脳は、すべての脊椎動物とほとんどの無脊椎動物において神経系の中心として機能する器官です。神経組織で構成され、通常は頭部（頭化）に位置し、視覚、聴覚、嗅覚などの特殊感覚器官の近くにあります。最も特殊化した器官である脳は、感覚神経系からの情報の受信、その情報の処理（思考、認知、知能）、そして運動制御（筋活動と内分泌系）の調整を担っています。

無脊椎動物の脳は腹側神経索の一対の節神経節（それぞれが対応する体節のみを担当）から発生するが、脊椎動物の脳は神経管の前端にある小胞拡大として正中背神経索から軸方向に発生し、体節全体を集中的に制御する。すべての脊椎動物の脳は、胚発生時に前脳（前脳、終脳と間脳に分割される）、中脳（中脳） 、後脳（菱脳、後脳と脊髄脳に分割される）の3つの部分に分けられる。頭より下の身体機能と直接相互作用する脊髄は、脊柱内に囲まれた脊髄脳の尾側延長と考えることができる。脳と脊髄は一緒に、すべての脊椎動物の中枢神経系を構成する。

ヒトの大脳皮質には約140～160億個のニューロン[1]が含まれており、小脳のニューロンの数は550～700億個と推定されています[2] 。各ニューロンはシナプスによって数千個の他のニューロンに接続され、通常は樹状突起と軸索と呼ばれる細胞質突起を介して互いに通信します。軸索は通常、髄鞘を形成し、活動電位と呼ばれる一連の高速な微小電気信号パルスを運び、脳の他の領域または体の遠隔部位にある特定の受容細胞を標的とします。実行機能を制御する前頭前皮質は、ヒトで特によく発達しています。

生理学的には、脳は体の他の器官を集中的に制御しています。脳は、筋肉の活動パターンを生成するだけでなく、ホルモンと呼ばれる化学物質の分泌を促進することで、体の他の部分に作用します。この集中制御により、環境の変化に対する迅速かつ協調的な反応が可能になります。反射などの基本的な反応は脊髄や末梢神経節によって媒介されますが、複雑な感覚入力に基づく行動の高度な目的制御には、集中化された脳の情報統合能力が必要です。

個々の脳細胞の働きは現在かなり詳細に解明されているが、数百万個の脳細胞が集合体としてどのように連携するかについては未だ解明されていない。[3]現代神経科学の最近のモデルでは、脳を生物学的コンピュータとして扱っている。これはデジタルコンピュータとはメカニズムが大きく異なるが、周囲の世界から情報を取得し、それを保存し、さまざまな方法で処理するという点で似ている。

本稿では、脊椎動物を中心に、動物種全体の脳の特性を比較します。ヒトの脳については、他の脳の特性と共通する点について考察します。ヒトの脳が他の脳とどのように異なるかについては、「ヒトの脳」の記事で解説します。ここで取り上げるべきいくつかのトピックは、ヒトという文脈でより深く考察できるため、「ヒトの脳」の記事で取り上げます。「ヒトの脳」の記事で取り上げる最も重要なトピックは、脳疾患と脳損傷の影響です。

構造

中央に青い斑点があり、その周囲に白い部分があり、その周囲に暗い色の物質の細い帯がある塊
ラットの嗅球の断面。2つの異なる方法で同時に染色されています。1つの染色では神経細胞体を示し、もう1つでは神経伝達物質GABAの受容体を示しています。

脳の形状と大きさは種によって大きく異なり、共通の特徴を特定することはしばしば困難です。[4]しかし、脳の構造には、幅広い種に当てはまる原則がいくつかあります。[5]脳構造のいくつかの側面は、ほぼすべての動物種に共通しています。[6]また、他の側面は、「高度な」脳とより原始的な脳を区別したり、脊椎動物と無脊椎動物を区別したりします。[4]

脳の構造に関する情報を得る最も簡単な方法は目視ですが、より洗練された技術が数多く開発されています。自然のままの脳組織は柔らかすぎて扱いにくいですが、アルコールなどの固定液に浸して硬化させ、スライスして内部を検査することができます。視覚的には、脳の内部は、暗い色のいわゆる灰白質の領域と、明るい色の白質の領域で区切られています。脳組織のスライスをさまざまな化学物質で染色し、特定の種類の分子が高濃度で存在する領域を浮かび上がらせることで、さらに詳しい情報を得ることができます。また、顕微鏡を使用して脳組織の微細構造を調べ、脳のある領域から別の領域への接続パターンをたどることもできます。[7]

細胞構造

ニューロンから「軸索」と名付けられた繊維が伸び、他の細胞と接触している様子を示した図。挿入図は接触領域を拡大したもの。
ニューロンは軸索に沿って電気信号を生成します。電気インパルスがシナプスと呼ばれる接合部に到達すると、神経伝達物質が放出され、それが他の細胞の受容体に結合して、それらの電気的活動を変化させます。

すべての種の脳は、主に2つの大まかな脳細胞クラス、つまりニューロンとグリア細胞で構成されています。グリア細胞（グリア細胞または神経膠細胞とも呼ばれる）にはいくつかの種類があり、構造的支持、代謝支持、絶縁、発達の誘導など、多くの重要な機能を果たします。ただし、ニューロンは通常、脳で最も重要な細胞であると考えられています。[8]ヒトでは、大脳皮質に約140～160億のニューロンがあり、[1]小脳のニューロンの推定数は550億～700億です。[2]各ニューロンはシナプスによって数千の他のニューロンに接続されています。ニューロンをユニークにしている特性は、特定の標的細胞に信号を送信する能力であり、これは長距離にわたる場合もあります。[8]これらの信号は軸索によって送信されます。軸索は細胞体から伸びて通常は多数の枝分かれをして、脳や体の他の領域に伸び、時には近く、時には遠くの部分に伸びます。軸索の長さは並外れた長さになることがある。例えば、大脳皮質の錐体細胞（興奮性ニューロン）を細胞体が人体の大きさになるまで拡大すると、その軸索は同じように拡大され、直径数センチメートル、長さ1キロメートルを超えるケーブルとなる。 [9]これらの軸索は活動電位と呼ばれる電気化学パルスの形で信号を伝達する。活動電位は1000分の1秒未満しか持続せず、軸索に沿って毎秒1～100メートルの速度で伝わる。ニューロンの中には、毎秒10～100回の速度で常に活動電位を発するものもあれば、通常は不規則なパターンで活動電位を発するものもある。一方、ほとんどの時間活動していないものの、時折、活動電位のバーストを発するニューロンもある。[10]

軸索はシナプスと呼ばれる特殊な接合部を介して他のニューロンに信号を伝達します。1本の軸索は、他の細胞と数千ものシナプス結合を形成することがあります。[8]軸索に沿って伝わる活動電位がシナプスに到達すると、神経伝達物質と呼ばれる化学物質が放出されます。神経伝達物質は標的細胞の膜にある受容体分子に結合します。 [8]

シナプスは脳の重要な機能要素です。[11]脳の基本的な機能は細胞間のコミュニケーションであり、シナプスはコミュニケーションが行われるポイントです。人間の脳には約100兆個のシナプスが含まれていると推定されています。[12]ショウジョウバエの脳でさえ、数百万個のシナプスが含まれています。[13]これらのシナプスの機能は非常に多様です。興奮性（標的細胞を興奮させる）シナプスもあれば、抑制性シナプスもあり、標的細胞の内部化学を複雑な方法で変化させるセカンドメッセンジャーシステムを活性化することで機能するシナプスもあります。 [11]多くのシナプスは動的に修正可能です。つまり、通過する信号のパターンによって制御される方法で強度を変えることができます。活動依存的なシナプスの修正は、脳の学習と記憶の主要なメカニズムであると広く信じられています。[11]

脳の空間の大部分は軸索によって占められており、軸索はしばしば神経線維束と呼ばれる束に束ねられています。髄鞘を持つ軸索は、ミエリンと呼ばれる脂肪質の絶縁鞘に包まれており、これが信号伝達速度を大幅に向上させます（髄鞘を持たない軸索もあります）。ミエリンは白色であるため、神経線維のみで満たされた脳の部分は、ニューロン細胞体が高密度に存在する領域を示す暗い色の灰白質とは対照的に、明るい色の白質として現れます。[8]

進化

一般的な左右相称動物の神経系

棒状の体には、一方の口からもう一方の肛門まで伸びる消化器系があります。消化器系に沿って神経索があり、その先端、口の近くに脳があります。
一般的な左右相称動物の神経系。節々に拡大した神経索と、その前部に「脳」がある。

神経系を持たない海綿動物[14]や神経網からなる拡散神経系を持つ刺胞動物[14]などの少数の原始的な生物を除いて、現生多細胞動物はすべて左右相称動物であり、左右対称の体制（つまり、左右がほぼ鏡像になっている）を持つ動物である。[ 15 ]すべての左右相称動物は、7億～6億5千万年前のクライオジェニアン期後期に出現した共通祖先から派生したと考えられており、この共通祖先は体節のある単純なチューブワームのような形をしていたと仮説が立てられている。[15]図式的なレベルでは、その基本的な虫の形は、脊椎動物を含むすべての現代の左右相称動物の体と神経系の構造に反映され続けている。[16]基本的な左右対称の体型は、口から肛門まで続く中空の腸管と、各体節に対応する肥大部（神経節）を持つ神経索で構成され、前部には特に大きな神経節があり、脳と呼ばれています。脳は、線虫など一部の種では小さく単純な構造ですが、脊椎動物など他の種では大きく複雑な器官です。[4]ヒルなどの一部の線虫は、神経索の後端に肥大した神経節を持ち、「尾脳」として知られています。[17]

棘皮動物や尾索動物など、脳を識別できるほどの脳を持たない左右相称動物がいくつか存在する。これらの脳を持たない種の存在が、最古の左右相称動物が脳を欠いていたことを示唆しているのか、それとも祖先が進化の過程で以前から存在していた脳構造を消失させたのかは、明確に解明されていない。

無脊椎動物

反射面に止まっているハエ。大きな赤い目がカメラに向いている。腹部の先端の黒い色素を除けば、体は透明に見える。
ショウジョウバエ（Drosophila）は、脳の発達における遺伝子の役割についての知見を得るために、広範囲に研究されてきました。

このカテゴリーには、クマムシ類、節足動物、軟体動物、そして多くの種類の蠕虫類が含まれます。無脊椎動物の体制の多様性は、脳構造の多様性と同等です。[18]

無脊椎動物には、特に複雑な脳を持つグループが2つあります。節足動物（昆虫、甲殻類、クモ類など）と頭足動物（タコ、イカ、および類似の軟体動物）です。[19]節足動物と頭足動物の脳は、動物の体全体に伸びる2本の平行神経索から生じています。節足動物は、視覚処理のために、3つの神経節と各眼の後ろに大きな視葉を持つ中心脳である食道上神経節を持っています。 [19]タコやイカなどの頭足動物は、無脊椎動物の中で最も大きな脳を持っています。[20]

実験作業に便利な特性を持つため、脳が集中的に研究されている無脊椎動物種がいくつかあります。

  • ショウジョウバエ（Drosophila ）は、その遺伝学を研究するための多様な手法が利用できることから、脳の発達における遺伝子の役割を研究するための自然な研究対象となっている。[21]昆虫と哺乳類の進化的距離は大きいものの、Drosophilaの 神経遺伝学の多くの側面はヒトにも関連していることが示されている。例えば、最初の生物時計遺伝子は、日常活動周期の乱れを示すDrosophilaの変異体を調査することで特定された。[22]脊椎動物のゲノム検索により、マウスの生物時計で同様の役割を果たす一連の類似遺伝子が明らかになり、したがってヒトの生物時計でもほぼ確実に同様の役割を果たすことがわかった。[23] Drosophilaに関する研究では、脳のほとんどの神経網領域が特定の生活環境に応じて生涯を通じて継続的に再編成されることも示されている。 [24]
  • 線虫の一種Caenorhabditis elegans は、 Drosophila同様、遺伝学におけるその重要性から研究されてきた。[25] 1970 年代初頭、Sydney Brenner は、遺伝子がどのように発生を制御するかを研究するためのモデル生物としてこの線虫を選んだ。この線虫を用いる利点の 1 つは、その体制が非常に定型的であることだ。つまり、雌雄同体の神経系にはちょうど 302 個のニューロンがあり、常に同じ場所にあり、どの線虫でも同一のシナプス結合を形成している。[26] Brenner のチームは、線虫を何千もの超薄切片に切り、電子顕微鏡で各部分を撮影し、次に切片から切片への繊維を視覚的に一致させて、全身のあらゆるニューロンとシナプスを解明した。[27] C.elegansの完全な神経配線図、つまりコネクトームが完成した。[28]このレベルの詳細に近いものは他の生物では入手できず、得られた情報により、他の方法では不可能であったであろう多くの研究が可能になりました。[29]
  • アメフラシ（Aplysia californica）は、その神経系の単純さとアクセスしやすさから、ノーベル賞を受賞した神経生理学者エリック・カンデルによって学習と記憶の細胞基盤を研究するためのモデルとして選ばれ、何百もの実験が行われてきました。[30]

脊椎動物

T字型の物体は、底部のコードから下部の中央の塊へと伸びています。その上に、両側から伸びるアームを備えた大きな中央の塊が乗っています。
サメの脳

最初の脊椎動物は5億年以上前（Mya）のカンブリア紀に出現し、その形状は現代の顎のない魚類（ヌタウナギやヤツメウナギ）に似ていたと考えられています。 [31] 顎のある脊椎動物は4億4500万年前までに、四肢動物は3億5000万年前までに、有羊膜類は3億1000万年前までに、哺乳類は（およそ）2億年前までに出現しました。各脊椎動物群は同様に長い進化の歴史を持っていますが、現代の魚類、両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類の脳は、進化の順序におおよそ従う大きさと複雑さの勾配を示しています。これらの脳はすべて同じ一連の基本的な解剖学的構造を含んでいますが、ヌタウナギではその多くが原始的であるのに対し、哺乳類では最前部（前脳、特に終脳）が大きく発達し拡張しています。[32]

脳は質量で比較されるのが一般的です。脳の大きさ、体の大きさ、その他の変数の関係は、幅広い脊椎動物種にわたって研究されてきました。経験則として、脳の大きさは体の大きさに比例しますが、単純な直線関係ではありません。一般的に、小型動物は体の大きさの割合で測定すると、脳の大きさが比例して大きくなります。哺乳類の場合、脳の容積と体重の関係は、基本的に指数が約0.75のべき乗法則に従います。 [33]この式は中心傾向を表していますが、哺乳類の科ごとに多少のばらつきがあり、その行動の複雑さを反映しています。例えば、霊長類の脳は、この式で予測されるよりも5～10倍の大きさです。捕食者は、常に変化する捕食者への適応に対抗して様々な狩猟戦略を実行しなければならないため、体の大きさに比べて獲物よりも大きな脳を持つ傾向があります。[34]

神経系は、全長にわたって突起が並ぶ棒状の構造で示されています。脊髄は下部で後脳につながり、後脳は広がってから再び狭くなります。後脳は中脳につながり、中脳はまた膨らみ、最終的に2つの大きな突起を持つ前脳につながります。
胎児の脊椎動物の脳の主な区分（左）。後に成体の脳の構造（右）に分化する。

すべての脊椎動物の脳は共通の基礎的な形態を有しており、それは胚発生の初期段階で最も明確に現れる。最も初期の形態では、脳は神経管の前端にある3つの小胞状の膨らみとして現れ、これらの膨らみは最終的にそれぞれ前脳（前脳）、中脳（中脳）、後脳（菱脳）になる。脳の発達の最初期段階では、3つの領域はほぼ同じ大きさである。魚類や両生類などの多くの水生/半水生脊椎動物では、成体でも3つの部分の大きさはほぼ同じままであるが、哺乳類などの陸生四肢動物では、前脳が他の部分よりもはるかに大きくなり、後脳は小脳として知られる大きな背側の延長部を発達させ、その結果、中脳は非常に小さくなる。[8]

脊椎動物の脳は非常に柔らかい組織でできている。[8]生体の脳組織は外側がピンク色で、内側は大部分が白色で、微妙な色の変化がある。脊椎動物の脳は髄膜と呼ばれる結合組織 膜系に囲まれており、髄膜は頭蓋骨と脳を隔てている。脳動脈は髄膜の外側の2層である硬膜とクモ膜を貫通してクモ膜下腔に入り、髄膜の最内層である軟膜に穿通する細動脈を介して脳実質に血液を灌流する。脳血管壁の内皮細胞は互いにしっかりと結合して血液脳関門を形成し、多くの毒素や病原体の通過をブロックする[35] (ただし同時に抗体や一部の薬剤もブロックするため、脳疾患の治療には特別な課題がある)。[36]血液脳関門による浸透圧制限の結果、脳内の代謝物は、体の他の部分の ように細静脈を経由するのではなく、グリンパティックシステム内の脳脊髄液のバルクフローによって主に除去されます。

神経解剖学者は通常、脊椎動物の脳を6つの主要な領域に分類します。終脳（大脳半球）、間脳（視床と視床下部） 、中脳（中脳）、小脳、橋、延髄です。中脳、橋、延髄はしばしば脳幹と総称されます。これらの領域はそれぞれ複雑な内部構造を持っています。大脳皮質や小脳皮質などの一部の領域は、頭蓋内腔の表面積を最大化するために、回と溝に折り畳まれています。視床や視床下部などの他の領域は、「神経節」と呼ばれる多数の小さな核の集まりで構成されています。脊椎動物の脳には、神経構造、化学組成、接続性の微細な違いに基づいて、数千もの識別可能な領域が存在します。[8]

ヒトとサメの脳の対応する領域を示しています。サメの脳は広がっており、ヒトの脳はよりコンパクトです。サメの脳は、様々な構造に囲まれた延髄から始まり、終脳で終わります。ヒトの脳の断面では、延髄が下部にあり、同じ構造に囲まれ、終脳が脳の上部を厚く覆っています。
サメとヒトの脊椎動物の脳の主要な解剖学的領域。同じ部位が存在しますが、大きさと形状は大きく異なります。

すべての脊椎動物の脳には同じ基本構成要素が存在するものの、脊椎動物の進化のいくつかの分岐は、特に前脳領域において、脳の形状に大きな歪みをもたらしました。サメの脳は基本構成要素をそのまま示していますが、硬骨魚類（現存する魚類の大部分）では、前脳は靴下を裏返しにしたように「反転」しています。鳥類でも、前脳の構造に大きな変化が見られます。[37]これらの歪みにより、ある種の脳構成要素と別の種の脳構成要素を一致させることが困難になることがあります。[38]

以下は、現在わかっている脊椎動物の脳の最も重要な構成要素のいくつかと、その機能の簡単な説明のリストです。

  • 延髄には脊髄とともに、嘔吐、心拍、消化プロセスなど、さまざまな感覚機能や不随意運動機能に関与する多くの小さな核が含まれています。[8]
  • 橋は脳幹の延髄の真上に位置し、睡眠、呼吸、嚥下、膀胱機能、平衡感覚、眼球運動、表情、姿勢といった、しばしば随意的ではあるが単純な動作を制御する核を含んでいます。[39]
  • 視床下部は前脳の基底部に位置する小さな領域ですが、その大きさからは想像できないほど複雑で重要な役割を担っています。視床下部は多数の小さな核から構成されており、それぞれが独自の接続と神経化学反応を有しています。視床下部は、睡眠と覚醒のサイクル、飲食、ホルモンの分泌など、不随意あるいは部分的に随意的な行動にも関与しています。[40]
  • 視床は多様な機能を持つ核の集合体であり、大脳半球との間で情報の伝達に関与するものもあれば、動機づけに関与するものもある。視床下領域（不確帯）には、摂食、飲水、排便、交尾といった様々な「完了的」行動を生み出すための行動生成システムが含まれていると考えられる。[41]
  • 小脳は、運動関連であれ思考関連であれ、他の脳システムの出力を調節し、確実かつ正確なものにします。小脳を摘出しても、動物は特定の行動ができなくなるわけではありませんが、行動はためらいがちで不器用になります。この正確さは生まれつき備わっているものではなく、試行錯誤によって習得されるものです。自転車に乗る際に習得される筋肉の協調性は、主に小脳内で起こる神経可塑性の一例です。 [8]脳全体の10%は小脳で占められており、全ニューロンの50%は小脳に保持されています。[42]
  • 視蓋は、空間内の点への動作の方向付けを可能にする。これは主に視覚入力への反応である。哺乳類では通常、上丘と呼ばれ、最も研究されている機能は眼球運動の方向付けである。また、到達運動やその他の物体指向動作の方向付けも行う。視蓋は強い視覚入力を受け取るだけでなく、フクロウの聴覚入力やヘビの温度感受性ピット器官からの入力など、動作の方向付けに役立つ他の感覚からの入力も受け取る。ヤツメウナギなどの一部の原始的な魚類では、この領域が脳の最大の部分を占める。[43]上丘は中脳の一部である。
  • 大脳皮質は前脳の表面にある灰白質の層で、脳器官の中で最も複雑かつ最新の進化段階にある。[44]爬虫類や哺乳類では大脳皮質と呼ばれる。嗅覚や空間記憶など、複数の機能が大脳皮質に関わっている。哺乳類では、大脳皮質が脳を支配するほど大きくなり、他の多くの脳領域の機能を担う。多くの哺乳類の大脳皮質は、脳回と呼ばれる折り畳まれた隆起で構成され、溝と呼ばれる深い溝や亀裂を形成する。この折り畳みによって皮質の表面積が拡大し、灰白質の量と、記憶・処理できる情報量が増加する。[45]
  • 海馬は厳密に言えば哺乳類にのみ存在します。しかし、海馬が由来する内側外套は、すべての脊椎動物に共通する領域です。魚類、鳥類、爬虫類、哺乳類において、この脳領域が空間記憶やナビゲーションといった複雑な機能に関与していることを示す証拠があります。[46]
  • 基底核は前脳にある相互接続された構造群である。基底核の主要な機能は行動選択であると考えられる。運動行動を生成できる脳のあらゆる部位に抑制信号を送り、適切な状況下では抑制を解除することで、行動生成システムが行動を実行できるようにする。報酬と罰は、基底核内の接続を変化させることによって、最も重要な神経作用を発揮する。[47]
  • 嗅球は、嗅覚感覚信号を処理し、その出力を嗅外套の嗅覚部位に送る特殊な構造です。多くの脊椎動物では主要な脳構成要素ですが、ヒトや他の霊長類（嗅覚よりも視覚から得られる情報が支配的）では大幅に縮小しています。[48]

爬虫類

トカゲの脳（AとC）と七面鳥の脳（BとD）の解剖学的比較。略語：Olf：嗅球、Hmp：大脳半球、Pn：松果体、Mb：中脳視葉、Cb：小脳、MO：延髄、ii：視神経、iv：眼筋神経、Py：下垂体。
脊椎動物の脳の比較：哺乳類、爬虫類、両生類、硬骨魚類、およびニシキヘビ類。CB .：小脳、PT.：下垂体、PN.：松果体、C.：線条体、GHR.：右手根神経節。I.：嗅神経、II.：視神経。

現代の爬虫類と哺乳類は約3億2000万年前に共通の祖先から分岐しました。[49]現生爬虫類の数は哺乳類の種の数をはるかに上回っており、爬虫類は11,733種[50]が確認されているのに対し、哺乳類は5,884種[51]です。種の多様性に伴い、爬虫類は四肢のない動物から四肢滑空動物、装甲カメ類へと外部形態が分岐しており、多様な環境への適応放散を反映しています。[52] [53]

形態学的な違いは神経系の表現型に反映されており、例えば、ヘビには四肢の運動を制御する四肢の筋肉を支配する側方運動柱ニューロンが存在しない。カメには体幹の筋肉を支配する運動ニューロンが存在しない。ヘビには赤外線感知を司るピット器官への三叉神経からの神経支配が存在する。 [52]爬虫類でも脳の大きさ、重さ、形の多様性が見られる。[54]例えば、体重に対する脳容積が最も大きいのはワニ類で、次いでカメ、トカゲ、ヘビの順となっている。爬虫類は脳の部位によって投資が異なる。ワニ類は終脳が最も大きく、ヘビは最も小さい。カメは体重あたりの間脳が最も大きく、ワニ類は最も小さい。一方、トカゲは中脳が最も大きい。[54]

しかし、最近の解剖学的、分子学的、個体発生学的研究によって、それらの脳にはいくつかの共通点があることがわかっています。[55] [56] [57]脊椎動物は、遺伝子発現、形態学的、細胞型の分化など、保存された転写因子とシグナル伝達センターによって制御される胚発生において最も高いレベルの類似性を共有しています。[55] [52] [58]実際、爬虫類と哺乳類の脳のすべての領域で高レベルの転写因子が見つかり、共有されたニューロンクラスターが脳の進化を解明しています。[56]保存された転写因子は、進化が脳のさまざまな領域で、類似の形態と機能を維持するか、多様化することで作用したことを明らかにしています。[55] [56]

解剖学的には、爬虫類の脳は哺乳類の脳よりも細分化が少ないが、脊髄と脳神経の組織化、ならびに脳の組織化の洗練されたパターンを含む多くの保存された側面を持っている。[59]洗練された脳は、神経細胞体が神経発達領域である脳室周囲マトリックスから移動し、組織化された核群を形成することを特徴としている。[59]爬虫類と哺乳類の他に、洗練された脳を持つ脊椎動物には、ヌタウナギ、サメ、エイ、エイ、硬骨魚類、および鳥類が含まれる。[59]全体的に洗練された脳は、前脳、中脳、および後脳に細分される。

後脳は、感覚と運動の入出力を調整・統合し、歩行、水泳、飛行などに関与する。後脳には、脊髄、中脳、前脳を相互接続する入出力軸索があり、外部環境と内部環境からの情報を伝達する。[59]中脳は、後脳から受け取った感覚、運動、統合要素をリンクし、前脳に接続している。視蓋と三半規管を含む蓋は、聴覚、視覚、体性感覚の入力を受け取り、動物の周囲の感覚空間と視覚空間の統合マップを形成する。[59]被蓋は、入ってくる感覚情報を受け取り、前脳との間で運動反応を転送する。峡部は後脳と中脳を接続している。前脳領域は特によく発達しており、間脳と終脳にさらに分けられる。間脳は、視覚刺激、感覚情報、概日リズム、嗅覚入力、自律神経系に対する眼球運動と体の動きの調節に関係しています。終脳は、運動の制御、入力の統合と出力の伝達を担う神経伝達物質と神経調節物質の存在、感覚系、認知機能に関係しています。[59]

鳥

エミュー、キーウィ、メンフクロウ、ハトの脳。視覚処理領域がラベル付けされている。

鳥類の脳は、鳥類の神経系の中心器官です。鳥類は大きく複雑な脳を持ち、環境から受け取った情報を処理、統合、調整し、体の他の部分でどのように反応するかを決定します。他の脊索動物と同様に、鳥類の脳は頭蓋骨の中に収められています。

鳥の脳はいくつかのセクションに分かれており、それぞれが異なる機能を持っています。大脳または終脳は2つの半球に分かれており、高次機能を制御しています。終脳は大きな外套によって支配されており、これは哺乳類の 大脳皮質に相当し、鳥の認知機能を担っています。外套は、いくつかの主要な構造、すなわち鳥類にのみ見られる外套の背側の隆起である上外套、および中外套、中外套、および弓外套で構成されています。鳥類の終脳の核構造では、ニューロンが3次元的に配置されたクラスターに分布しており、白質と灰白質の大規模な分離はありませんが、層状および柱状の接続は存在します。外套内の構造は、知覚、学習、および認知に関連しています。外套の下には、線条体と淡蒼球という2つの下套の構成要素があります。脳脊髄膜下層は終脳の様々な部位を繋ぎ、多くの重要な行動において重要な役割を果たします。終脳の後方には、視床、中脳、小脳があります。後脳は脳の残りの部分を脊髄に接続します。

鳥類の脳の大きさと構造は、飛翔や発声といった顕著な行動を可能にしています。専用の構造と経路が、ほとんどの鳥類で強い聴覚と視覚、そして一般的に弱い嗅覚と触覚を統合しています。鳥類に広く見られる社会行動は、脳の構成と機能に依存しています。一部の鳥類は、鳥類の脳の独特な構造と生理機能によって可能になった強力な認知能力を示します。

哺乳類

哺乳類と他の脊椎動物の脳の最も顕著な違いは、その大きさです。平均して、哺乳類の脳は同じ体格の鳥類の約2倍、爬虫類の約10倍の大きさです。[60]

しかしながら、大きさだけが違いではなく、形にもかなりの違いがある。哺乳類の後脳と中脳は一般的に他の脊椎動物と同様だが、前脳には劇的な違いが見られ、前脳は大きく拡大し、構造も変化している。[61]大脳皮質は、哺乳類を最も強く特徴付ける脳の部分である。哺乳類以外の脊椎動物では、大脳の表面は外套と呼ばれる比較的単純な3層構造で覆われている。哺乳類では、外套は新皮質または等皮質と呼ばれる複雑な6層構造に進化する。[62]海馬や扁桃体など、新皮質の縁にあるいくつかの領域も、哺乳類では他の脊椎動物よりもはるかに広範囲に発達している。[61]

大脳皮質の発達は、他の脳領域にも変化をもたらす。ほとんどの脊椎動物において視覚による行動制御に主要な役割を果たす上丘は、哺乳類では小さくなり、その機能の多くは大脳皮質の視覚野に引き継がれる。[60]哺乳類の小脳には、大脳皮質を支えるために特化した大きな部分（新小脳）が含まれており、これは他の脊椎動物には見られない。[63]

胎盤には脳梁と呼ばれる大脳半球を結ぶ幅広い神経経路があります。

霊長類

ヒトや他の霊長類の脳は、他の哺乳類の脳と同じ構造を持っていますが、一般的に体の大きさに比例して大きくなっています。[67]脳化指数（EQ）は、種間の脳の大きさを比較するために使用されます。これは、脳と体の関係の非線形性を考慮に入れています。[64]ヒトの平均EQは7～8ですが、他のほとんどの霊長類のEQは2～3です。イルカのEQはヒト以外の霊長類よりも高い値を示しますが、[65]他のほぼすべての哺乳類のEQ値は大幅に低いです。

霊長類の脳の肥大化の大部分は、大脳皮質、特に前頭前皮質と視覚に関わる部分の大幅な拡大によるものである。[68]霊長類の視覚処理ネットワークは、少なくとも30の識別可能な脳領域から成り、複雑な相互接続網を形成している。視覚処理領域は霊長類の大脳新皮質の全表面積の半分以上を占めると推定されている。[69]前頭前皮質は、計画、作業記憶、動機づけ、注意、実行制御などの機能を担う。霊長類では他の種に比べて前頭前皮質が脳のかなり大きな割合を占めており、特にヒトの脳では大きな割合を占めている。[70]

発達

人間の胎児の前端を描いた非常にシンプルな図。発達中の脳の各小胞を異なる色で示しています。
発育6週目のヒト胎児の脳

脳は複雑に調整された段階的な発達を遂げます。[71]脳は、初期胚段階では神経索の先端に単純な膨らみがある程度ですが、複雑な領域と接続の配列へと変化していきます。ニューロンは幹細胞を含む特別な領域で生成され、組織内を移動して最終的な位置に到達します。ニューロンが定位置に到達すると、軸索が脳内を移動し、枝分かれしながら伸びていき、最終的に標的に到達してシナプス結合を形成します。神経系の多くの部分では、初期段階でニューロンとシナプスが過剰に生成され、その後不要なものが刈り込まれます。[71]

脊椎動物では、神経発生の初期段階はすべての種で同様である。[71]胚が丸い細胞の塊から虫のような構造に変化すると、背中の正中線に沿って走る細い帯状の外胚葉が、神経系の前駆細胞である神経板の形成を誘導される。神経板は内側に折り畳まれて神経溝を形成し、次に神経溝の縁が融合して神経管を囲む。神経管は中空の細胞索で、中央に液体で満たされた脳室がある。前端では、脳室と索が膨らんで3つの小胞が形成され、これが前脳、中脳、菱脳の前駆細胞となる。次の段階では、前脳は終脳（大脳皮質、基底核、および関連構造を含む）と間脳（視床および視床下部を含む）と呼ばれる2つの小胞に分裂します。ほぼ同時に、後脳は後脳（小脳と橋を含む）と脊髄脳（延髄を含む）に分裂します。これらの領域にはそれぞれ増殖領域があり、そこでニューロンとグリア細胞が生成されます。生成された細胞は、時には長距離を移動しながら、最終的な位置へと移動します。[71]

ニューロンが定位置に定着すると、樹状突起と軸索が周囲の領域に伸びていきます。軸索は、細胞体から遠くまで伸び、特定の標的に到達する必要があるため、特に複雑な方法で成長します。成長中の軸索の先端は、成長円錐と呼ばれる原形質の塊で構成されており、化学受容体が散りばめられています。これらの受容体は局所環境を感知し、成長円錐は様々な細胞要素に引き寄せられたり反発されたりすることで、経路上の各地点で特定の方向に引っ張られます。この経路探索プロセスの結果、成長円錐は脳内を移動し、目的の領域に到達します。そこで、他の化学的な刺激によってシナプスの生成が開始されます。脳全体を考慮すると、数千もの遺伝子が軸索の経路探索に影響を与える産物を生み出します。[71]

しかしながら、最終的に形成されるシナプスネットワークは、遺伝子によって部分的にしか決定されません。脳の多くの部分では、軸索は最初に「過剰成長」し、その後、神経活動に依存するメカニズムによって「刈り込み」されます。[71]例えば、眼から中脳への投射において、成人の構造は非常に正確なマッピングを有しており、網膜表面の各点を中脳層の対応する点に結び付けています。発達の初期段階では、網膜からの各軸索は化学的な手がかりによって中脳の適切な近傍に導かれますが、その後、非常に豊富に枝分かれし、広範囲にわたる中脳ニューロンと最初に接触します。出生前の網膜には、ランダムな点で自発的に発生し、網膜層をゆっくりと伝播する活動波を生成するための特別なメカニズムが備わっています。これらの波は、隣接するニューロンを同時に活性化させるため、有用です。つまり、ニューロンの空間配置に関する情報を含む神経活動パターンを生成する。この情報は中脳において、軸索の活動に続いて標的細胞の活動が起こらない場合、シナプスを弱め、最終的には消滅させるメカニズムによって利用される。この洗練されたプロセスの結果、地図は徐々に調整され、厳密化され、最終的に正確な成体の形となる。[72]

同様のことが脳の他の領域でも起こります。最初のシナプスマトリックスは遺伝的に決定された化学誘導の結果として生成されますが、その後、活動依存的なメカニズムによって徐々に洗練されていきます。このメカニズムは、部分的には内部ダイナミクスによって、部分的には外部感覚入力によって駆動されます。網膜-中脳系のように、活動パターンは発達中の脳でのみ機能し、明らかに発達を導くためだけに存在しているメカニズムに依存している場合もあります。[72]

ヒトをはじめとする多くの哺乳類において、新しいニューロンは主に出生前に生成され、乳児の脳は成人の脳よりもはるかに多くのニューロンを有する。[71]しかし、生涯を通じて新しいニューロンが生成され続ける領域もいくつか存在する。成人のニューロン新生が十分に確立されている2つの領域は、嗅覚に関与する嗅球と、新たに獲得した記憶の保存に新しいニューロンが関与しているという証拠がある海馬歯状回である。しかし、これらの例外を除けば、幼少期に存在するニューロンのセットは生涯にわたって存在する。グリア細胞は異なり、体内のほとんどの細胞と同様に、生涯を通じて生成される。[73]

心、性格、知能といった性質が遺伝によるものか、育ちによるものかについては、長らく議論されてきた。[74]多くの詳細はまだ解明されていないが、神経科学は両方の要因が重要であることを示している。遺伝子は脳の全体的な形態と経験に対する反応の両方を決定するが、シナプス結合のマトリックスを洗練させるには経験が必要であり、その結果、複雑さが大幅に増加する。発達の重要な時期において、経験の有無は決定的な役割を果たす。[75]さらに、経験の量と質も重要である。例えば、刺激レベルが制限された動物と比較して、豊かな環境で育った動物は大脳皮質が厚く、シナプス結合の密度が高いことがわかる。[76]

生理

脳の機能は、ニューロンが他の細胞に電気化学信号を伝達する能力と、他の細胞から受信した電気化学信号に適切に反応する能力に依存しています。ニューロンの電気的特性は、様々な生化学的プロセスと代謝プロセスによって制御されており、特にシナプスにおける神経伝達物質と受容体の相互作用が顕著です。[8]

神経伝達物質と受容体

神経伝達物質は、局所膜が脱分極し、Ca 2+が細胞内に流入した際にシナプスから放出される化学物質です。典型的には、活動電位がシナプスに到達した際に放出されます。神経伝達物質は、シナプスの標的細胞（複数可）の膜上の受容体分子に結合し、受容体分子の電気的または化学的性質を変化させます。ごくわずかな例外を除き、脳内の各ニューロンは、他のニューロンとのすべてのシナプス結合において、同一の化学物質、または複数の神経伝達物質の組み合わせを放出します。この法則はデールの原理として知られています。[8]したがって、ニューロンは放出する神経伝達物質によって特徴づけられます。ほとんどの向精神薬は、特定の神経伝達物質系を変化させることで効果を発揮します。これは、カンナビノイド、ニコチン、ヘロイン、コカイン、アルコール、フルオキセチン、クロルプロマジンなど、多くの薬物に当てはまります。[77]

脊椎動物の脳に最も広く存在する2つの神経伝達物質は、標的ニューロンに対してほぼ常に興奮性作用を及ぼすグルタミン酸と、ほぼ常に抑制性作用を及ぼすγ-アミノ酪酸（GABA）です。これらの伝達物質を使用するニューロンは、脳のほぼすべての部位に存在します。[78]グルタミン酸またはGABAは脳内に広く存在するため、グルタミン酸またはGABAに作用する薬剤は、広範囲かつ強力な作用を示す傾向があります。一部の全身麻酔薬はグルタミン酸の作用を弱めることによって作用し、ほとんどの精神安定剤はGABAの作用を増強することによって鎮静作用を発揮します。[79]

脳のより限定された領域、多くの場合特定の機能に特化した領域で利用される化学神経伝達物質は、他にも数十種類存在します。例えば、多くの抗うつ薬や栄養補助食品の主な標的であるセロトニンは、縫線核と呼ばれる脳幹の小さな領域からのみ分泌されます。[80]覚醒に関与するノルアドレナリンは、青斑核と呼ばれる近くの小さな領域からのみ分泌されます。[81]アセチルコリンやドーパミンなどの他の神経伝達物質は、脳内に複数の発生源がありますが、グルタミン酸やGABAほど普遍的に分布しているわけではありません。[82]

電気活動

グラフはページを左から右へ横切る16本の電圧波形を示しており、それぞれが異なる信号を示しています。ページの中央で、すべての波形が突然鋭くギクシャクしたスパイクを示し始め、グラフの端まで続きます。
てんかん発作中の患者の脳の電気活動を記録したもの

ニューロンがシグナル伝達に用いる電気化学過程の副作用として、脳組織は活動時に電界を生成する。多数のニューロンが同期した活動を示す場合、それらが生成する電界は、脳波記録法（EEG）[83]または脳磁図記録法（MEG）を用いて頭蓋骨の外側から検出できるほど大きくなることがある。EEG記録、ならびにラットなどの動物の脳内に埋め込まれた電極からの記録は、生きた動物の脳が睡眠中を含め常に活動していることを示している。[84]脳の各部位は、行動状態に応じて変化する可能性がある律動的な活動と非律動的な活動が混在する。哺乳類では、大脳皮質は睡眠中には大きく緩やかなデルタ波、動物が起きているが不注意な時にはより速いアルファ波、そして動物が能動的に課題に取り組んでいる時にはベータ波やガンマ波と呼ばれる無秩序に見える不規則な活動を示す傾向がある。てんかん発作の間、脳の抑制制御機構は機能不全に陥り、電気活動が病的なレベルまで上昇し、健康な脳では見られない大きな波とスパイクパターンを示す脳波の波形が現れます。これらの集団レベルのパターンを個々のニューロンの計算機能と関連付けることは、現在の神経生理学研究の主要な焦点です。[84]

代謝

すべての脊椎動物は血液脳関門を有しており、脳内の代謝は体の他の部位とは異なる方法で機能します。神経血管ユニットは脳血流を調節し、活性化したニューロンにエネルギーを供給します。グリア細胞は、イオンや栄養素のレベルを含むニューロンを取り囲む体液の化学組成を制御することで、脳の代謝において重要な役割を果たしています。[85]

脳組織はその体積に比例して大量のエネルギーを消費するため、大きな脳は動物に厳しい代謝要求を課す。例えば飛ぶためには体重を制限する必要があるため、コウモリなど一部の種では脳サイズの縮小が選択的に進んだようだ。[86]脳のエネルギー消費のほとんどは、ニューロンの電荷（膜電位）を維持するために使われる。[85]ほとんどの脊椎動物種は、基礎代謝の2％から8％を脳に割り当てている。しかし、霊長類ではこの割合ははるかに高く、人間では20～25％に上る。[87]脳のエネルギー消費は時間の経過とともに大きく変化しないが、大脳皮質の活動領域は非活動領域よりもいくらか多くのエネルギーを消費する。これが、 PET、fMRI、[88] 、 NIRSなどの機能的脳画像化法の基礎となっている。[89]脳は通常、酸素依存性のグルコース（すなわち血糖）の代謝からほとんどのエネルギーを得ますが、[ 85]ケトン体は主要な代替エネルギー源であり、中鎖脂肪酸（カプリル酸とヘプタン酸）、[90] [91] 乳酸、[92] 酢酸、[93]およびおそらくアミノ酸もエネルギー源となります。[94]

関数

ジェームズ・S・アルバスが提唱した小脳の神経回路モデル

感覚器官からの情報は脳に集められ、そこで生物がどのような行動を取るべきかを決定するために利用されます。脳は生データを処理して環境の構造に関する情報を抽出します。次に、処理された情報を、動物の現在のニーズに関する情報や過去の状況の記憶と組み合わせます。そして、その結果に基づいて、運動反応パターンを生成します。これらの信号処理タスクは、様々な機能サブシステム間の複雑な相互作用を必要とします。[95]

脳の機能は、動物の行動を首尾一貫して制御することです。脳が集中することで、複数の筋肉群を複雑なパターンで協調的に活性化することが可能になります。また、体のある部位に刺激を与えることで他の部位に反応を誘発し、体の異なる部位が互いに矛盾した行動をとるのを防ぐこともできます。[95]

感知

聴覚に関わる耳、内耳、脳の領域を示す図。一連の水色の矢印は、システムを通る信号の流れを示しています。
聴覚システムにおける信号処理の図

人間の脳は、光、音、大気の化学組成、温度、空間における体の位置（固有受容覚）、血流の化学組成などに関する情報を受け取ります。他の動物には、ヘビの赤外線熱覚、一部の鳥類の磁場覚、主に水生動物に見られる電場覚など、追加の感覚が存在します。

それぞれの感覚システムは、目の網膜にある光受容細胞や、耳の蝸牛にある振動に敏感な有毛細胞など、特殊な受容細胞[8]から始まります。感覚受容細胞の軸索は脊髄または脳に伸び、そこで特定の感覚様相に特化した一次感覚核に信号を送ります。この一次感覚核は、同じ感覚様相に特化した高次感覚野に情報を送ります。最終的に、視床の中継地点を経由して信号は大脳皮質に送られ、そこで関連する特徴が抽出され、他の感覚システムからの信号と統合されます。 [8]

モーター制御

運動系は、体の動きを開始する、つまり筋肉を活性化させる脳の領域です。中脳の神経核によって駆動される眼を制御する筋肉を除き、体内のすべての随意筋は脊髄と後脳の運動ニューロンによって直接支配されています。 [8]脊髄運動ニューロンは、脊髄固有の神経回路と脳から下行する入力の両方によって制御されます。脊髄固有の回路は多くの反射反応を実行し、歩行や水泳などのリズミカルな運動のパターン発生器を含んでいます。脳からの下行性接続は、より洗練された制御を可能にします。[8]

脳には、脊髄に直接投射する運動野がいくつかある。最下位には延髄と橋の運動野があり、歩行、呼吸、嚥下などの定型的な動作を制御している。上位レベルには中脳の赤核などの領域があり、腕と脚の動きを調整する役割を担っている。さらに上位レベルには一次運動野があり、これは前頭葉の後端に位置する組織片である。一次運動野は皮質下運動野に投射を送るだけでなく、錐体路を介して脊髄に直接、大きな投射を送っている。この直接的な皮質脊髄路投射により、細かい動作を精確に随意に制御できる。その他の運動関連の脳領域は、一次運動野に投射することで二次的な影響を及ぼしている。最も重要な二次領域には、運動前野、補足運動野、基底核、小脳がある。[8]上記のすべてに加えて、脳と脊髄には、体の平滑筋の動きを制御する自律神経系を制御するための広範な回路が含まれています。 [8]

寝る

多くの動物は、1日周期で睡眠と覚醒を交互に繰り返します。覚醒と注意力も、脳領域のネットワークによってより微細な時間スケールで調節されています。[8]睡眠システムの重要な構成要素は、視交叉上核（SCN）です。これは、両眼からの視神経が交差する点の真上にある視床下部の小さな部分です。SCNには、体内時計の中枢が存在します。SCNのニューロンは、約24時間周期で活動レベルが上昇・下降する概日リズムを示します。この活動変動は、一連の「時計遺伝子」の発現におけるリズミカルな変化によって引き起こされます。SCNは、脳から摘出され、温かい栄養溶液の入ったシャーレに置かれても時間を刻み続けますが、通常は網膜視床下部路（RHT）を介して視神経からの入力を受け取り、毎日の明暗サイクルによって体内時計を調整します。[102]

SCNは、睡眠覚醒サイクルの実現に関与する視床下部、脳幹、中脳の一連の領域に投射しています。このシステムの重要な構成要素の一つが網様体です。網様体とは、脳の下部核に散在するニューロンクラスターの集合体です。網様体ニューロンは視床に信号を送り、視床は活動レベルを制御する信号を皮質のあらゆる部分に送ります。網様体の損傷は、永続的な昏睡状態を引き起こす可能性があります。[8]

睡眠は脳活動に大きな変化をもたらします。[8] 1950年代までは、睡眠中は脳は基本的に活動を停止していると一般に信じられていましたが、[103]現在ではこれは全くの誤りであることが分かっています。活動は継続しますが、パターンは大きく異なります。睡眠には、レム睡眠（夢を見る）とノンレム睡眠（通常は夢を見ない）の2種類があり、これらは睡眠エピソードを通してわずかに異なるパターンで繰り返されます。測定可能な脳活動パターンは、レム睡眠、浅いノンレム睡眠、深いノンレム睡眠の3種類に大別されます。深いノンレム睡眠（徐波睡眠とも呼ばれます）の間、大脳皮質の活動は大きな同期波の形をとりますが、覚醒状態ではノイズが多く非同期です。神経伝達物質であるノルエピネフリンとセロトニンのレベルは徐波睡眠中に低下し、レム睡眠中にはほぼゼロになります。アセチルコリンのレベルは逆のパターンを示します。[8]

恒常性

視床下部の位置を示す人間の頭部の断面図

あらゆる動物にとって、生存には、体温、水分量、血流中の塩分濃度、血糖値、血中酸素濃度など、様々な身体状態のパラメータを限られた範囲内に維持することが必要です。[104]動物が体内の環境（先駆的な生理学者クロード・ベルナールが「 milieu intérieur（内部環境）」と呼んだもの）を調節する能力は、恒常性（ホメオスタシス、ギリシャ語で「静止」の意味）として知られています。 [105]恒常性の維持は脳の重要な機能です。恒常性の根底にある基本原理は負のフィードバックです。パラメータが設定値から逸脱すると、センサーがエラー信号を生成し、その反応によってパラメータは最適値へと戻ります。[104] （この原理は、例えばサーモスタットを用いた温度制御など、工学分野で広く用いられています。）

脊椎動物において、最も重要な役割を果たす脳の部分は視床下部である。これは前脳の基部にある小さな領域で、その大きさはその複雑さや機能の重要性を反映していない。[104]視床下部は小さな核の集まりであり、そのほとんどは基本的な生物学的機能に関与している。これらの機能の一部は覚醒または社会的相互作用（性、攻撃性、母性行動など）に関係しているが、多くは恒常性に関係している。いくつかの視床下部核は血管の内層にあるセンサーから入力を受け取り、温度、ナトリウム濃度、グルコース濃度、血中酸素濃度、およびその他のパラメータに関する情報を伝える。これらの視床下部核は、欠陥を修正するための動作を生成できる運動野に出力信号を送る。出力の一部は、視床下部の真下にある脳に付着している小さな腺である下垂体にも送られる。下垂体は血流中にホルモンを分泌し、それが体全体に循環して細胞活動の変化を引き起こします。[106]

モチベーション

ヒトの脳の2つの断面に示された基底核の構成要素。青：尾状核と被殻。緑：淡蒼球。赤：視床下核。黒：黒質。

個々の動物は、食料、水、避難所、そして配偶者を求めるなど、生存を促進する行動を示す必要がある。[107]脳内の動機づけシステムは、これらの目標の現在の満足度を監視し、生じるあらゆるニーズを満たす行動を活性化する。動機づけシステムは、主に報酬・罰メカニズムによって機能する。特定の行動に好ましい結果が伴う場合、脳内の報酬メカニズムが活性化され、脳内の構造変化が誘発され、同様の状況が発生した際に同じ行動が繰り返される。逆に、ある行動に好ましくない結果が伴う場合、脳の罰メカニズムが活性化され、構造変化が誘発され、将来同様の状況が発生した際にその行動が抑制される。[108]

これまで研究されてきた生物のほとんどは、報酬・罰メカニズムを用いています。例えば、虫や昆虫は、食物源を探したり危険を回避したりするために行動を変化させることができます。[109 ]脊椎動物では、報酬・罰システムは特定の脳構造によって実行され、その中核には前脳基底部に位置する相互接続された一連の領域である基底核があります。[47]基底核は意思決定の中核的な部位です。基底核は脳内のほとんどの運動系に対して持続的な抑制制御を及ぼします。この抑制が解除されると、運動系はプログラムされた動作を実行できるようになります。報酬と罰は、基底核が受け取る入力と発する意思決定信号の関係を変化させることによって機能します。報酬メカニズムは、薬物乱用におけるその役割から非常に集中的に研究されているため、罰メカニズムよりもよく理解されています。研究によると、神経伝達物質ドーパミンが中心的な役割を果たしていることが示されています。コカイン、アンフェタミン、ニコチンなどの中毒性の薬物は、ドーパミンのレベルを上昇させたり、脳内のドーパミンの効果を増強させたりします。[110]

学習と記憶

ほとんどすべての動物は、最も原始的な種類の線虫でさえ、経験の結果として行動を修正する能力を持っています。行動は脳の活動によって駆動されるため、行動の変化は脳内の変化と何らかの形で対応しているはずです。19世紀後半にはすでに、サンティアゴ・ラモン・イ・カハールなどの理論家は、学習と記憶はニューロン間のシナプス結合の変化として表れるというのが最も妥当な説明であると主張していました。[111]しかし、1970年まで、シナプス可塑性仮説を裏付ける実験的証拠は不足していました。1971年にティム・ブリスとテリエ・ロモは、現在では長期増強と呼ばれる現象に関する論文を発表しました。この論文では、少なくとも数日間持続する活動誘発性のシナプス変化の明確な証拠が示されていました。[112]それ以来、技術の進歩により、このような実験ははるかに容易に実行できるようになり、シナプス変化のメカニズムを解明する数千の研究が行われ、大脳皮質、海馬、基底核、小脳など、さまざまな脳領域における活動駆動型シナプス変化の他のタイプが発見されました。[113]脳由来神経栄養因子（BDNF）と身体活動は、このプロセスにおいて有益な役割を果たしているようです。[114]

神経科学者は現在、脳によって異なる方法で実行される学習と記憶のいくつかの種類を区別しています。

  • ワーキングメモリとは、動物が現在行っている作業に関する情報を一時的に記憶する脳の能力です。このような動的記憶は、活性化したニューロンの集合体である細胞集合体の形成によって媒介されると考えられています。細胞集合体は、互いに刺激を与え続けることで活動を維持します。 [115]
  • エピソード記憶とは、特定の出来事の詳細を記憶する能力です。この種の記憶は生涯にわたって持続することがあります。多くの証拠が、海馬が重要な役割を果たしていることを示唆しています。海馬に重度の損傷を受けた人は、健忘症、つまり新たな長期エピソード記憶を形成できない状態を示すことがあります。 [116]
  • 意味記憶とは、事実や関係性を学習する能力です。この種の記憶は、特定の種類の情報を表す細胞間の接続の変化を介して、主に大脳皮質に保存されていると考えられます。 [117]
  • 道具的学習とは、報酬と罰によって行動を修正する能力である。これは、基底核を中心とした脳領域のネットワークによって実行される。 [118]
  • 運動学習とは、練習、より一般的には反復によって身体動作のパターンを洗練させる能力です。これには、運動前野、基底核、そして特に運動パラメータの微調整のための巨大な記憶バンクとして機能する小脳など、多くの脳領域が関与しています。 [119]

研究

ヒューマン・ブレイン・プロジェクトは、2013 年に始まった、人間の脳全体をシミュレートすることを目的とした大規模な科学研究プロジェクトです。

神経科学の分野は、脳と神経系全体の理解を目指すあらゆるアプローチを包含しています。[8] 心理学は心と行動の理解を目指し、神経学は神経系の疾患を診断し治療する医学分野です。また、脳は精神医学において最も重要な研究対象であり、精神疾患の研究、予防、治療を行う医学の一分野です。[120] 認知科学は、神経科学と心理学を、コンピュータサイエンス（人工知能など）や哲学といった脳に関わる他の分野と統合することを目指しています。[121]

脳を研究する最も古い方法は解剖学的手法であり、20世紀半ばまで、神経科学の進歩の多くは、より優れた細胞染色法と顕微鏡の開発によってもたらされていました。神経解剖学者は、脳の大規模な構造だけでなく、ニューロンとその構成要素、特にシナプスの微視的構造も研究します。彼らは、神経構造、化学組成、接続性を明らかにするために、様々な染色法を用いています。近年、免疫染色技術の発達により、特定の遺伝子セットを発現するニューロンの研究が可能になりました。また、機能神経解剖学では、医療画像技術を用いて、人間の脳構造の変異と認知や行動の違いを相関させています。[122]

神経生理学者は、脳の化学的、薬理学的、電気的特性について研究しており、主なツールは薬剤と記録装置である。実験的に開発された何千もの薬剤が神経系に影響を及ぼし、中には非常に特異的な方法で作用するものがある。脳活動の記録は、EEG研究のように頭皮に接着するか、細胞外記録のために動物の脳内に埋め込む電極を使用して行うことができる。細胞外記録では、個々のニューロンによって生成された活動電位を検出できる。[123]脳には痛覚受容体がないため、これらの技術を使用して、覚醒していて行動している動物から苦痛を与えることなく脳活動を記録することができる。同じ技術が、てんかん発作の原因となる脳領域を特定するために電極を埋め込む医学的必要性がある場合に、難治性てんかんの人間の患者の脳活動を研究するために時折使用されてきた。[124] fMRIなどの機能的画像化技術も脳活動の研究に使用される。これらの技術は、意識のある被験者が長時間動かずにいる必要があるため、主に人間を対象に使用されていますが、非侵襲的であるという大きな利点があります。[125]

拘束椅子に座った猿、コンピューターのモニター、回転アーム、および 3 つのコンピューター機器を示す図。その間に矢印が引かれ、情報の流れが示されています。
サルの脳活動を利用してロボットアームを制御する実験の設計[126]

脳機能へのもう一つのアプローチは、特定の脳領域への損傷の影響を調べることである。脳は頭蓋骨と髄膜によって保護され、脳脊髄液に囲まれ、血液脳関門によって血流から隔てられているにもかかわらず、その繊細な性質ゆえに多くの疾患や様々な損傷を受けやすい。ヒトにおいては、脳卒中やその他の脳損傷の影響は、脳機能に関する重要な情報源となっている。しかし、損傷の性質を実験的に制御する手段がないため、この情報の解釈はしばしば困難である。動物実験（最も一般的にはラット）では、電極や局所的に注入された化学物質を用いて損傷の正確なパターンを作り出し、行動への影響を調べることが可能である。[127]

計算神経科学には2つのアプローチがある。1つはコンピュータを用いて脳を研究すること、もう1つは脳がどのように計算を行うかを研究することである。一方では、ニューロン群の電気化学的活動を記述する連立方程式を用いて、ニューロン群の動作をシミュレートするコンピュータプログラムを作成することが可能である。このようなシミュレーションは、生物学的にリアルなニューラルネットワークとして知られている。他方では、ニューロンの特性の一部を持ちながらも、その生物学的複雑さの多くを抽象化した単純化された「ユニット」の動作をシミュレート、つまり数学的に分析することにより、ニューラル計算のアルゴリズムを研究することが可能である。脳の計算機能は、コンピュータ科学者と神経科学者の両方によって研究されている。[128]

計算神経遺伝学的モデリングは、遺伝子と遺伝子間の動的相互作用に関する脳機能をモデル化するための動的ニューロンモデルの研究と開発に関係しています。

近年、脳研究における遺伝学およびゲノム技術の応用が増加しており[129] 、神経可塑性における神経栄養因子と身体活動の役割に注目が集まっています[114]。最も一般的な研究対象は、技術的ツールの利用可能性からマウスです。現在では、比較的容易に様々な遺伝子を「ノックアウト」または変異させ、脳機能への影響を調べることが可能です。より洗練された手法も用いられており、例えば、Cre-Lox組換えを用いることで、脳の特定の部位の遺伝子を特定の時期に活性化または不活性化することが可能です[129] 。

近年、単一細胞シーケンス技術も急速に進歩しており、脳の細胞の異質性を活用して、疾患や生物学における異なる細胞型の役割（およびゲノム変異が個々の細胞型に与える影響）をより深く理解するための手段として利用されています。2024年、研究者らは388人のヒト前頭前皮質から抽出した約300万個の核からなる大規模な統合データセットを調査しました。[130]その過程で、28種類の細胞に注釈を付け、遺伝子ファミリーや薬物標的全体にわたる発現とクロマチンの変異を評価しました。彼らは約50万個の細胞型特異的な調節要素と約150万個の単一細胞発現量的形質遺伝子座（すなわち、特定の細胞型における遺伝子発現の変化と強い統計的関連性を持つゲノム変異）を特定し、これらを用いて細胞型調節ネットワークを構築しました（この研究では細胞間コミュニケーションネットワークについても説明しています）。これらのネットワークは、老化や神経精神疾患における細胞の変化を顕在化させることがわかりました。同じ調査の一環として、単一細胞の発現を正確に推定するための機械学習モデルが設計されました（このモデルは、関連する細胞タイプとともに約 250 個の疾患リスク遺伝子と薬物ターゲットを優先順位付けしました）。

歴史

発見された最古の脳は、アルメニアのアレニ1洞窟群で発見されました。推定5000年以上前の脳は、12歳から14歳の少女の頭蓋骨から発見されました。脳は縮んでいましたが、洞窟内の気候のおかげで良好な保存状態でした。[131]

初期の哲学者たちは、魂の座が脳にあるか心臓にあるかで意見が分かれていました。アリストテレスは心臓を支持し、脳の機能は単に血液を冷やすだけだと考えていました。物質の原子論を提唱したデモクリトスは、魂は三つの部分から成り、頭に知性、心臓に感情、肝臓に近いところに情欲があると主張しました。[132]ヒポクラテス全集に収められた医学書『聖なる病について』の著者不明の人物は、明確に脳を支持し、次のように記しています。

喜び、歓喜、笑い、遊び、そして悲しみ、悲嘆、落胆、嘆きは、脳以外には何も生み出さないことを、人は知るべきだ。…そして、同じ脳によって、私たちは狂気と錯乱に陥り、恐怖と戦慄に襲われる。夜も昼も。夢や時ならぬ放浪、場違いな心配、現状への無知、衰弱、そして不器用さ。これらすべては、脳が健康でない時に私たちが耐えなければならないものなのだ…

— ヒポクラテスの『聖なる病について』[133]

1543年に出版されたアンドレアス・ヴェサリウスの『ファブリカ』には、視交叉、小脳、嗅球などを含む人間の脳の基盤が描かれています。

ローマの医師ガレノスもまた、脳の重要性を主張し、その働きについて深く理論化しました。ガレノスは脳、神経、筋肉の解剖学的関係を明らかにし、体内のすべての筋肉が神経の枝分かれしたネットワークを介して脳につながっていることを実証しました。彼は、神経がプネウマタ・プシュキコン（通常「動物の霊」と訳される）と呼ばれる神秘的な物質を運ぶことで、筋肉を機械的に活性化すると仮定しました。 [132]ガレノスの考えは中世には広く知られていましたが、ルネサンス期に詳細な解剖学的研究が再開され、ルネ・デカルトとその後継者たちの理論的考察が加わるまで、大きな進歩はありませんでした。デカルトはガレノスと同様に、神経系を水力学的観点から考えていました。彼は、最高の認知機能は非物理的な「思考する者（res cogitans）」によって遂行されると考えていましたが、人間の行動の大部分、そして動物の行動はすべて機械論的に説明できると考えていました。[132]

しかしながら、神経機能の現代的理解への最初の真の進歩は、ルイジ・ガルヴァーニ（1737-1798）の研究によるもので、彼は、死んだカエルの露出した神経に静電気ショックを与えると、脚が収縮することを発見しました。それ以来、理解における主要な進歩は、多かれ少なかれ新しい調査技術の開発に直接伴ってきました。20世紀初頭まで、最も重要な進歩は、細胞を染色する新しい方法に由来していました。 [134]特に決定的だったのはゴルジ染色の発明であり、これは（正しく使用すれば）ニューロンのごく一部しか染色しませんが、細胞体、樹状突起、軸索など、ニューロン全体を染色します。このような染色がなければ、顕微鏡で見た脳組織は、突き通せない原形質繊維の絡み合いのように見え、構造を判定することは不可能です。カミロ・ゴルジ、特にスペインの神経解剖学者サンティアゴ・ラモン・イ・カハールの手によって、新しい染色法によって、それぞれ独自の樹状突起構造と接続パターンを持つ数百種類の異なるニューロンが明らかになりました。[135]

黄ばんだ紙に描かれたドローイング。隅にアーカイブスタンプが押されている。蜘蛛の巣状の木の枝構造が塊の頂点に繋がっている。塊の底部からは、いくつかの細い突起が伸びている。
サンティアゴ・ラモン・イ・カハールによるハトの小脳から採取した2種類のゴルジ染色ニューロンの図

20世紀前半には、電子工学の進歩により神経細胞の電気的特性に関する研究が可能になり、アラン・ホジキン、アンドリュー・ハクスリーらによる活動電位の生物物理学的研究、そしてバーナード・カッツらによるシナプスの電気化学研究が結実しました。[136]これらの研究は、脳を動的な存在として捉える概念を解剖学的に補完するものでした。この新たな理解を反映し、1942年、チャールズ・シェリントンは睡眠から覚醒する脳の働きを視覚化しました。

ほとんど光も瞬かず、微動だにしなかった塊の最上層は、今やリズミカルに閃光を放つ点々のきらめく野原となり、火花の列があちこちを駆け巡る。脳が目覚め、それと共に精神も覚醒する。まるで天の川が宇宙の舞踏会に足を踏み入れたかのようだ。頭部は瞬く間に魔法の織機となり、無数の閃光する杼が消えゆく模様を織り成す。それは常に意味のある模様でありながら、決して永続するものではない。それは、部分的な模様が移り変わるハーモニーである。

— シェリントン、1942年、『人間の性質について』[137]

1940年代の電子計算機の発明と数学的情報理論の発展は、脳を情報処理システムとして理解できる可能性があるという認識につながりました。この概念はサイバネティクス（人工頭脳学）の分野の基礎となり、最終的には計算神経科学として知られる分野を生み出しました。[138]サイバネティクスの初期の試みは、脳を本質的に偽装されたデジタル計算機として扱うという点で、いくぶん粗雑なものでした。例えば、ジョン・フォン・ノイマンの1958年の著書『コンピュータと脳』が挙げられます。[139]しかし、長年にわたり、行動する動物から記録された脳細胞の電気的反応に関する情報が蓄積されるにつれて、理論的概念は着実に現実味を帯びる方向へと進んできました。[138]

初期の研究で最も影響力のあった論文の一つは、1959年の「カエルの目がカエルの脳に伝えるもの」と題された論文である。この論文は、カエルの網膜と視蓋のニューロンの視覚反応を調べ、カエルの視蓋の一部のニューロンが、基本的な反応を組み合わせることで「虫の知覚者」として機能するように配線されているという結論に達した。[140]数年後、デイヴィッド・ヒューベルとトルステン・ヴィーゼルは、サルの一次視覚野において、鋭いエッジが視野内の特定の点を横切る際に活性化する細胞を発見した。この発見により、二人はノーベル賞を受賞した。[141]高次視覚野における追跡研究では、両眼視差、色、動き、形状の側面を検知する細胞が発見され、一次視覚野からの距離が長くなるにつれて、より複雑な反応を示すことが示された。[142]視覚とは関係のない脳領域の他の研究では、記憶に関連するものや空間などの抽象的な認知に関連するものなど、多様な反応相関を示す細胞が明らかになっています。[143]

理論家たちは、ニューロンとニューラルネットワークの数学的モデルを構築することで、これらの反応パターンを理解しようと努めてきました。これらのモデルは、コンピュータを用いてシミュレートすることができます。[ 138]いくつかの有用なモデルは抽象的で、ニューラルアルゴリズムの概念構造に焦点を当てており、脳内での詳細な実装方法には焦点を当てていません。また、実際のニューロンの生物物理学的特性に関するデータを取り入れようとするモデルもあります。[144]しかし、どのレベルにおいても、脳機能を完全に妥当に記述できるモデルはまだ存在しません。本質的な難しさは、ニューラルネットワークによる高度な計算には、数百または数千のニューロンが協調して動作する分散処理が必要であることです。現在の脳活動記録方法では、一度に数十のニューロンから活動電位を分離することしかできません。[145]

さらに、単一のニューロンでさえ複雑で、計算能力を持っているように見える。[146]そのため、これを反映しない脳モデルは脳の働きを代表するには抽象的すぎる。これを捉えようとするモデルは計算コストが非常に高く、現在の計算資源ではおそらく扱いにくい。しかし、ヒューマン・ブレイン・プロジェクトは、人間の脳全体の現実的で詳細な計算モデルの構築を目指している。このアプローチの妥当性については、賛否両論の著名な科学者によって公に議論されてきた。

20世紀後半には、化学、電子顕微鏡、遺伝学、コンピュータサイエンス、機能的脳画像などの分野における発展により、脳の構造と機能に関する新たな知見が徐々に得られました。アメリカ合衆国では、脳研究の進歩を記念し、そのような研究への資金提供を促進するため、1990年代を「脳の10年」と公式に定めました。[147]

21世紀においても、これらの傾向は継続し、多くの脳細胞の活動を同時に記録することを可能にする多電極記録、脳の分子成分を実験的に改変することを可能にする遺伝子工学、脳構造の変化を DNA特性の変化と相関させることを可能にするゲノミクスや神経画像診断など、いくつかの新しいアプローチが注目されるようになった。 [ 149 ]

社会と文化

食べ物として

インドネシア産牛脳カレー、グライオタク

動物の脳は多くの料理で食材として使われています。

儀式の中で

いくつかの考古学的証拠は、ヨーロッパの ネアンデルタール人の喪の儀式にも脳の消費が含まれていたことを示唆している。[150]

パプアニューギニアのフォレ族は人間の脳を食べることで知られています。葬儀の儀式では、死者に近い人々が死者の脳を食べることで不死の感覚を得ていました。クールーと呼ばれるプリオン病は、この現象に由来すると考えられています。[151]

参照

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Wikiquote には、 Brainに関する引用があります。
ウィキメディア コモンズには、脳に関連するメディアがあります。
ウィキソースには、 1911 年のブリタニカ百科事典の記事「脳」のテキストがあります。
  • マギル大学における「上から下までの脳」
  • 「脳」、BBCラジオ4、ヴィヴィアン・ナットン、ジョナサン・ソーデイ、マリーナ・ウォレスとの対談（In Our Time、2008年5月8日）
  • 脳の理解への探求 ― マシュー・コブ王立研究所講演より。Ghostarchiveにアーカイブされています。