定する DNA 分子の部分は 遺伝子と呼ばれ、異なる遺伝子は異なる塩基配列を持ちます。細胞内では、それぞれの長い DNA 鎖は染色体と呼ばれます。染色体内の DNA 配列の特定の位置は遺伝子座として知られています。遺伝子座の DNA 配列が個体間で異なる場合、この配列の異なる形式は対立遺伝子と呼ばれます。DNA 配列は突然変異によって変化し、新しい対立遺伝子が生成されます。遺伝子内で突然変異が発生すると、新しい対立遺伝子が遺伝子が制御する形質に影響を及ぼし、生物の表現型を変える可能性があります。[25]しかし、対立遺伝子と形質のこの単純な対応は場合によっては有効であるが、ほとんどの形質は複数の遺伝子によって定量的またはエピスタシス的に影響を受ける。[26] [27]

変動の源

進化は、集団内に遺伝的変異が存在する場合に起こり得る。変異は、ゲノムの突然変異、有性生殖による遺伝子の入れ替え、そして集団間の移動（遺伝子流動）によって生じる。突然変異と遺伝子流動によって絶えず新たな変異が導入されているにもかかわらず、ある種のゲノムの大部分は、その種のすべての個体間で非常に類似している。[28]しかし、進化発生生物学の分野における発見は、比較的小さな遺伝子型の違いでさえ、種内および種間で表現型の劇的な違いにつながる可能性があることを実証している。

個々の生物の表現型は、その遺伝子型と、その生物が生息してきた環境の影響の両方によって生じます。[27]現代の進化論的総合では、進化とは、この遺伝的変異の時間的変化と定義されています。ある特定の対立遺伝子の頻度は、その遺伝子の他の形態と比較して、多かれ少なかれ増加します。変異は、新しい対立遺伝子が固定点、つまり集団から消失するか、祖先対立遺伝子を完全に置き換える点に達したときに消失します。[29]

突然変異

染色体の一部の重複

突然変異は細胞ゲノムのDNA配列の変化であり、すべての生物における遺伝的変異の根本的な原因です。[30]突然変異が発生すると、遺伝子産物が変化したり、遺伝子の機能が妨げられたり、あるいはまったく影響がなかったりすることがあります。

タンパク質コード遺伝子のコード領域における変異の約半分は有害であり、残りの半分は中立的である。この領域における変異全体のごく一部は、適応度に利益をもたらす。[31]ゲノムの他の部分における変異の中には有害なものもあるが、大部分は中立的である。少数の変異は有益である。

突然変異は染色体の大部分が複製されること（通常は遺伝子組み換えによる）を伴い、遺伝子の余分なコピーがゲノムに導入される可能性がある。[32]遺伝子の余分なコピーは、新しい遺伝子が進化するために必要な原材料の主要な供給源である。[33]これは、ほとんどの新しい遺伝子が共通の祖先を持つ既存の遺伝子から遺伝子ファミリー内で進化するため重要である。 [34]例えば、人間の目は光を感知する構造を作るために4つの遺伝子を使用している。3つは色覚用、1つは夜間視力用であり、4つすべてが単一の祖先遺伝子から派生している。[35]

祖先遺伝子の複製コピーが変異して新たな機能を獲得すると、新たな遺伝子が生成されることがあります。遺伝子が複製されるとシステムの冗長性が高まるため、このプロセスはより容易になります。つまり、ペアの遺伝子のうち片方のコピーが新たな機能を獲得する一方で、もう片方のコピーは元の機能を継続することができます。[36] [37]他の種類の変異では、以前は非コードDNAであった全く新しい遺伝子が生成されることもあり、この現象はde novo gene birthと呼ばれます。[38] [39]

新しい遺伝子の生成には、複数の遺伝子の小さな部分が複製され、これらの断片が組み合わさって新しい機能を持つ新しい組み合わせが形成されることもあります（エクソンシャッフリング）。[40] [41]既存の部分をシャッフルして新しい遺伝子が組み立てられると、ドメインは単純な独立した機能を持つモジュールとして機能し、これらを混ぜ合わせることで、新しい複雑な機能を持つ新しい組み合わせが生成されます。[42]例えば、ポリケチド合成酵素は抗生物質を作る大きな酵素で、最大100個の独立したドメインが含まれており、それぞれのドメインは全体のプロセスの1つのステップを触媒します。まるで組立ラインの1つのステップのようです。[43]

突然変異の一例としては、イノシシの子豚が挙げられます。子豚は迷彩色で、特徴的な濃淡の縦縞模様を示します。しかし、メラノコルチン1受容体（MC1R）の変異により、この模様は乱れます。ほとんどの豚品種は、野生型の色を乱すMC1R変異と、優性黒色を引き起こす別の変異を有しています。[44]

性と組み換え

無性生物では、遺伝子は生殖時に他の生物の遺伝子と混ざることができないため、一緒に遺伝する、つまり連鎖する。一方、有性生物の子孫は、独立した組み合わせによって生じた親の染色体のランダムな混合物を含む。相同組換えと呼ばれる関連プロセスでは、有性生物は2つの一致する染色体間でDNAを交換する。[45]組換えと再集合は対立遺伝子頻度を変化させるのではなく、どの対立遺伝子が互いに関連しているかを変化させ、新しい対立遺伝子の組み合わせを持つ子孫を生み出す。[46]性別は通常、遺伝的変異を増加させ、進化の速度を高める可能性がある。[47] [48]

この図は、性行為に伴う二重のコストを示しています。各個体が同じ数の子孫（2人）を産むと仮定すると、(a)有性生殖個体群は各世代で同じ数を維持しますが、(b) 無性生殖個体群は各世代で倍増します。[画像参照が必要]

セックスの二重のコストは、ジョン・メイナード・スミスによって初めて説明されました。[49]最初のコストは、性的二形性を持つ種では、2 つの性別のうちの 1 つしか子供を産めないことです。このコストは、ほとんどの植物や多くの無脊椎動物などの雌雄同体の種には当てはまりません。 2 番目のコストは、有性生殖する個体は、1 匹の子孫にその遺伝子の 50% しか渡せず、新しい世代が過ぎるごとに渡される遺伝子はさらに少なくなることです。[50]しかし、真核生物や多細胞生物では、有性生殖の方が一般的な生殖手段です。「赤の女王仮説」は、常に変化する環境の中で他の種との共進化に応じて継続的な進化と適応を可能にする手段としての有性生殖の重要性を説明するために使用されてきました。[50] [51] [52] [53]もう一つの仮説は、有性生殖は主に生殖細胞DNAの損傷の正確な組換え修復を促進するための適応であり、多様性の増加はこのプロセスの副産物であり、時には適応的に有益である可能性があるというものである。[54] [55]

遺伝子流動

遺伝子流動とは、個体群間および種間での遺伝子の交換である。[56]したがって、遺伝子流動は、個体群または種にとって新たな変異の源となり得る。遺伝子流動は、内陸部と沿岸部の個体群間のネズミの移動や、重金属耐性と重金属感受性のイネ科植物の個体群間の花粉の移動のように、生物の異なる個体群間での個体の移動によって引き起こされる可能性がある。

種間の遺伝子伝播には、雑種生物の形成と水平遺伝子伝播が含まれる。水平遺伝子伝播とは、ある生物からその子孫ではない別の生物への遺伝物質の伝播であり、これは細菌で最も一般的である。[57]医学において、これは抗生物質耐性の蔓延に寄与する。なぜなら、ある細菌が耐性遺伝子を獲得すると、それを他の種に急速に伝播させることができるからである。[58]細菌から酵母サッカロミセス・セレビシエやアズキゾウムシのCallosobruchus chinensisなどの真核生物への遺伝子の水平伝播が起きている。[59] [60] より大規模な伝播の例としては、細菌、真菌、植物から様々な遺伝子を受け継いだ真核生物のワムシが挙げられる。 [61]ウイルスも生物間でDNAを運ぶことができ、生物学的ドメインを越えて遺伝子を伝播させることができる。[62]

真核細胞と細菌の祖先の間でも、葉緑体とミトコンドリアの獲得の過程で大規模な遺伝子転移が起こった。真核生物自体も、細菌と古細菌の間の水平遺伝子転移から生じた可能性がある。[63]

エピジェネティクス

遺伝的変化の中には、DNAのヌクレオチド配列の変化では説明できないものもあります。これらの現象は、エピジェネティックな遺伝システムとして分類されます。 [64] DNAメチル化マーキングクロマチン、自己持続的な代謝ループ、RNA干渉による遺伝子サイレンシング、タンパク質の3次元構造（プリオンなど）は、生物レベルでエピジェネティックな遺伝システムが発見されている分野です。[65]発生生物学者は、遺伝子ネットワークと細胞間のコミュニケーションにおける複雑な相互作用が遺伝的変異をもたらし、それが発生の可塑性や導管化の仕組みの一部に関わっている可能性があると示唆しています。[66]遺伝性はさらに大きなスケールでも発生する可能性があります。たとえば、ニッチ構築のプロセスを通じた生態学的遺伝は、環境内での生物の定期的かつ反復的な活動によって定義されます。これにより、後続の世代の選択体制を修正してフィードバックする効果の遺産が生成されます。[67]遺伝子の直接的な制御下にない進化における遺伝性の他の例としては、文化的形質の遺伝や共生が挙げられる。[68] [69]

進化の力

突然変異とそれに続く自然選択の結果、より暗い色の集団が生まれます。

ネオダーウィン主義の観点から見ると、進化は交配する生物集団内の対立遺伝子頻度の変化によって起こる。[70]例えば、蛾の集団において黒色の対立遺伝子がより多く見られるようになるなどである。対立遺伝子頻度の変化につながるメカニズムには、自然選択、遺伝的浮動、突然変異バイアスなどがある。

自然選択

自然選択による進化とは、生存と繁殖を促進する形質が集団の世代を経てより一般的になる過程である。それは以下の3つの原則を体現している。[7]

  • 生物の集団内には、形態、生理、行動に関して変異が存在します（表現型の変異）。
  • 異なる特性は異なる生存率と繁殖率をもたらします（差別的適応度）。
  • これらの特性は世代から世代へと受け継がれます（適応度の遺伝率）。

生存可能な数よりも多くの子孫が生み出され、こうした状況は生物間の生存と繁殖のための競争を生み出す。その結果、競争相手に対して優位となる形質を持つ生物は、優位性を与えない形質を持つ生物よりも、その形質を次世代に伝える可能性が高くなる。[71]このテレオノミーとは、自然選択の過程において、一見するとその機能的役割に適合しているように見える形質が作り出され、保存される性質のことである。[72]選択の結果には、非ランダムな交配[73]や遺伝子ヒッチハイクなどがある。

自然選択の中心概念は、生物の進化的適応度である。 [74]適応度は生物の生存能力と繁殖能力によって測定され、次世代への遺伝的貢献の大きさを決定する。[74]しかし、適応度は子孫の総数と同じではない。適応度は、生物の遺伝子を持つ後続の世代の割合によって示される。[75]例えば、ある生物が十分に生存し、急速に繁殖できたとしても、その子孫がすべて生存するには小さすぎて弱かった場合、この生物は将来の世代への遺伝的貢献がほとんどなく、したがって適応度は低くなる。[74]

ある対立遺伝子がその遺伝子の他の対立遺伝子よりも適応度を高める場合、世代ごとにこの対立遺伝子が集団内で一般的になる確率が高くなります。これらの形質は淘汰されると言われています。適応度を高める形質の例としては、生存率の向上や繁殖力の向上などが挙げられます。逆に、有益性が低い、あるいは有害性の低い対立遺伝子を持つことで適応度が低下すると、その対立遺伝子はより稀少になりやすく、淘汰によって排除されます。[76]

重要なのは、対立遺伝子の適応度は固定された特性ではないということです。環境が変化すると、以前は中立的または有害であった特性が有益になり、以前は有益であった特性が有害になることがあります。[25]しかし、このように選択の方向が逆転したとしても、過去に失われた特性が同一の形で再進化するとは限りません。[77] [78]しかし、休眠遺伝子がゲノムから除去されておらず、おそらく数百世代にわたって抑制されていた限り、休眠遺伝子の再活性化は、イルカの後脚、ニワトリの歯、羽のないナナフシの羽、ヒトの尾や追加の乳首など、失われたと考えられていた特性の再現につながる可能性があります。このような「先祖返り」は隔世遺伝として知られています。[79]

これらの図は、異なるタイプの遺伝子選択を示しています。各グラフにおいて、x軸変数は表現型特性の種類、y軸変数は生物の数です。[画像参照が必要]グループAは元の集団、グループBは選択後の集団です。
·グラフ1は方向性選択を示しており、単一の極端な表現型が優先されます。 ·グラフ2は安定化選択を示しており、中間的な表現型が極端な特性よりも優先されます。
·グラフ3は破壊的選択を示しており、極端な表現型が中間的な特性よりも優先されます。

高さなど、値の範囲にわたって変化する形質に対する集団内の自然選択は、3つの異なるタイプに分類できます。 1つ目は方向性選択で、これは時間と共に形質の平均値がシフトするものです。たとえば、生物はゆっくりと背が高くなります。[80]次に、破壊的選択は極端な形質値の選択で、平均値に反対する選択によって、 2つの異なる値が最も一般的になることがよくあります。これは、背の低い生物や背の高い生物が有利で、中くらいの高さの生物は有利ではない場合です。最後に、安定化選択では両端の極端な形質値に反対する選択が行われ、平均値の周りの分散が減少し、多様性が少なくなります。 [71] [81]これにより、たとえば、生物は最終的に同様の高さになります。

自然淘汰は、一般的には自然を、個体や個体形質の生存可能性を測る基準としています。ここで言う「自然」とは、生態系、すなわち生物が局所環境におけるあらゆる物理的要素および生物学的要素と相互作用するシステムを指します。生態学の創始者であるユージン・オダムは、生態系を次のように定義しました。「特定の地域に生息するすべての生物を含む単位。これらの生物は物理的環境と相互作用し、エネルギーの流れによって明確に定義された栄養構造、生物多様性、物質循環（すなわち、生物と非生物の間の物質交換）がシステム内にもたらされる。」[82]生態系内の各個体群は、独自のニッチ、つまり地位を占め、システムの他の部分と明確な関係を築いています。これらの関係には、生物の生涯、食物連鎖における位置、そして地理的分布が含まれます。このような自然に関する幅広い理解は、科学者が自然淘汰を構成する特定の力を解明することを可能にします。

自然選択は、遺伝子、細胞、個体、生物群、種など、組織のさまざまなレベルで作用します。 [83] [84] [85]選択は複数のレベルで同時に作用することもあります。[86]個体より下のレベルで起こる選択の例としては、トランスポゾンと呼ばれる遺伝子があり、これは複製されてゲノム全体に広がります。[87]個体より上のレベルでの選択、例えば集団選択は、協力の進化を可能にするかもしれません。[88]

遺伝的浮動

10個体（上）と100個体（下）の集団における20個の非連鎖アレルの遺伝的浮動のシミュレーション。個体数が少ない集団では、固定化への浮動がより急速である。 [画像参照が必要]

遺伝的浮動とは、集団内における対立遺伝子頻度が世代間でランダムに変動することである。 [89]選択力が存在しないか比較的弱い場合、対立遺伝子はサンプリング誤差の影響を受けるため、各世代において対立遺伝子頻度が上昇または下降する可能性は等しく[明確化が必要]である。[90]この浮動は、対立遺伝子が集団から消失するか、他の対立遺伝子と完全に置き換わることで最終的に固定されると停止する。したがって、遺伝的浮動によって、偶然のみによって集団からいくつかの対立遺伝子が排除される可能性がある。選択力がない場合でも、遺伝的浮動によって、同じ遺伝子構造を持つ2つの別々の集団が、異なる対立遺伝子セットを持つ2つの異なる集団へと分離する可能性がある。[91]

分子進化の中立理論によれば、ほとんどの進化的変化は、遺伝的浮動による中立突然変異の固定の結果である。 [92]このモデルでは、集団内のほとんどの遺伝的変化は、一定の突然変異圧と遺伝的浮動の結果である。[93]この形の中立理論は、自然界に見られる遺伝的変異には当てはまらないと思われるため、議論されてきた。[94] [95]このモデルのより支持されているバージョンは、ほぼ中立理論であり、これによれば、小さな集団で事実上中立となる突然変異は、大きな集団でも必ずしも中立ではない。[71]他の理論では、遺伝的浮動は、遺伝的ヒッチハイク（遺伝的ドラフトとも呼ばれる）などの進化における他の確率的力によって矮小化されると主張している。 [90] [96] [97]もう一つの概念は構成的中立進化（CNE）であり、これは、過剰容量、前抑制、ラチェットの原理により、複雑なシステムが中立遷移を通じて出現し、集団に広がることを説明するものであり、[98] [99] [100]スプライソソームの起源から微生物群集の複雑な相互依存性に至るまでのさまざまな分野に適用されている。[101] [102] [103]

中立対立遺伝子が遺伝的浮動によって固定されるまでの時間は、集団の大きさに依存し、集団が小さいほど固定は速くなります。[104]集団内の個体数は重要ではなく、代わりに有効集団サイズと呼ばれる尺度が重要です。[105]有効集団は通常、総集団よりも小さくなります。これは、近親交配の程度や、集団が最小となるライフサイクルの段階などの要因を考慮に入れているためです。[105]有効集団サイズは、同じ集団内のすべての遺伝子に対して同じではない場合があります。[106]

通常、選択過程と中立過程（漂流を含む）の相対的な重要性を測定することは困難である。[107]進化的変化を推進する上での適応力と非適応力の相対的な重要性は、現在研究されている分野である。[108]

突然変異バイアス

突然変異バイアスは通常、2種類の異なる突然変異（例えば、トランジション-トランスバージョンバイアス、GC-ATバイアス、欠失-挿入バイアス）の期待率の差として考えられます。これは発達バイアスの概念と関連しています。JBSハルデイン[109]とロナルド・フィッシャー[110]は、突然変異は淘汰によって容易に克服される弱い圧力であるため、中立進化または非常に高い突然変異率の条件下でない限り、突然変異の傾向は効果がないと主張しました。この反対圧力論は、進化における内的傾向の可能性を否定するために長らく用いられてきましたが[111] 、分子生物学の時代が到来し、中立進化への関心が再び高まりました。

末岡昇[112]とエルンスト・フリーズ[113]は、突然変異における系統的バイアスが、種間のゲノムGC構成の系統的差異の原因である可能性があると提唱した。1967年にGCにバイアスを持つ大腸菌変異株が同定され[114] 、中立説が提唱されたことで、分子パターンに対する突然変異による説明の妥当性が確立され、現在では分子進化の文献で一般的になっている。

例えば、コドン使用モデルでは、突然変異バイアスが頻繁に考慮される。[115]このようなモデルには、突然変異-選択-浮動モデル[116]に従って、選択の影響も考慮される。このモデルは、突然変異バイアスと翻訳への影響に基づく差次的選択の両方を考慮に入れる。突然変異バイアスの仮説は、アイソコアを含むゲノム構成の進化についての考え方の発展に重要な役割を果たしてきた。[117]異なる分類群における異なる挿入バイアスと欠失バイアスは、異なるゲノムサイズの進化につながる可能性がある。[118] [119]リンチのゲノムサイズに関する仮説は、ゲノムサイズの増加または減少に対する突然変異バイアスに基づいている。

しかし、構成の進化に関する突然変異仮説は、(1)GCに偏った遺伝子変換が哺乳類などの二倍体生物の構成に重要な貢献をしている[120]こと、(2)細菌ゲノムがATに偏った突然変異を頻繁に起こしていることが発見されたことで、その範囲が縮小した。[121]

突然変異バイアスの役割に関する現代の考え方は、ハルデインとフィッシャーの理論とは異なる。より最近の研究[111]は、当初の「圧力」理論は進化が常在変異に基づいていると仮定していることを示した。進化が新しい対立遺伝子を導入する突然変異イベントに依存する場合、変異導入における突然変異バイアスと発達バイアス（到着バイアス）は、中立進化や高い突然変異率を必要とせずに進化にバイアスを課す可能性がある。[111] [122] いくつかの研究では、適応に関与する突然変異は一般的な突然変異バイアスを反映していると報告されているが[123] [124] [125]、この解釈に異議を唱える研究もある。[126]

遺伝子のヒッチハイク

組み換えにより、同じ DNA 鎖上にある対立遺伝子が分離することがあります。しかし、組み換えの率は低いです (1 世代あたり染色体あたり約 2 回)。その結果、染色体上で近接している遺伝子は常に互いにシャッフルされるとは限らず、近接している遺伝子は一緒に遺伝する傾向があり、この現象は連鎖と呼ばれています。[127]この傾向は、2 つの対立遺伝子が 1 つの染色体上で一緒に発生する頻度を期待値と比較して測定するものであり、これを連鎖不平衡と呼びます。通常、グループで遺伝される対立遺伝子のセットは、ハプロタイプと呼ばれます。これは、特定のハプロタイプの 1 つの対立遺伝子が非常に有益な場合に重要になることがあります。自然選択によって選択スイープが引き起こされ、その結果、ハプロタイプの他の対立遺伝子も集団内でより一般的になることがあります。この効果は、遺伝子ヒッチハイキングまたは遺伝子ドラフトと呼ばれています。[128]一部の中立遺伝子が選択を受けている他の遺伝子と遺伝的に結びついていることによって引き起こされる遺伝的ドラフトは、適切な有効集団サイズによって部分的に捕捉される可能性がある。[96]

性選択

交尾期のピーク時にはオスのムーアフロッグは青色に変わります。青色の反射は性差のあるコミュニケーションの一形態である可能性があります。より鮮やかな青色のオスは、性的および遺伝的適応度が高いことを示しているのではないかという仮説があります。 [129]

自然選択の特殊な例として性選択が挙げられます。性選択とは、生物の潜在的な配偶者にとっての魅力を高めることで、交尾の成功率を高めるあらゆる形質を選択することです。[130]性選択によって進化した形質は、いくつかの動物種の雄において特に顕著です。性的に有利であるにもかかわらず、扱いにくい角、求愛鳴き声、大きな体格、鮮やかな色彩といった形質は、しばしば捕食者を引きつけ、個々の雄の生存を危うくします。[131] [132]この生存上の不利は、これらの偽造しにくい性選択形質を示す雄の繁殖成功率の高さによって相殺されます。 [133]

自然な結果

トリメトプリム濃度が上昇するにつれてプレート上で増殖する大腸菌による急速な抗生物質耐性の進化の視覚的デモンストレーション[134]

進化は生物の形態と行動のあらゆる側面に影響を与える。最も顕著なのは、自然選択の結果として生じる特定の行動的および身体的適応である。これらの適応は、餌の探索、捕食者の回避、交配相手を引きつけるなどの活動を助けることで適応度を高める。生物はまた、通常は近縁種を助けたり、互いに有益な共生関係を築いたりすることで、互いに協力することで選択に対応することができる。より長期的には、進化は生物の祖先集団を交配できない、あるいは交配しない新しいグループに分裂させることで、新しい種を生み出す。これらの進化の結果は、時間スケールに基づいてマクロ進化とミクロ進化として区別される。マクロ進化とは、種レベルまたはそれ以上のレベルで起こる進化、特に種分化と絶滅を指すのに対し、ミクロ進化とは、種または集団内におけるより小さな進化的変化、特に対立遺伝子頻度と適応の変化を指す。[135]マクロ進化は、長期にわたるミクロ進化の結果である。[136]このように、ミクロ進化とマクロ進化の区別は根本的なものではなく、単に時間の違いに過ぎない。[137]しかし、マクロ進化においては、種全体の特性が重要となる場合がある。例えば、個体間の変異が大きいと、種は新しい生息地に迅速に適応し、絶滅の可能性を低減できる。一方、地理的分布が広いと、個体群の一部が孤立する可能性が高くなり、種分化の可能性が高まる。この意味で、ミクロ進化とマクロ進化は異なるレベルでの選択を伴う可能性がある。ミクロ進化は遺伝子や生物に作用するのに対し、種選択などのマクロ進化のプロセスは種全体に作用し、種分化と絶滅の速度に影響を与える。[138] [139] [140]

よくある誤解として、進化には目標や長期計画、あるいは「進歩」への生来の傾向があるというものがあり、これは直進化論や進化論といった信念に表れている。しかし、現実的には進化には長期目標はなく、必ずしもより複雑なものを生み出すわけではない。[141] [142] [143]複雑な種が進化してきたとはいえ、それらは生物全体の数の増加による副作用として生じたものであり、生物圏においては依然として単純な形態の生命体の方が一般的である。[144]例えば、圧倒的多数の種は微小な原核生物であり、その小ささにもかかわらず世界の生物量の約半分を占め[145]、地球上の生物多様性の大部分を構成している。[146]そのため、単純な生物は地球の歴史を通じて支配的な生命体であり、今日に至るまで主要な生命体であり続けている。複雑な生命体がより多様に見えるのは、それがより目立つからである。[147]実際、微生物の進化は進化研究にとって特に重要です。なぜなら、微生物の急速な増殖により、実験的進化の研究や、進化と適応のリアルタイムでの観察が可能になるからです。[148] [149]

適応

四肢動物の四肢における相同骨。これらの動物の骨は基本的な構造は同じですが、特定の用途に合わせて適応しています。 [画像参照が必要]

適応とは、生物が生息地により適応する過程である。[150] [151]また、「適応」という用語は、生物の生存にとって重要な形質を指す場合もある。例えば、馬の歯が草をすり潰すように適応していることなどである。進化の過程を「適応」、その産物（身体の一部または機能）を「適応形質」と呼ぶことで、この言葉の二つの意味を区別することができる。適応は自然淘汰によって生み出される。[152]以下の定義はテオドシウス・ドブジャンスキーによるものである。

  1. 適応とは、生物がその生息地でより良く生きられるようになる進化の過程である。[153]
  2. 適応性とは、適応している状態、すなわち生物が特定の生息地で生存し、繁殖できる程度を指します。[154]
  3. 適応形質とは、生物の発達パターンの一側面であり、その生物が生存し、繁殖する確率を高めるものである。[155]

適応は、新しい特徴の獲得、または祖先の特徴の喪失を引き起こす可能性がある。両方のタイプの変化を示す例として、抗生物質の選択に対する細菌の適応が挙げられる。遺伝子変化は、薬剤の標的を変更するか、薬剤を細胞から排出するトランスポーターの活性を高めることによって、抗生物質耐性を引き起こす。[156]その他の顕著な例としては、長期の実験でクエン酸を栄養素として利用する能力を進化させた大腸菌[157]、ナイロン製造の副産物で生育できる新規酵素を進化させたフラボバクテリウム [158] 、[ 159 ]合成殺虫剤ペンタクロロフェノールを分解するまったく新しい代謝経路を進化させた土壌細菌スフィンゴビウム[160] などがある。[ 161]興味深いがまだ議論の余地がある考えは、一部の適応によって生物が遺伝的多様性を生み出し、自然選択によって適応する能力が高まる（生物の進化可能性が高まる）可能性があるというものである。[162] [163] [164] [165]

ヒゲクジラの骨格。文字aとbは前脚の骨から適応した鰭骨を示し、文字cは退化した脚骨を示し、どちらも陸から海への適応を示唆している。 [166]

適応は既存の構造を徐々に修正することで起こる。その結果、類似した内部構造を持つ構造が、近縁の生物において異なる機能を持つ場合がある。これは、単一の祖先構造が異なる機能に適応した結果である。例えば、コウモリの翼の骨は、マウスの足や霊長類の手の骨と非常によく似ているが、これはこれらすべての構造が共通の哺乳類の祖先に由来しているためである。[167]しかし、すべての生物はある程度の関連があるため、[168]節足動物、イカ、脊椎動物の眼、あるいは節足動物と脊椎動物の四肢や翼など、構造上の類似性がほとんどあるいは全くないように見える器官でさえ、その組み立てと機能を制御する共通の相同遺伝子セットに依存している可能性がある。これは深い相同性と呼ばれる。[169] [170]

進化の過程で、一部の構造は本来の機能を失い、痕跡構造となることがある。[171]このような構造は、現在の種ではほとんどまたは全く機能を持たないが、祖先種や他の近縁種では明確な機能を有する場合がある。例としては、偽遺伝子[172]、洞窟に生息する盲目の魚の機能しない目の残骸[173]、飛べない鳥の翼[174] 、クジラやヘビの寛骨の存在[166]、無性生殖で繁殖する生物の性的特徴[175 ]などがある。ヒトの痕跡構造の例としては、親知らず[176]、尾骨[171] 、虫垂[ 171] 、鳥肌[177] [178]や原始的反射[179] [180] [181]などの行動上の痕跡がある。

しかし、単純な適応のように見える形質の多くは、実際には外適応である。つまり、もともとある機能に適応していた構造が、その過程で偶然にも他の機能にも多少役立つようになったのである。[182]一例として、アフリカトカゲのホラスピス・グエンテリ（Holaspis guentheri）が挙げられます。このトカゲは、近縁種を見ればわかるように、裂け目に隠れるために非常に平らな頭部を発達させました。しかし、この種では頭部が非常に平らになったことで、木から木へと滑空するのを助けています。これは外適応です。[182]細胞内では、細菌の鞭毛[183]​​やタンパク質選別装置[184]などの分子機械が、以前は異なる機能を持っていた複数の既存タンパク質を組み込むことで進化しました。[135]別の例として、解糖系や異物代謝の酵素が、生物の眼の水晶体内のクリスタリンと呼ばれる構造タンパク質として組み込まれることが挙げられます。 [185] [186]

進化発生生物学における現在の研究分野の一つは、適応と外適応の発生基盤である。[187]この研究は、胚発生の起源と進化、そして発生と発生過程の修正がどのように新しい特徴を生み出すかを扱っている。[188]これらの研究は、進化が発生を変化させ、新しい構造を生み出すことを示している。例えば、胚の骨構造が哺乳類の中耳の一部ではなく、他の動物の顎に発達するなどである。[189]また、進化の過程で失われた構造が、発生遺伝子の変化によって再び現れる可能性もある。例えば、ニワトリの突然変異によって胚にワニの歯に似た歯が生えることなどである。[190]現在では、生物の形態変化のほとんどが、少数の保存された遺伝子の変化によるものであることが明らかになりつつある。[191]

共進化

一般的なガータースネークは、獲物である両生類に含まれる防御物質 テトロドトキシンに対する耐性を進化させている。

生物間の相互作用は、対立と協力の両方を生み出す可能性がある。病原体と宿主、あるいは捕食者とその獲物のような種のペア間の相互作用の場合、これらの種は一致する適応のセットを発達させることができる。この場合、1つの種の進化が2番目の種の適応を引き起こす。そして、2番目の種におけるこれらの変化が今度は1番目の種における新たな適応を引き起こす。この選択と反応のサイクルは共進化と呼ばれる。[192]一例は、イモリにおけるテトロド​​トキシンの生成と、その捕食者であるガータースネークにおけるテトロド​​トキシン耐性の進化である。この捕食者と獲物とのペアでは、進化的軍拡競争によってイモリの毒素レベルが高まり、それに応じてヘビの毒素耐性も高まった。[193]

協力

種間の共進化した相互作用のすべてが衝突を伴うわけではない。[194]相互に有益な相互作用の例は数多く進化してきた。例えば、植物とその根に生育し、土壌からの栄養吸収を助ける菌根菌との間には、極めて強い協力関係が存在する。 [195]これは、植物が光合成によって得た糖を菌に供給するという相互関係である。ここで、菌は実際に植物細胞内で増殖し、宿主と栄養分を交換する一方で、植物の免疫系を抑制するシグナルを送っている。[196]

同種の生物間の連合も進化してきた。極端な例は、ミツバチ、シロアリ、アリなどの社会性昆虫に見られる真社会性で、不妊昆虫がコロニー内の繁殖可能な少数の生物に餌を与え、保護する。さらに小規模では、動物の体を構成する体細胞が繁殖を制限することで安定した体型を維持し、その動物の生殖細胞の一部を支えて子孫を残す。この場合、体細胞は成長するか、現状維持するか、死ぬかを指示する特定のシグナルに反応する。細胞がこれらのシグナルを無視して不適切に増殖すると、制御不能な増殖によってがんが発生する。[197]

このような種内協力は、ある生物が親族の子孫の育成を助けるという血縁選択のプロセスを通じて進化してきたと考えられる。 [198]この活動が淘汰されるのは、助けようとする個体にその活動を促進する対立遺伝子が含まれている場合、その親族にもこれらの対立遺伝子が含まれている可能性が高く、その結果、それらの対立遺伝子が受け継がれるためである。[199]協力を促進する可能性のある他のプロセスには、協力が生物群に利益をもたらす集団淘汰が含まれる。[200]

種分化

種分化の4つの地理的モード

種分化とは、ある種が2つ以上の子孫種に分岐する過程である。[201]

「種」という概念を定義する方法は複数あります。定義の選択は、対象となる種の特殊性に依存します。[202]例えば、ある種概念は有性生殖を行う生物に容易に適用できますが、他の種概念は無性生殖を行う生物に適しています。種概念の多様性にもかかわらず、これらの様々な概念は、交雑、生態学的、系統学的という3つの広範な哲学的アプローチのいずれかに位置付けることができます。[203]生物学的種概念（BSC）は、交雑アプローチの典型的な例です。進化生物学者エルンスト・マイヤーによって1942年に定義されたBSCは、「種とは、実際にまたは潜在的に交雑する自然集団の集団であり、他のそのような集団から生殖的に隔離されている」と述べています。[204]広く長年にわたって用いられてきたにもかかわらず、BSCは他の種概念と同様に、議論の余地がないわけではありません。例えば、原核生物間の遺伝子組換えは生殖の本質的な側面ではないためです。[205]これは種問題と呼ばれています。[202]一部の研究者は種の統一的な一元論的定義を試みていますが、他の研究者は多元論的アプローチを採用し、種の定義を論理的に解釈する方法は複数ある可能性があると示唆しています。[202] [203]

二つの異なる有性集団が新しい種となるためには、両者の間に生殖障壁が必要です。遺伝子流動は、新しい遺伝子変異を他の集団にも伝播させることで、このプロセスを遅らせる可能性があります。二つの種が直近の共通祖先からどれだけ分岐したかに応じて、馬とロバが交配してラバを生み出すように、子孫を残すことは依然として可能です。[206]このような雑種は一般的に不妊です。この場合、近縁種は定期的に交配しますが、雑種は淘汰され、種は独自のままです。しかし、時折、生存可能な雑種が形成され、これらの新種は親種の中間的な特性を持つか、全く新しい表現型を持つことがあります。[207]動物の新種の創出における雑種化の重要性は明らかではありませんが、多くの種類の動物で事例が確認されており、[208]特にハイイロアオガエルはよく研究されている例です。[209]

種分化は、制御された実験室環境下と自然界の両方で、何度も観察されている。 [210]有性生殖を行う生物では、生殖隔離とそれに続く系統的分岐によって種分化が生じる。種分化には主に4つの地理的様式がある。動物において最も一般的なのは異所的種分化であり、これは生息地の断片化や移動などによって当初は地理的に隔離された集団で起こる。このような条件下での選択は、生物の外観や行動に非常に急速な変化をもたらす可能性がある。[211] [212]選択と浮動は、同種の他の個体から隔離された集団に対して独立して作用するため、最終的には分離によって交配できない生物が生まれる可能性がある。[213]

種分化の2つ目の様式は周産的種分化であり、これは生物の小さな集団が新しい環境で隔離される際に発生します。これは隔離された集団の数が親集団よりもはるかに少ないという点で、異所的種分化とは異なります。この場合、近親交配の増加によってホモ接合体の選択が促進され、急速な遺伝的変化がもたらされた後、創始者効果によって急速な種分化が引き起こされます。[214]

3つ目のモードは、傍所的種分化である。これは、小さな個体群が新しい生息地に侵入するという点で周所的種分化に似ているが、これら2つの個体群の間に物理的な分離がない点で異なる。代わりに、種分化は、2つの個体群間の遺伝子流動を減少させるメカニズムの進化によって生じる。[201]一般的に、これは親種の生息地内の環境に劇的な変化があったときに起こる。一例は、鉱山からの局所的な金属汚染に反応して傍所的種分化を起こすことができるイネ科植物のAnthoxanthum odoratumである。 [215]ここでは、土壌中の高濃度金属に対する耐性を持つ植物が進化する。金属に敏感な親個体群との交雑に対する選択により、金属耐性植物の開花時期が徐々に変化し、最終的には完全な生殖隔離がもたらされた。2つの個体群間の雑種に対する選択は、種内での交配を促進する形質の進化である強化と、2つの種の外観がより明確に異なるようになる形質置換を引き起こす可能性がある。[216]

ガラパゴス諸島におけるフィンチの地理的隔離により、 12 種を超える新種が誕生しました。

最後に、同所的種分化では、種は地理的隔離や生息地の変化を伴わずに分岐します。この形態は稀であり、わずかな遺伝子流動であっても集団内の部分間の遺伝的差異が消失する可能性があります。[217]一般的に、動物における同所的種分化には、遺伝的差異と非ランダムな交配の両方の進化が必要であり、それによって生殖的隔離が進化します。[218]

同所的種分化の1つのタイプでは、 2つの関連種が交配して新しい雑種種が作られる。動物の雑種は通常不妊であるため、これは動物では一般的ではない。これは、減数分裂中にそれぞれの親からの相同染色体が異なる種に由来し、うまく対合できないためである。しかし、植物では染色体数を2倍にして倍数体を形成することが多いため、同所的種分化はより一般的である。[219]これにより、それぞれの親の染色体がすでに対で表されているため、減数分裂中にそれぞれの親種の染色体が一致する対を形成できる。[220]このような種分化イベントの例としては、植物種Arabidopsis thalianaとArabidopsis arenosaが交配して新しい種Arabidopsis suecicaが生まれたことがある。[221]これは約2万年前に起こったことであり、[222]種分化のプロセスは実験室で繰り返され、このプロセスに関与する遺伝的メカニズムの研究が可能になっている。[223]実際、種内での染色体の倍加は生殖隔離の一般的な原因である可能性がある。なぜなら、倍加した染色体の半分は、倍加していない生物と交配すると不一致になるからである。[224]

種分化イベントは、断続平衡理論において重要な意味を持つ。断続平衡理論は、化石記録における進化の短い「爆発」と、種が比較的変化しない比較的長い停滞期が交互に現れるパターンを説明する。[225]この理論では、種分化と急速な進化は関連しており、自然選択と遺伝的浮動は、新しい生息地や小規模な個体群で種分化を進める生物に最も強く作用する。その結果、化石記録における停滞期は親個体群に対応し、種分化と急速な進化を進める生物は小規模な個体群や地理的に限定された生息地で発見されるため、化石として保存されることは稀である。[139]

絶滅

ティラノサウルス・レックス。非鳥類型恐竜は白亜紀末期の白亜紀-古第三紀絶滅イベントで絶滅した。

絶滅とは、ある種全体が消えることである。種は定期的に種分化によって出現し、絶滅によって消滅するため、絶滅は珍しい出来事ではない。[226]地球上に生息していたほぼすべての動物と植物の種が現在絶滅しており、[227]絶滅はすべての種の最終的な運命であると思われる。[228]これらの絶滅は生命の歴史を通じて継続的に起こってきたが、時折起こる大量絶滅イベントで絶滅率が急上昇する。[229]非鳥類型恐竜が絶滅した白亜紀-古第三紀の絶滅イベントは最もよく知られているが、それ以前のペルム紀-三畳紀の絶滅イベントはさらに深刻で、海洋種の約96%が絶滅に追い込まれた。[229]完新世の絶滅イベントは、過去数千年にわたる人類の地球規模の拡大に関連している進行中の大量絶滅である。現在の絶滅率は背景絶滅率の100～1000倍に達しており、21世紀半ばまでに現存する種の最大30%が絶滅する可能性があります。[230]現在、人間の活動が絶滅の主な原因となっています。[231] [232] 地球温暖化は将来的にこれをさらに加速させる可能性があります。[233]地球上に生息したすべての種の99%以上が絶滅したと推定されているにもかかわらず、[234] [235]現在地球上には約1兆種の生物が存在し、そのうち1000分の1%しか特定されていません。[236]

進化における絶滅の役割は十分に解明されておらず、どのような種類の絶滅を想定するかによっても異なる可能性がある。[229]絶滅の大部分を占める継続的な「低レベル」絶滅の原因は、限られた資源をめぐる種間の競争（競争排除原理）の結果である可能性がある。[237]ある種が他の種よりも優位に立つ場合、種淘汰が起こり、より適応力のある種が生き残り、他の種は絶滅に追い込まれる可能性がある。[84]断続的な大量絶滅も重要であるが、選択的な力として作用するのではなく、非特異的な方法で多様性を劇的に減少させ、生き残った種において急速な進化と種分化を促進する。[238]

アプリケーション

自然選択など進化生物学で用いられる概念やモデルは、多くの応用がある。[239]

人為選択とは、生物集団における形質の意図的な選択である。これは数千年にわたり、植物や動物の栽培化において用いられてきた。 [240]近年、このような選択は遺伝子工学において不可欠な要素となっており、抗生物質耐性遺伝子などの選択マーカーを用いてDNAを操作することが行われている。有用な特性を持つタンパク質は、突然変異と選択（例えば、改変酵素や新しい抗体）を繰り返すことで進化し、この過程は指向性進化と呼ばれる。[241]

生物の進化の過程で生じた変化を理解することで、体の各部位を構成するために必要な遺伝子、特にヒトの遺伝性疾患に関与する可能性のある遺伝子が明らかになる可能性がある。[242]例えば、メキシカンテトラは進化の過程で視力を失ったアルビノの洞窟魚である。この盲目の魚の異なる個体群を交配させたところ、異なる洞窟で進化した孤立した個体群で異なる突然変異が生じたため、機能的な目を持つ子孫が生まれた。[243]これは、視覚と色素に必要な遺伝子の特定に役立った。[244]

進化論は医学において多くの応用がある。多くのヒト疾患は静的な現象ではなく、進化する可能性がある。ウイルス、細菌、真菌、そして癌は、宿主の免疫防御だけでなく医薬品に対しても耐性を持つように進化する。[245] [246] [247]農業においても、殺虫剤[248]や除草剤[249]への耐性という同じ問題が発生する。現在利用可能な抗生物質のほとんどの有効寿命は終わりに近づいている可能性があり[250] 、病原体の進化と進化可能性[251]を予測し、それを遅らせたり回避したりする戦略を考案するには、分子レベルで進化を推進する複雑な力についてのより深い知識が必要である。[252]

コンピュータサイエンスにおいて、進化アルゴリズムと人工生命を用いた進化のシミュレーションは1960年代に始まり、人工選択のシミュレーションへと拡張されました。[253]人工進化は、1960年代のインゴ・レッヒェンベルクの研究の結果として、広く認識される最適化手法となりました。彼は進化戦略を用いて複雑な工学的問題を解決しました。[254]特に 遺伝的アルゴリズムは、ジョン・ヘンリー・ホランドの著作によって人気を博しました。[255]実用的な応用には、コンピュータプログラムの自動進化も含まれます。[256]進化アルゴリズムは現在、人間の設計者が作成したソフトウェアよりも効率的に多次元の問題を解決したり、システム設計の最適化に使用したりしています。[257]

生命の進化史

生命の起源

地球の年齢は約45億4000万年です。[258] [259] [260]地球上で生命が存在したとされる最も古い証拠は、少なくとも35億年前の始生代[12] [261] 、すなわち冥王代（冥王代）の溶融期を経て地殻が固まり始めた後の始生代に遡ります。西オーストラリア州の34億8000万年前の砂岩からは微生物マットの化石が発見されています。[14] [15] [16]生物起源物質の他の初期の物理的証拠としては、西グリーンランドで発見された37億年前の変堆積岩中の黒鉛[13]や、西オーストラリア州の41億年前の岩石から発見された「生物の残骸」などがあります。 [262] [263]オーストラリア人の研究結果について、スティーブン・ブレア・ヘッジズは次のように述べている。「地球上で生命が比較的急速に誕生したのであれば、宇宙でも生命はありふれた存在である可能性がある。」[262] [264] 2016年7月、科学者たちは地球上に生息するすべての生物の最後の普遍的共通祖先（LUCA）から355個の遺伝子 セットを特定したと報告した。[265]

地球上に生息していた50億種を超える種の99％以上[266]は絶滅したと推定されています。[234] [235]現在地球上に存在する種の数は1000万から1400万種と推定されており、[267] [268]そのうち約190万種は命名されていると推定され[269]、160万種はこれまでに中央データベースに記録されていますが[270] 、少なくとも80％はまだ記載されていません。

約40億年前には、高エネルギー化学反応によって自己複製分子が生成されたと考えられており、その5億年後にはすべての生命の最後の共通祖先が存在した。[10]現在の科学的コンセンサスは、生命を構成する複雑な生化学は、より単純な化学反応から生まれたというものである。[271] [272]生命の始まりには、 RNAなどの自己複製分子[273]と単純な細胞の組み立てが含まれていた可能性がある。[274]

共通の祖先

地球上のすべての生物は、共通の祖先、すなわち祖先の遺伝子プールから派生している。[168] [275]現在の種は進化の過程における一段階であり、その多様性は長い一連の種分化と絶滅の産物である。[276]生物の共通の起源は、生物に関する4つの単純な事実から初めて推測された。第1に、生物は局所的な適応では説明できない地理的分布を持っている。第2に、生命の多様性は完全に独自の生物の集合ではなく、形態学的類似性を共有する生物である。第3に、明確な目的を持たない痕跡形質は、機能的な祖先形質に似ている。第4に、これらの類似性を使用して、生物は家系図に似た入れ子になったグループの階層に分類できる。[277]

人類上科の動物は共通の祖先の子孫です。

水平遺伝子伝播により、この「生命の樹」は単純な分岐樹よりも複雑になる可能性があります。なぜなら、一部の遺伝子は遠縁の種間で独立して拡散しているからです。[278] [279]この問題やその他の問題を解決するために、一部の研究者は「生命のサンゴ」を比喩、あるいは生命の進化を説明する数理モデルとして用いることを好みます。この考え方は、ダーウィンが簡潔に言及したものの後に放棄されたアイデアに遡ります。[280]

過去の種もまた、進化の歴史の記録を残しています。化石は、現生生物の比較解剖学と相まって、形態学的、あるいは解剖学的な記録を構成します。[281]現生種と絶滅種の解剖学的構造を比較することで、古生物学者はそれらの種の系統を推測することができます。しかし、このアプローチは、殻、骨、歯といった硬い体の部分を持つ生物において最も効果的です。さらに、細菌や古細菌などの原核生物は、限られた形態しか共通していないため、化石はそれらの祖先に関する情報を提供しません。

近年では、生物間の生化学的類似性の研究から、共通の祖先の存在を示す証拠が得られています。例えば、すべての生細胞は同じヌクレオチドとアミノ酸の基本セットを使用しています。[282]分子遺伝学の発展により、生物のゲノムに残された進化の記録が明らかになり、突然変異によって生成された分子時計を通して種が分岐した時期を特定できるようになりました。[283]例えば、これらのDNA配列の比較により、ヒトとチンパンジーはゲノムの98%を共有していることが明らかになっており、わずかな相違点を分析することで、これらの種の共通祖先がいつ存在したのかを解明するのに役立ちます。[284]

生命の進化

EuryarchaeotaNanoarchaeotaThermoproteotaProtozoaAlgaePlantSlime moldsAnimalFungusGram-positive bacteriaChlamydiotaChloroflexotaActinomycetotaPlanctomycetotaSpirochaetotaFusobacteriotaCyanobacteriaThermophilesAcidobacteriotaPseudomonadota
中央の共通祖先から現代種が分岐したことを示す進化樹。 [285] 3つのドメインは色分けされており、細菌は青、古細菌は緑、真核生物は赤である。

原核生物は約30～40億年前から地球上に生息していた。[286] [287]その後数十億年の間、これらの生物の形態や細胞構造に明らかな変化は見られなかった。[288]真核細胞は16～27億年前に出現した。細胞構造における次の大きな変化は、細菌が真核細胞に取り込まれた際に起こった。これは細胞内共生と呼ばれる協同関係によるものである。[289] [290]取り込まれた細菌と宿主細胞はその後共進化を遂げ、細菌はミトコンドリアまたは水素化物へと進化した。[291]シアノバクテリア様生物による別の取り込みは、藻類や植物の葉緑体の形成につながった。[292]

生命の歴史は、約17億年前まで単細胞の真核生物、原核生物、古細菌の歴史であり、多細胞生物が出現し始め、分化した細胞が特殊な機能を果たすようになった。[293]多細胞性の進化は、海綿動物、褐藻類、シアノバクテリア、粘菌、粘液細菌など、多様な生物において、複数の独立したイベントで起こった。[294] 2016年1月、科学者らは、約8億年前、GK-PIDと呼ばれる単一分子の小さな遺伝子変化によって、生物が単細胞生物から多数の細胞の一つへと進化した可能性があると報告した。[295]

約5億3880万年前、約1000万年の間に、カンブリア爆発と呼ばれる生物多様性の著しい増加が見られました。この爆発では、化石記録に現生動物の大部分が出現しただけでなく、後に絶滅した独特な系統も現れました。[296]カンブリア爆発の引き金としては、光合成による大気中の酸素の蓄積など、様々な説が提唱されています。[297]

約5億年前、植物と菌類が陸上に定着し、その後すぐに節足動物やその他の動物が続いた。[298]昆虫は特に繁栄し、今日でも動物種の大部分を占めている。[299] 両生類は約3億6400万年前に出現し、その後、約1億5500万年前に初期の有羊膜類と鳥類（どちらも「爬虫類」のような系統）、約1億2900万年前に哺乳類、約1000万年前にヒト亜科、そして約25万年前に現生人類が出現した。[300] [301] [302]しかし、これらの大型動物の進化にもかかわらず、このプロセスの初期に進化したタイプに類似した小型生物は依然として大きな成功を収め、地球を支配しており、バイオマスと種の大部分は原核生物である。[146]

進化論の歴史

ルクレティウス
アルフレッド・ラッセル・ウォレス
トーマス・ロバート・マルサス
1842年、チャールズ・ダーウィンは『種の起源』の最初のスケッチを執筆した。[303]

古典古代

ある生物種が別の生物種から派生したという説は、アナクシマンドロスやエンペドクレスといったソクラテス以前のギリシャ哲学者たちに遡る。[304]このような説はローマ時代まで生き残った。詩人で哲学者のルクレティウスは、エンペドクレスに倣い、傑作『事物の性質について』（De rerum natura）を著した。[305] [306] 

中世

これらの唯物論的見解とは対照的に、アリストテレス主義は、すべての自然物を固定された自然の可能性の実現体、すなわち「形相」とみなした。[307] [308]これは中世の目的論的自然理解の一部となり、すべてのものは神の 宇宙的秩序の中で意図された役割を担っているとされた。この考えの様々なバリエーションが中世の標準的な理解となり、キリスト教の学問にも取り入れられたが、アリストテレスは現実の生物種が常に形而上学的形態と一対一で一致することを要求せず、新しい生物種がどのように出現するかについて具体的な例を示した。[309]

多くのアラブ系イスラム学者が進化論について著作を残しているが、中でも最も有名なのは1377年に『ムカディマー』を著したイブン・ハルドゥーンである。彼はその中で、人間は「猿の世界」から進化し、「種がより多く存在するようになる」過程を経て進化したと主張した。[310]

ダーウィン以前の

17世紀の「新科学」は、アリストテレス的なアプローチを拒絶した。それは、目に見えるすべてのものに共通し、固定された自然範疇や神聖な宇宙秩序の存在を必要としない物理法則によって自然現象を説明しようとした。しかし、この新しいアプローチは、固定された自然型の概念の最後の砦である生物学において、なかなか根付かなかった。ジョン・レイは、固定された自然型を表す以前のより一般的な用語の一つである「種」を植物と動物の型に適用したが、彼はそれぞれの生物の型を厳密に種と定義し、それぞれの種は世代を超えて受け継がれる特徴によって定義できると提唱した。[311]カール・リンネが1735年に導入した生物学的分類は、種関係の階層的性質を明確に認めていたが、種は依然として神の計画に従って固定されていると見なしていた。[312]

当時の他の博物学者たちは、自然法則に従って種が時間の経過とともに進化していくという仮説を立てました。1751年、ピエール＝ルイ・モーペルチュイは、生殖過程における自然の変化が何世代にもわたって蓄積され、新しい種を生み出すと記しました。[313] ジョルジュ＝ルイ・ルクレール（ビュフォン伯爵）は、種が異なる生物へと退化する可能性があると示唆し、エラスムス・ダーウィンは、すべての温血動物が単一の微生物（または「フィラメント」）から進化した可能性があると提唱しました。[314]最初の本格的な進化論は、 1809年にジャン＝バティスト・ラマルクが提唱した「変化」理論でした。 [315]この理論は、自然発生によって単純な生命体が継続的に生み出され、それらが固有の進化傾向を持つ並行系統においてより複雑な進化を遂げていくと想定し、局所レベルでは、これらの系統が親の個体の使用または不使用によって引き起こされた変化を受け継ぐことで環境に適応していくと仮定しました。[316]（後者の過程は後にラマルキズムと呼ばれるようになった。）[316] [317] [318]これらの考えは、既存の博物学者から経験的裏付けのない憶測として非難された。特にジョルジュ・キュヴィエは、種は互いに無関係で固定されており、それらの類似性は機能的ニーズに対する神の設計を反映していると主張した。一方、レイの善意ある設計の考えは、ウィリアム・ペイリーによって『自然神学、すなわち神の存在と属性の証拠』 （1802年）へと発展させられ、複雑な適応を神の設計の証拠として提唱し、チャールズ・ダーウィンもこれを賞賛した。[319] [320]

ダーウィン革命

生物学において、一定の類型的クラスまたはタイプという概念からの決定的な脱却は、チャールズ・ダーウィンとアルフレッド・ウォレスが可変的な個体群の観点から定式化した自然選択による進化論によってもたらされた。ダーウィンは進化ではなく、修正を伴う系統発生という表現を用いた。[321]トーマス・ロバート・マルサスの『人口論』（1798年）に一部影響を受けたダーウィンは、個体群増加は「生存競争」を引き起こし、好ましい変異が優勢となり他が消滅すると指摘した。各世代において、限られた資源のために多くの子孫が繁殖年齢まで生き残れない。これは、すべての生物種に同じように作用する自然法則を通じて、共通の祖先から生まれた植物や動物の多様性を説明できる可能性がある。[322] [323] [324] [325]ダーウィンは1838年以降、「自然選択」理論を展開し、このテーマに関する「大著」を執筆中だった1858年、アルフレッド・ラッセル・ウォレスからほぼ同じ理論の改訂版が送られてきた。二人の別々の論文は、1858年のロンドン・リンネ協会で同時に発表された。[326] 1859年末、ダーウィンは「要約」として『種の起源』を出版し、自然選択を詳細に説明した。この説明は、ダーウィンの進化論の概念が、他の理論を犠牲にしてますます広く受け入れられることにつながった。トーマス・ヘンリー・ハクスリーは、古生物学と比較解剖学を用いてダーウィンの考えを人間に適用し、人間と類人猿が共通の祖先を持っているという強力な証拠を提示した。これは、人間が宇宙において特別な地位を持っていないことを示唆するものであり、一部の人々はこれに反発した。[327]

アメリカ初の古生物学者であるオスニエル・C・マーシュは、現代の馬の祖先を発掘することで、ダーウィンの進化論を裏付ける確固たる化石証拠を初めて提示した人物である。[328] 1877年、マーシュはアメリカ科学振興協会の年次総会で非常に影響力のある講演を行い、進化論を論証する論拠を提示した。マーシュは初めて、魚類から人類に至るまでの脊椎動物の進化を辿った。過去の生命体の化石を詳細に列挙し、その重要性は科学界に即座に認識され、複数の科学雑誌に全文掲載された。[329] [330]

オスニエル・マーシュが描き、著書『オドントルニス：北アメリカの絶滅した歯のある鳥類に関するモノグラフ』に掲載された、歯のある古代の飛べない鳥の一種、ヘスペロルニス・レガリス。

1880年、マーシュは『オドントルニス：北アメリカの絶滅鳥類に関するモノグラフ』を出版し、科学界の注目を集めました。この著書には、歯を持つ鳥類の発見も含まれています。これらの骨格は恐竜と鳥類の間の溝を埋め、ダーウィンの進化論に貴重な裏付けを与えました。[331]ダーウィンはマーシュに宛てた手紙の中で、「これらの古い鳥類と北アメリカの多くの化石動物に関するあなたの研究は、ダーウィンの『種の起源』出版以来、過去20年間に発表された進化論に最も優れた裏付けを与えてくれました」と述べています。[332] [333]

パンゲネシスと遺伝

生殖遺伝のメカニズムと新しい形質の起源は謎のままであった。このため、ダーウィンは暫定的なパンゲネシス理論を展開した。[334] 1865年、グレゴール・メンデルは形質は要素（後に遺伝子として知られる）の独立した組み合わせと分離を通じて予測可能な方法で遺伝すると報告した。メンデルの遺伝法則は最終的にダーウィンのパンゲネシス理論のほとんどに取って代わった。[335] アウグスト・ワイスマンは配偶子（精子や卵子など）を生み出す生殖細胞と体の体細胞との間に重要な区別を行い、遺伝は生殖細胞系列のみで行われることを証明した。ヒューゴ・ド・フリースはダーウィンのパンゲネシス理論をワイスマンの生殖細胞と体細胞の区別に関連づけ、ダーウィンのパンゲネは細胞核に集中しており、発現すると細胞質に移動して細胞の構造を変えることができると提唱した。デ・フリースはメンデルの研究を広く知らしめた研究者の一人でもあり、メンデルの遺伝形質は生殖細胞系列に沿った遺伝的変異の伝播に対応すると信じていた。[336]新しい変異の発生過程を説明するために、デ・フリースは突然変異理論を提唱したが、この理論はダーウィンの進化論を受け入れる人々とデ・フリースに同調する生体測定学者の間に一時的な亀裂をもたらした。 [337] [338] 1930年代には、ロナルド・フィッシャー、シューアル・ライト、JBSホールデンといった集団遺伝学の先駆者たちが、進化論の基礎を確固たる統計哲学の上に築いた。こうして、ダーウィンの理論、遺伝子突然変異、そしてメンデルの遺伝の間の誤った矛盾は解消された。[339]

「現代総合」

1920年代から1930年代にかけて、現代統合はメンデル遺伝に基づく自然選択と集団遺伝学を結びつけ、遺伝的浮動、突然変異、遺伝子流動を含む統一理論を構築しました。この新しい進化論は、集団における対立遺伝子頻度の変化に焦点を当て、古生物学における化石の変遷を通して、種を超えて集団に見られるパターンを説明しました。[339]

さらなる合成

それ以来、数々の発見を踏まえてさらなる統合が進み、進化の説明力は遺伝子から集団に至るまで生物学的階層全体にわたる生物学的現象をカバーするまでに拡張されました。[340]

1953年、ジェームズ・ワトソンとフランシス・クリックがロザリンド・フランクリンの協力を得てDNAの構造を発表したことで、遺伝の物理的メカニズムが実証されました。 [341]分子生物学は、遺伝子型と表現型の関係についての理解を深めました。系統分類学も進歩し、進化樹の出版と利用を通じて、形質の変遷を比較検討可能な枠組みにマッピングしました。[342] 1973年、進化生物学者テオドシウス・ドブジャンスキーは、「生物学において、進化の光に照らさなければ意味をなさないものは何もない」と記しました。これは、進化が、自然史において当初はばらばらに見えた事実の関係を、この惑星上の生命に関する多くの観察可能な事実を記述し予測する、首尾一貫した説明的知識体系へと明らかにしたためです。[343]

進化発生生物学、通称「エボデボ」と呼ばれる拡張の一つは、世代間の変化（進化）が個々の生物内の変化のパターン（発生）にどのように作用するかを強調する。[237] [344] 21世紀初頭以来、一部の生物学者は、エピジェネティクス、親の影響、生態学的継承と文化的継承、進化可能性など、非遺伝的継承モードの影響を説明する拡張進化統合を主張してきた。[345] [346]

社会的および文化的反応

1870年代に進化論が広く受け入れられるようになるにつれ、類人猿の体を持つチャールズ・ダーウィンの風刺画が進化論を象徴するようになった。[347]

19世紀、特に1859年の『種の起源』出版以降、生命が進化したという考えは、進化の哲学的、社会的、宗教的含意をめぐって活発な学術的議論の的となりました。今日では、現代の進化論的総合説は科学者の大多数に受け入れられています。[237]しかし、進化論は一部の有神論者にとって依然として議論の的となっています。[348]

様々な宗教や宗派が有神論的進化論などの概念を通じて自らの信仰と進化論を調和させてきた一方で、進化論は自らの宗教に見られる創造神話と矛盾していると信じ、進化論に対して様々な異議を唱える創造論者もいる。[135] [349] [350] 1844年の『創造の自然史の痕跡』出版に対する反応が示したように、進化生物学で最も物議を醸している側面は、人類進化が示唆する、人間は類人猿と共通の祖先を持ち、人間の精神的・道徳的能力は動物の他の遺伝的特徴と同じタイプの自然的原因によるものであるという点である。[351]一部の国、特に米国では、科学と宗教の間のこうした緊張が、政治と公教育に焦点を当てた宗教的対立である現在の創造論と進化論の論争を煽っている。[352]宇宙論[353]や地球科学[354]などの他の科学分野も多くの宗教文書の文字通りの解釈と矛盾していますが、進化生物学は宗教の文字通りの解釈者からの反対をかなり多く受けています。

20世紀前半の大半において、アメリカの中等学校の生物の授業で進化論が教えられることは稀でした。 1925年のスコープス裁判の判決により、このテーマはアメリカの中等生物の教科書で一世代にわたって非常に稀な存在となりましたが、その後徐々に再導入され、1968年のエパーソン対アーカンソー州判決によって法的に保護されるようになりました。その後、1970年代と1980年代の様々な判決において、創造論という対立する宗教的信念が中等学校のカリキュラムで法的に禁止されましたが、インテリジェント・デザイン（ID）という疑似科学的な形で復活し、2005年のキッツミラー対ドーバー地区学区事件で再び排除されました。[355]ダーウィンの思想をめぐる論争は、中国では大きな論争を巻き起こしませんでした。[356]

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一般情報
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  • 「アメリカ合衆国における進化の歴史」Salon . 2021年8月24日閲覧。
  • ビデオ（1980年、コスモスアニメーション、8:01）：「進化」 - YouTubeのカール・セーガン
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