胚から幼虫、成虫までの発達段階を示す図。

発生生物学において、動物胚発生（どうぶつのうじげんか、英: animal embryonic development ）は、動物の 胚の発生段階を指す。胚発生は、卵子（たまこ）と精子（せいこ）の受精によって始まる。[1]受精すると、卵子は接合子（たいこ）と呼ばれる単一の二倍体細胞になる。接合子は、顕著な成長を伴わない有糸分裂（卵割（えきはつ）と呼ばれる過程）と細胞分化を経て、中期胚発生における組織チェックポイントを通過し、多細胞胚へと発達する[2] 。 [3]哺乳類 では、この用語は主に出生前発生の初期段階を指し、胎児および胎児発生という用語はその後の段階を指す。[2] [4]

動物の胚発生の主な段階は次のとおりです。

その後、胚は次の発達段階へと変化しますが、その性質は動物の種によって異なります (次の段階の例として、胎児や幼虫などがあります)。

受精と受精卵

卵細胞は一般的に非対称で、動物極（将来の外胚葉）を有しています。卵細胞は複数の層からなる保護膜で覆われています。卵膜に接する最初の膜は糖タンパク質で構成され、卵黄膜（哺乳類では透明帯）として知られています。卵黄膜を包む細胞膜と無細胞膜は、分類群によって異なります。[2] [5]

受精とは、配偶子が融合して新しい生物が誕生することです。動物では、精子と卵子が融合し、最終的に胚が発達します。動物種によって異なりますが、体内受精の場合は雌の体内で、体外受精の場合は体外で受精が起こります。受精した卵細胞は接合子と呼ばれます。[2] [5]

複数の精子が卵子を受精させる（多精子受精）のを防ぐために、ファストブロックとスローブロックが用いられます。ファストブロックとは、膜電位が急速に脱分極し、その後正常に戻る現象で、卵子が1つの精子によって受精した直後に起こります。スローブロックは受精後数秒で始まり、カルシウムの放出によって皮質反応が引き起こされます。皮質反応では、卵子の細胞膜にある皮質顆粒から様々な酵素が放出され、外膜が拡張して硬化し、それ以上の精子の侵入を防ぎます。[6] [5]

卵割と桑実胚

細胞分裂（卵割）

顕著な成長を伴わない細胞分裂は、元の接合子と同じ大きさの細胞塊を形成し、卵割と呼ばれる。少なくとも4回の初期細胞分裂が起こり、少なくとも16個の細胞からなる密集した球状体が形成され、これを桑実胚と呼ぶ。マウスの初期胚では、各分裂の姉妹細胞は間期の間、微小管橋によって連結されたままである。 [7]卵割によって胞胚期まで生じた様々な細胞は、割球と呼ばれる。卵子に含まれる卵黄の量によって、卵割は全卵胞分裂（完全卵胞分裂）または部分卵胞分裂（部分卵胞分裂）となる。[8] [9]

全胚葉分裂は、卵黄の少ない動物で起こります[10]。例えば、ヒトや、胎盤や母胎から分泌される乳汁などを介して胎児期に母親から栄養を摂取する他の哺乳類などです。一方、分胚葉分裂は、卵黄の多い動物（例えば鳥類や爬虫類）で起こります。植物極では分裂が阻害されるため、細胞の分布と大きさが不均一となり、接合子の動物極では細胞数が多く、細胞が小さくなります[8] [9] 。

全胚葉型卵では、最初の分裂は常に卵の植物軸に沿って起こり、2回目の分裂は最初の分裂に垂直に行われます。ここから、割球の空間配置は、分裂面の違いにより、様々な生物において様々なパターンをとることができます。

卵割の終了は中胚葉移行として知られており、接合子転写の開始と一致します。

有羊膜類では、桑実胚の細胞は最初は密集しているが、すぐに外層または周縁層である栄養芽層と、胚の発生源となる内部細胞塊に分かれる。栄養芽層と内部細胞塊の大部分の間には液体が溜まり、桑実胚は胚盤胞と呼ばれる小胞に変化する。しかし、内部細胞塊は卵子の一極において栄養芽層と接触したままであり、この極は将来の胚が発生する位置を示すことから胚極と呼ばれる。[18] [9]

胞胚の形成

7回目の卵割で128個の細胞が生成されると、桑実胚は胞胚になる。[8]胞胚は通常、球状の細胞層（胞胚葉）で、液体または卵黄で満たされた空洞（胞胚腔）を囲んでいる。[要出典]

この段階の哺乳類は、胚盤胞と呼ばれる構造を形成します[ 1]。これは、周囲の胞胚とは異なる内部細胞塊を特徴とします[19] [20] [21]。胚盤胞は胞胚と構造は類似していますが、それぞれの細胞の運命は異なります。マウスでは、広範なゲノムワイドなリプログラミングの結果として、内部細胞塊（上胚葉）から始原生殖細胞が発生します[22] 。リプログラミングには、 DNA塩基除去修復経路によって促進されるゲノム全体のDNA脱メチル化とクロマチン再構成 が関与し、細胞の全能性をもたらします[23] [20]。

原腸形成の前に、栄養芽層の細胞は 2 層に分化する。外層は合胞体(すなわち、核が散在する原形質の層で、細胞への再分裂の証拠は見られない) を形成し、合胞体栄養芽層と呼ばれる。一方、内層の細胞栄養芽層は明確に区別された細胞からなる。すでに述べたように、栄養芽層の細胞は胚本体の形成には寄与しないが、絨毛膜の外胚葉を形成し、胎盤の発達に重要な役割を果たす。内部細胞塊の深部表面では、内胚葉と呼ばれる扁平細胞の層が分化し、すぐに卵黄嚢と呼ばれる小さな袋状になる。塊の残りの細胞間に空間が生じ、これらの空間が拡大および癒合することで、羊膜腔と呼ばれる空洞が徐々に発達する。この空洞の底は胚盤によって形成され、胚盤は柱状細胞の層、すなわち胚外胚葉で構成され、内胚葉と隣接して位置しています。[18] [20]

胚葉の形成

比較脊椎動物発生学。

胚盤は楕円形から洋ナシ形になり、広い端が前方を向いています。後端の狭い方に、不透明な原始条が形成され、胚盤の中央に沿ってその長さの約半分まで伸びています。条線の前端には、原始節または原始結節（鳥類ではヘンゼン結節として知られています）と呼ばれる、こぶのような肥厚があります。条線の表面には原始溝と呼ばれる浅い溝が現れ、この溝の前端は開口部（原口）によって卵黄嚢とつながっています。原始条は外胚葉の軸方向部分が肥厚することで形成され、その細胞は増殖して下方に成長し、下にある内胚葉の細胞と混ざり合います。原条の両側から、外胚葉と内胚葉の間を横方向に伸びる第3の細胞層である中胚葉が形成されます。原条の尾端は総排泄腔膜を形成します。胚盤葉は、外側外胚葉、中間中胚葉、内側内胚葉の3層から構成され、それぞれが独自の特徴を持ち、体の特定の組織を形成します。多くの哺乳類では、胚葉の形成過程において、胚が母親の子宮に着床します。 [18] [20]

原腸の形成

原腸形成の間、細胞は胞胚内部へと移動し、その後、2つ（二胚葉性動物）または3つ（三胚葉性動物）の胚葉を形成する。この過程にある胚は原腸胚と呼ばれる。胚葉は外胚葉、中胚葉、内胚葉と呼ばれる。二胚葉性動物では、外胚葉と内胚葉のみが存在する。[8] * 異なる動物間では、胚内部への細胞配置において、以下の過程の組み合わせが異なっている。

    • 外套– 一つの細胞シートが他の細胞の上に広がること[2] [9]
    • 胚への個々の細胞の移行（細胞は仮足とともに移動する）[3] [9]
    • 陥入– 細胞シートが胚の中に折り込まれ、口、肛門、原腸が形成される。[8] [9]
    • 層間剥離 – 1枚のシートが2枚のシートに分裂または移動する[9]
    • 退縮 – 外層の基底表面上の細胞シートの内側への反転[9]
    • 極性増殖 – 胞胚/原腸胚の極性端の細胞が増殖し、そのほとんどは動物極で起こる。[9]
  • 胚葉形成中のその他の主な変化：

ほとんどの動物において、細胞が内側へ移動する地点に原口が形成されます。原口の運命によって、動物は大きく2つのグループに分けられます。後口動物では原口から肛門が形成されますが、前口動物では原口から口が形成されます。[9]

初期神経系の形成 – 神経溝、神経管、脊索

原条の前には、外胚葉が折り畳まれてできた2本の縦走路が、条線によって形成される正中線の両側に1本ずつ現れる。これらは神経ヒダと呼ばれ、胚盤の前端から少し後ろの地点で始まり、そこで互いに連続し、そこから徐々に後方に伸びて原条の前端の両側に1本ずつ現れる。これらのヒダの間には、浅い中央の溝、神経溝がある。神経ヒダが隆起するにつれて溝は徐々に深くなり、最終的にヒダは正中線で出会って融合し、溝は閉じた管、つまり神経管または神経管に変わる。その外胚葉壁が神経系の原基を形成する。原条の前端の上で神経ヒダが癒合した後、原口はもはや表面に開口せず、神経管の閉じた管に開口し、こうして神経管と原始消化管の間に一時的な連絡、すなわち神経腸管が確立される。神経ヒダの癒合は最初に後脳の領域で起こり、そこから前方および後方に拡大する。第 3 週の終わり頃、管の前方開口部 (前部神経孔) は最終的に将来の脳の前端で閉じ、一時的に上にある外胚葉と接触する凹部を形成する。神経溝の後部は一時的に菱形を呈し、この拡張した部分に菱形洞という用語が使用されている。神経溝が閉じられる前に、各神経襞の突出縁に沿って外胚葉細胞の隆起が現れます。これは神経堤または神経節隆起と呼ばれ、そこから脊髄神経節、脳神経節、交感神経系の神経節が発達します。[要出典] 中胚葉の上方成長により、神経管は最終的にその上にある外胚葉から分離されます。[24] [9]

ヒト胎児の解剖

神経溝の頭側端には複数の拡張部があり、管が閉じると3つの主要な脳小胞の形をとり、それぞれ将来の前脳（前脳）、中脳（中脳）、後脳（菱脳）に対応する（図18）。小胞の壁は脳の神経組織と神経膠細胞へと発達し、その空洞は脳室を形成するように変化した。管の残りの部分は脊髄（脊髄）を形成し、その外胚葉壁から脊髄の神経細胞と神経膠細胞要素が発達し、空洞は中心管として残存する。[24] [9]

早期中隔の形成

中胚葉の伸展は、特定の領域を除いて、卵子の胚葉および胚体外領域全体にわたって起こる。その一つは神経管のすぐ前に見られる。ここでは、中胚葉は二つの三日月状の塊として前方に伸展し、正中線で合流して、その背後に中胚葉のない領域を囲む。この領域では、外胚葉と内胚葉が直接接触し、薄い膜、頬咽頭膜を形成し、原始的な口と咽頭の間に隔壁を形成する。[18] [9]

心臓やその他の原始的構造の初期形成

頬咽頭部の前部、つまり中胚葉の側方三日月体が正中線で融合する部位では、後に心膜が形成されるため、この領域は心膜領域と呼ばれる。中胚葉が少なくとも一時的に存在しない2つ目の領域は、心膜領域のすぐ前部である。これは前羊膜領域と呼ばれ、前羊膜が形成される領域である。しかしながら、ヒトでは前羊膜は形成されないようである。3つ目の領域は胚の後端にあり、ここで外胚葉と内胚葉が接合して総排泄腔膜を形成する。[18] [9]

体節形成

体節形成の3Dセルサンプル

体節形成は、体節（原始的な体節）が生成される過程である。これらの体節組織ブロックは、全ての脊椎動物の骨格筋、椎骨、真皮へと分化する。[25]

体節形成は、前体節中胚葉（分節のない傍軸）における将来の体節を定める体節節（同心円状の中胚葉の渦巻き）の形成から始まる。前体節中胚葉は、外観上同一の体節対を連続的に形成するが、細胞によって形成される構造は前後方向によって異なる（例えば、胸椎には肋骨があるが、腰椎にはない）。体節はこの軸に沿って固有の位置的価値を持ち、これらはHox ホメオティック遺伝子によって規定されると考えられている。[25]

受精後2週目の終わり頃、沿軸中胚葉の横断分節が始まり、体節とも呼ばれる、明確な輪郭を持つ多かれ少なかれ立方体の塊へと変化します。これらの塊は、後頭部から正中線を挟んで胴体全長を占めます。各分節には中央の空洞（筋腔）がありますが、すぐに角張った紡錘形の細胞で満たされます。体節は神経管と脊索の外側にある外胚葉のすぐ下に位置し、中間細胞塊によって側方中胚葉と連結されています。体幹の体節は、頸椎8個、胸椎12個、腰椎5個、仙椎5個、尾骨5～8個のグループに分類されます。後頭部の体節は通常4個とされています。哺乳類では頭部の体節は後頭部にのみ認められますが、下等脊椎動物の研究から、頭部の前部にも体節が存在し、頭部には合計9つの節が存在すると考えられています。[26] [25]

器官形成

ヒト胎児、8～9週、38 mm（1.5インチ）

様々な胚葉が定義された後のある時点で、器官形成が始まります。脊椎動物における最初の段階は神経管形成と呼ばれ、神経板が折り畳まれて神経管が形成されます（上記参照）。[8]この時期に発生する他の一般的な器官や構造には、心臓や体節（上記参照）などがありますが、これ以降の胚形成は、動物界の様々な分類群間で共通のパターンを辿ることはありません。[2]

ほとんどの動物では、器官形成と形態形成を経て幼生が誕生します。幼生はその後変態を経て孵化し、胚発生の終わりを迎えます。[2]

参照

参考文献

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